神經(jīng)重用理論中神經(jīng)資源的調(diào)配

郝曉曉，孫天義，許遠(yuǎn)理

信陽師范學(xué)院

神經(jīng)重用理論中神經(jīng)資源的調(diào)配

郝曉曉，孫天義，許遠(yuǎn)理

信陽師范學(xué)院

神經(jīng)重用理論認(rèn)為，低水平的神經(jīng)回路可重復(fù)用于不同認(rèn)知和加工領(lǐng)域的多種目的。它認(rèn)為神經(jīng)回路在大腦中的分配遵循的是布線優(yōu)化理論，而不是解剖模塊化理論。布線化理論可以使大腦的神經(jīng)元總長度最小化，它傾向于使用臨近的大腦區(qū)域，以達(dá)到整體最優(yōu)化和功能最優(yōu)化。

神經(jīng)重用理論；解剖模塊化；最優(yōu)布線假說

基金：信陽師范學(xué)院研究生科研創(chuàng)新基金項(xiàng)目（2015KYJJ11）資助。

神經(jīng)重用理論認(rèn)為，大腦在進(jìn)化過程中為了一個(gè)目的建立的神經(jīng)回路可以用于不同的用途，但不會(huì)失去其最初的功能。那么，神經(jīng)資源是如何在大腦中調(diào)配的呢？

有兩個(gè)著名的理論對(duì)神經(jīng)資源如何在大腦功能和結(jié)構(gòu)中進(jìn)行調(diào)配進(jìn)行了解釋，它們分別是解剖模塊化和整體布線最優(yōu)化理論。我們會(huì)發(fā)現(xiàn)神經(jīng)重用與解剖模塊化不兼容，但與布線優(yōu)化理論兼容。事實(shí)上，在聯(lián)合體中神經(jīng)重用和布線優(yōu)化理論對(duì)皮質(zhì)布局做了一些新穎的預(yù)測。

1.解剖模塊化

解剖模塊化是功能模塊化的一個(gè)強(qiáng)有力的證據(jù)，是關(guān)于功能模塊如何在大腦中實(shí)現(xiàn)的命題。功能模塊化認(rèn)為認(rèn)知系統(tǒng)是由子系統(tǒng)組成的，每個(gè)子系統(tǒng)專注于特定的、專門化的功能。每個(gè)功能模塊是在一個(gè)專用的、相對(duì)較小的、相當(dāng)局限的神經(jīng)部分上實(shí)現(xiàn)的［1］。

簡單地說，神經(jīng)重用理論認(rèn)為解剖模塊化是錯(cuò)誤的。根據(jù)重用所描繪的構(gòu)想，即使有功能模塊化，大腦的個(gè)別區(qū)域?qū)⒈蛔C明是多個(gè)功能模塊的一部分。那就是說，大腦區(qū)域不會(huì)致力于單一的高級(jí)任務(wù)，不同的模塊將不會(huì)在單獨(dú)的、很小的、限制的區(qū)域里實(shí)現(xiàn)。相反，不同的認(rèn)知功能將許多相同的神經(jīng)回路放在一起做不同的安排［2］。

著名解剖模塊化假說的捍衛(wèi)者Coltheart把它作為指導(dǎo)認(rèn)知神經(jīng)心理學(xué)的基本假設(shè)［3］。他認(rèn)為神經(jīng)心理學(xué)研究的成功是依賴于患者特定的神經(jīng)功能缺陷和任務(wù)之間雙重分離的發(fā)現(xiàn)。反過來這兩個(gè)需要支持大腦由解剖模塊組成的假設(shè)。如果這個(gè)假說不對(duì)，將不會(huì)觀察到腦損傷的病灶性缺陷特點(diǎn)，也不會(huì)收集到任務(wù)之間的雙重分離的證據(jù)。如果這個(gè)假說是對(duì)的，那么神經(jīng)心理學(xué)作為一門學(xué)科這件事本身就會(huì)是反對(duì)神經(jīng)重用的初步證據(jù)。事實(shí)上假說是錯(cuò)的。首先，導(dǎo)致非模塊化系統(tǒng)中特定功能缺陷對(duì)病灶性損傷而言是可能的，而雙重分離本身并不支持任何關(guān)于大腦潛在功能結(jié)構(gòu)的推理［4］。其次，這些病灶性障礙是例外而不是人類大腦損傷的規(guī)則，雖然一些病人最著名的是有特定行為缺陷或障礙，但是其實(shí)他的問題是多重的，即使其中一個(gè)問題是最明顯的。神經(jīng)重用和認(rèn)知神經(jīng)心理學(xué)的方法并不兼容，所以需要在認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)中廣泛傳播神經(jīng)重用。

2.最優(yōu)布線假說

大腦神經(jīng)元的布局是由多重約束條件決定的，包括生物形態(tài)限制和代謝限制，即大腦的大小和消耗多少能量。Cherniak等人的一系列研究發(fā)現(xiàn)，秀麗隱桿線蟲的神經(jīng)系統(tǒng)的布局，典型哺乳動(dòng)物的神經(jīng)元突觸樹突的形狀和哺乳動(dòng)物大腦皮層中大塊（大規(guī)模）成分的定位幾乎是最優(yōu)的，它們使得實(shí)現(xiàn)結(jié)構(gòu)功能的神經(jīng)元總長度最小化［5］。他們還考察了貓大腦皮層的57區(qū)布魯曼區(qū)，對(duì)這些區(qū)域之間的聯(lián)系發(fā)現(xiàn)，它的空間安排是為了使這些聯(lián)系（連接）的總布線長度最小化。這是一個(gè)驚人的發(fā)現(xiàn)，盡管這項(xiàng)研究檢查了結(jié)構(gòu)的連通性，而不是功能的連通性，但這兩個(gè)無疑是相關(guān)的。事實(shí)上他們預(yù)測［5］，有因果聯(lián)系的大腦區(qū)域共同激活會(huì)趨向于結(jié)構(gòu)上的鄰近原則，它支持更新近的認(rèn)知功能，而不是支持古老的認(rèn)知功能。

神經(jīng)重用和成分布局的全局（整體）優(yōu)化出現(xiàn)廣泛兼容，二者較為一致。首先，布線（線路）長度幾乎不能被認(rèn)為是皮質(zhì)結(jié)構(gòu)的唯一限制，實(shí)現(xiàn)大腦功能的神經(jīng)總質(zhì)量也應(yīng)該保持最小。第二，全局最優(yōu)化的預(yù)測不僅僅是兼容，還積極地預(yù)測成分的子集將不如整體最佳［5］。第三，也不是說所有子集都不佳，全局最優(yōu)性與成分特定子集最優(yōu)性之間是有差異的兼容。第四，當(dāng)成分子集最優(yōu)化中存在差異的時(shí)候，神經(jīng)重用將預(yù)測這些差異會(huì)追蹤支持功能的進(jìn)化時(shí)代，即支持最近進(jìn)化功能的功能上的連通性成分，趨向于最優(yōu)化布局而不是支持古老功能。

這個(gè)觀念與全局最優(yōu)化的證據(jù)完全兼容，實(shí)際上它被認(rèn)為是對(duì)大腦神經(jīng)資源調(diào)配預(yù)測的細(xì)致化。當(dāng)然，這是一個(gè)值得追求的研究方向，通過對(duì)解剖連通性數(shù)據(jù)集合的合并（數(shù)據(jù)集合來自于Hagmann等人像大腦圖的功能數(shù)據(jù)庫和NICAM數(shù)據(jù)庫中），區(qū)域之間的同激活強(qiáng)度是否預(yù)測解剖連接的存在是需要進(jìn)一步研究的課題。

［1］Vincent Bergeron.Anatomical and Functional Modularity in Cognitive Science∶Shifting the Focus［J］.Philosophical Psychology，2007，20（2）∶175-195.

［2］Anderson M L.Circuit sharing and the implementation of intelligent systems［J］.Connection Science，2008，20（4）∶239-251.

［3］Coltheart M.Assumptions and methods in cognitive neuropsychology.［J］.2001∶3-21.

［4］Orden G C V，Pennington B F，Stone G O.What do double dissociations prove？［J］.Cognitive Science，2001，25（1）∶111-172.

［5］Cherniak C，Mokhtarzada Z，Rodriguez-Esteban R，et al.Global Optimization Of Cerebral Cortex Layout［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences，2004，101（4）∶1081-6.

郝曉曉（1989-），女，漢，河南鄭州人，信陽師范學(xué)院，研究方向：發(fā)展與教育心理學(xué)。

許遠(yuǎn)理，男，教授，博士。