水分脅迫對3個不同地區(qū)橡膠草生理特性的影響

徐建欣，楊　潔，高玉堯，吳　景，孫正美，劉實忠

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實驗站/熱帶旱作農(nóng)業(yè)研究中心， 廣東 湛江 524013)

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水分脅迫對3個不同地區(qū)橡膠草生理特性的影響

徐建欣，楊潔，高玉堯，吳景，孫正美，劉實忠

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實驗站/熱帶旱作農(nóng)業(yè)研究中心， 廣東 湛江 524013)

摘要：本研究以3個不同地理來源的橡膠草群體為研究對象，使用不同濃度的聚乙二醇(PEG-600)溶液分別對3個供試群體成員苗期進行模擬水分脅迫，測定了其葉片相對含水量、葉綠素含量、抗氧化保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、丙二醛含量、葉片長度、葉片寬度以及最大根長。結(jié)果表明，隨著脅迫濃度的提高3個供試群體的葉片相對含水量、葉綠素含量、抗氧化保護酶活性以及生長發(fā)育指標(biāo)呈下降趨勢，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以及丙二醛含量呈上升趨勢；綜合各指標(biāo)表明，3個供試橡膠草群體抗旱性表現(xiàn)為昭蘇群體 >石河子群體 >臨夏群體。

關(guān)鍵詞：橡膠草；水分脅迫；聚乙二醇；生理反應(yīng)

我國農(nóng)業(yè)中旱地農(nóng)業(yè)比重很大，旱作農(nóng)業(yè)有很大的增產(chǎn)潛力。廣大干旱半干旱地區(qū)，如何在其可承受的限度內(nèi)通過不同途徑高效利用有限水資源以及在少雨年份或季節(jié)減輕干旱的不利影響，從總體上提高光合生產(chǎn)力，是發(fā)掘這一地區(qū)增產(chǎn)潛力的基本問題，所以加強旱作農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)理論研究，特別是抗旱生理研究就顯得特別重要，探討干旱脅迫下作物生理指標(biāo)的變化對于作物抗旱栽培具有重要意義。

橡膠草(Taraxacumkok-saghyzRodin, TKS)，為菊科蒲公英屬多年生草本植物，它原產(chǎn)于哈薩克斯坦、歐洲以及中國大陸的新疆等地，常生長在鹽堿化草甸、河漫灘草甸及農(nóng)田水渠邊[1-2]，中國新疆、甘肅、陜西以及東北、華北、西北等地也有野生種分布。橡膠草具有適應(yīng)性強、適應(yīng)區(qū)域廣，生長收獲期短，可在田間儲存，并可輪種或間作，適合機械化種植和采收，具有較強的生長繁殖能力，能夠生長在較寒冷的地區(qū)，容易種植，并且具有較強抗菌能力和抗蟲害能力以及生物相容性好、抗過敏性能強等優(yōu)點，使其成為具有發(fā)展前途的巴西橡膠樹橡膠替代作物[3]。另外，橡膠草組織培養(yǎng)相對較為容易，遺傳轉(zhuǎn)化也更易顯型，因此它也是研究植物產(chǎn)膠機理的良好模式植物和生物反應(yīng)器，其根、葉中可以提取菊糖，提膠后的殘渣可以加工酒精、沼氣，并且具有一定藥用價值。在原材料和能源日趨緊張的今天，橡膠草作為科研材料、工業(yè)原料和生物能源等均具有比較優(yōu)勢[4]。

目前我國對于橡膠草水分脅迫下的理化特性研究鮮見報道，僅有少量研究涉及干旱脅迫[5]、光照強度[6-7]以及鹽脅迫[8]對蒲公英屬其它近緣植物生理特性的影響。隨著人們對天然橡膠需求量的迅猛增加，要求產(chǎn)量以更快的速度提高，因此今后天然橡膠產(chǎn)量的提高將主要依賴于新的產(chǎn)膠植物的發(fā)掘以及品種改良和新品種選育，加速改良進程的主要途徑就是進一步了解限制產(chǎn)量提高的生理生化特征，從而減小育種的盲目性。天然橡膠產(chǎn)量的提高是個非常復(fù)雜的過程，它不僅取決于產(chǎn)膠植物自身的遺傳特性，而且受生長期間環(huán)境條件的影響，所以我們需要了解天然橡膠產(chǎn)量提高過程中起重要作用的生理生化機理，才能更好為生產(chǎn)實際提供理論指導(dǎo)。

中國是世界天然橡膠消費大國，近年來的年消費量均在300萬t以上，進口依存度達到80%以上。據(jù)預(yù)測，2030年中國天然橡膠消費量將達480萬t。然而，受地理條件限制，中國適于種植橡膠樹的區(qū)域不到國土面積的5%，實際可用于種植橡膠樹的土地面積在1.2×106hm2左右，依靠擴大種植規(guī)模、擴大產(chǎn)能來保證中國天然橡膠供應(yīng)非常不現(xiàn)實[4]。按中國目前的天然橡膠生產(chǎn)以及科技的發(fā)展態(tài)勢，中國天然橡膠供需缺口還將長期存在，過度依賴國際市場的局面將在未來相當(dāng)長的一段時間內(nèi)不會發(fā)生改變，這嚴重威脅了我國的社會經(jīng)濟發(fā)展與國家戰(zhàn)略安全。尋找其它天然橡膠源，擴大天然橡膠生產(chǎn)，確保天然橡膠可持續(xù)供應(yīng)便顯得尤為重要。橡膠草作為近年來新興的重要產(chǎn)膠作物，在我國還缺乏系統(tǒng)的研究與完善的保護策略，這使得很多優(yōu)秀的種質(zhì)資源尚未得到有效的保護與利用便在地球上永遠地消失了。因此，深入研究水分脅迫下影響橡膠草抗旱性的重要生理生化因子，闡明這些生理生化特性與橡膠草抗旱性及橡膠產(chǎn)量的關(guān)系，進一步探討橡膠草應(yīng)對干旱脅迫的調(diào)節(jié)機制，對于橡膠草新品種的選育及種植產(chǎn)業(yè)化發(fā)展具有重要意義。

1材料與方法

1.1供試材料

本研究所使用的橡膠草種質(zhì)資源分別采集自新疆維吾爾自治區(qū)昭蘇縣胡松圖喀爾遜蒙古族鄉(xiāng)74兵團、新疆維吾爾自治區(qū)石河子市北湖以及甘肅省臨夏回族自治州永靖縣劉家峽水庫。

1.2實驗設(shè)計

選擇子粒飽滿、健康的種子，使用10%次氯酸鈉消毒，清水沖洗4～5次，33℃催芽露白后，播種于裝有營養(yǎng)土的塑料盆中，待幼苗長至5～7葉齡時從塑料盆中移出，盡量不損傷根系。選取長勢一致的植株，移入用草炭∶珍珠巖∶蛭石(體積比2∶1∶1)的混合土作為基質(zhì)的懸浮育苗盤中，培養(yǎng)于人工氣候箱，溫度25℃，濕度70%～80%，每天照光16 h。使用木村營養(yǎng)液[9]進行培養(yǎng)(pH 6.5)，7 d后開始使用不同濃度PEG(PEG-600)處理T0=0%(CK)、T1=5%(輕度干旱)、T2=10%(中度干旱)、T3=20%(嚴重干旱)，處理48 h后開始對供試材料進行各項生理指標(biāo)檢測，實驗重復(fù)3次，測試葉片一般采用位于整株靠近中心的第2層葉片(上數(shù)第4～6片葉)測定。

1.3測定指標(biāo)與方法

每個重復(fù)隨即選擇10個單株進行生理指標(biāo)檢測，葉片相對含水量采用烘干稱重法[5]，葉綠素含量采用丙酮乙醇法[6]，SOD(超氧化物歧化酶)活性采用NBT(氮藍四唑)法[10]，POD(光氧化物酶)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法[10]，CAT(過氧化氫酶)活性采用滴定法[11]，可溶性糖含量采用蒽酮比色法[10]，Pro(脯氨酸)含量采用茚三酮顯色法[10]，MDA(丙二醛)含量采用硫代巴比妥酸顯色法[10]。

1.4數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2003和Minitab 15軟件[12]進行數(shù)據(jù)處理與圖表制作。

2結(jié)果與分析

2.1PEG模擬干旱對不同地區(qū)橡膠草葉片相對含水量的影響

由表1可以看出，隨著PEG脅迫濃度的增加，來自3個不同地區(qū)的橡膠草葉片相對含水量均表現(xiàn)為不斷下降的趨勢。當(dāng)PEG脅迫濃度為T3時，昭蘇橡膠草群體較T0下降了7%，石河子群體與臨夏群體分別下降了16.5%與21.3%。差異顯著性分析表明，昭蘇群體在各個脅迫濃度下均顯著高于其其它兩個群體(石河子、臨夏)，而石河子群體與臨夏群體之間不存在顯著差異，說明來自昭蘇的橡膠草群體具有更強的葉片保水能力。

2.2PEG模擬干旱對不同地區(qū)橡膠草葉片光合特性的影響

葉綠素參與光合作用過程中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化是植物生長發(fā)育不可或缺的關(guān)鍵物質(zhì)，葉綠

注：同一列內(nèi)帶有相同字母者表示多重比較差異未達5%顯著水平。

Note： Values within a column followed by the same letters are not significantly different at 0.05 probability level.

素含量在一定程度上反映了植物光合作用的能力。由表2可知，三個不同地區(qū)的橡膠草葉片葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量均隨著水分脅迫程度的加深呈不斷下降的趨勢，但昭蘇群體的下降幅度(53.4% T3)小于其它兩個群體(石河子58.5%，臨夏59.6% T3)且在不同脅迫濃度均高于其它兩個群體，表現(xiàn)出對干旱脅迫更好的耐受能力。葉綠素a/b亦隨著水分脅迫程度的加深而不斷下降，表明葉綠素a更易受到水分脅迫的影響。

2.3PEG模擬干旱對不同地區(qū)橡膠草抗氧化保護酶的影響

由表3可知，隨著PEG脅迫濃度的增加昭蘇群體的SOD活性呈現(xiàn)先緩慢提高后迅速下降的趨勢，而其它兩個群體(石河子、臨夏)則表現(xiàn)為先下降后上升而后又下降的趨勢(所有脅迫濃度活性均低于T0對照)。3個群體POD活性均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢且所有脅迫濃度活性均高于T0對照，但不同之處在于昭蘇群體的POD活性峰值來自T1而其它兩個群體(石河子、臨夏)的POD活性峰值來自T2。CAT活性表現(xiàn)為昭蘇群體先下降后上升而后又下降的趨勢，而其它兩個群體(石河子、臨夏)則表現(xiàn)為隨著PEG脅迫濃度的增加不斷下降的趨勢。差異顯著性分析表明，不同脅迫濃度下昭蘇群體的抗氧化保護酶活性均顯著高于其它兩個群體(石河子、臨夏)，而石河子群體的抗氧化保護酶活性高于臨夏群體，但并非所有脅迫濃度下都具有顯著差異，這表明昭蘇群體的橡膠草種質(zhì)資源在所有3個群體中具有較好的抗氧化保護能力，從一個側(cè)面表現(xiàn)出昭蘇群體具有較強水分脅迫耐受能力。

注：不同大寫字母表示相同脅迫程度不同地區(qū)間有顯著差異(P<0.05)；不同小寫字母表示地區(qū)內(nèi)不同脅迫程度有顯著差異(P<0.05)。下同。

Note： Values within the same stress level between different regions by the different capital letters are significantly differeence at 0.05 probability level; Values within the same region stress level between different stress levels by the different lowercase letters are significantly differeence at 0.05 probability level. The same as below.

2.4PEG模擬干旱對不同地區(qū)橡膠草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與丙二醛的影響

由表4可知，昭蘇群體滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖、脯氨酸)含量隨脅迫濃度的加深呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢且峰值出現(xiàn)在T2下，T3時可溶性糖與脯氨酸含量分別較對照T0上升51%、75%；石河子群體則呈一直上升的趨勢，T3時可溶性糖與脯氨酸含量分別較對照T0上升48%、73%；臨夏群體與石河子群體變化趨勢一致，T3時可溶性糖與脯氨酸含量分別較對照T0上升43%、39%。差異顯著性分析表明，相同脅迫濃度下三個群體間滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均存在顯著差異，且表現(xiàn)為昭蘇群體>石河子群體>臨夏群體。隨脅迫濃度的加深，三個群體的丙二醛含量均呈不斷上升的趨勢，相同脅迫濃度下三個群體間丙二醛含量均存在顯著差異，且表現(xiàn)為昭蘇群體<石河子群體<臨夏群體。

2.5PEG模擬干旱對不同地區(qū)橡膠草生長發(fā)育的影響

由表5可知，水分脅迫下3個橡膠草群體的葉片長度、葉片寬度以及最大根長均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，表明低、中濃度的干旱脅迫可以促進橡膠草幼苗的生長發(fā)育，而在高濃度脅迫下由于生物膜系統(tǒng)的破壞以及有害自由基的積累等問題，造成橡膠草植株生長發(fā)育緩慢。T3脅迫下昭蘇群體的葉片長度、葉片寬度以及最大根長分別較之T0下降了15.4%、29.7%和14.7%，在生長速度以及下降幅度上均優(yōu)于其它兩個群體(石河子 24.7%、40%和21.8%；臨夏28.5%、47.1%和25.2%)且相同脅迫濃度下三個群體間生長發(fā)育指標(biāo)均存在顯著差異，表明昭蘇群體的抗旱能力最強，石河子群體次之，臨夏群體表現(xiàn)最差，這一結(jié)果與之前的生理指標(biāo)表現(xiàn)一致。

3討論與結(jié)論

葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化比較敏感、可塑性較強的器官，也是植物進行生理代謝活動的主要場所[13]。葉片在水分脅迫下含水量的高低，一定程度上代表葉片的保水能力的強弱，水分脅迫下葉片相對含水量越高、下降速率越慢的研究材料抗旱能力越強。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫可降低橡膠草葉片相對含水量導(dǎo)致葉片失水，三個供試群體中昭蘇群體的葉片相對含水量下降幅度最小、且在各個脅迫濃度均顯著高于其它兩個群體(石河子、臨夏)，表明昭蘇群體的橡膠草葉片保水能力更強且具有較好的抗旱能力，而石河子群體葉片相對含水量與臨夏群體不存在顯著差異，表明這兩個群體葉片持水能力相近。

水分脅迫使植物細胞內(nèi)核糖體的形成受到影響,從而抑制葉綠體片層中捕光Cha/b-Pro復(fù)合體的合成，影響葉綠素積累，降低離體葉綠體的放氧率，以及破壞葉綠體的類囊體結(jié)構(gòu)，抑制光合磷酸化等[14-16]，且葉綠素a對活性氧的反應(yīng)比葉綠素b敏感，其破壞程度往往大于葉綠素b，所以葉綠素總量和葉綠素a/b比值會下降，其下降程度與供試材料的抗旱性呈顯著負相關(guān)關(guān)系[17-18]。本研究結(jié)果表明，水分脅迫可降低橡膠草葉片內(nèi)葉綠體含量，從而影響橡膠草葉片的光合效率導(dǎo)致植物生長發(fā)育受到抑制。供試的三個橡膠草群體中，昭蘇群體的葉綠素含量下降幅度最小，且在大多數(shù)脅迫濃度下均與其它兩個群體(石河子、臨夏)存在顯著差異，據(jù)此表明昭蘇群體具有較強的抗旱能力。石河子群體與臨夏群體在部分脅迫濃度下亦存在顯著差異，且葉綠素含量下降幅度小于臨夏群體，說明石河子群體的抗旱能力優(yōu)于臨夏群體。

植物細胞只有在含有一定量的水分和維持一定的壓力勢時才能發(fā)揮正常的生理功能。植物細胞的壓力勢(膨壓)是通過滲透調(diào)節(jié)作用來保持的[29]。滲透調(diào)節(jié)是指植物在水分脅迫下除了失水被動濃縮外，細胞主動通過代謝活動形成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，提高細胞內(nèi)溶質(zhì)濃度，降低水勢，從外界水分減少的介質(zhì)中繼續(xù)吸水，維持一定的膨壓，因而使植物能夠進行正常的代謝活動和生長發(fā)育，適應(yīng)逆境脅迫[30]。常見的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有無機離子如K+、可溶性糖、游離氨基酸、脯氨酸等[31-33]，在干旱條件下增加細胞滲透調(diào)節(jié)能力的關(guān)鍵是細胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的主動積累，以維持較高的膨壓，阻止植物脫水，增加根系生長，促進水分吸收[34-35]?？扇苄蕴鞘侵参锶~片細胞內(nèi)的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性糖的主動積累，可以參與降低植物體內(nèi)滲透勢，以利于植物在干旱逆境下維持植物體正常生長所需水分，從而提高抗逆性[36]。脯氨酸有較好的水合作用，其溶解度比其它常見氨基酸都大，從而提高了原生質(zhì)水溶液的滲透壓。本研究結(jié)果表明，水分脅迫可以促進3個供試橡膠草群體葉片內(nèi)可溶性糖以及脯氨酸含量的積累，從而提高細胞內(nèi)滲透壓力，減輕干旱對植物細胞內(nèi)膜系統(tǒng)及各細胞器的傷害。3個供試橡膠草群體中，昭蘇群體的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)較其它兩個群體(石河子、臨夏)積累速度更快，對于水分脅迫的反應(yīng)也更加積極敏感，表現(xiàn)出最強的抗旱能力，而臨夏群體在各個脅迫濃度均低于其它兩個群體(昭蘇、石河子)，在滲透調(diào)節(jié)能力方面表現(xiàn)較差，這與之前葉片相對含水量以及抗氧化保護酶活性的變化趨勢相近，能夠體現(xiàn)出臨夏群體在3個供試群體中抗旱性表現(xiàn)是最差的。

植物器官衰老時或在逆境條件下，往往發(fā)生膜脂過氧化作用，丙二醛(MDA)是其產(chǎn)物之一，通常利用它作為膜脂過氧化指標(biāo)，表示細胞膜脂過氧化程度和植物對逆境條件反應(yīng)的強弱。本研究顯示，3個供試橡膠草群體葉片內(nèi)丙二醛含量均隨水分脅迫濃度的增加而不斷積累，表明干旱脅迫對橡膠草的細胞膜造成了一定程度的傷害，而昭蘇群體的丙二醛含量上升幅度最小，這可能與其抗氧化保護酶活性較高有關(guān)。

水分脅迫對植物生長發(fā)育的影響是鑒定該植物抗旱能力強弱的重要指標(biāo)，本研究表明昭蘇群體在PEG模擬干旱脅迫下的生長發(fā)育指標(biāo)受影響程度優(yōu)于其它兩個群體，這與之前的生理指標(biāo)檢測結(jié)果一致，也相互印證了我們對3個群體抗旱能力強弱的判斷。

綜合葉片相對含水量、抗氧化保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、丙二醛含量以及生長發(fā)育指標(biāo)的研究結(jié)果表明，3個供試橡膠草群體抗旱性表現(xiàn)為昭蘇群體 >石河子群體 >臨夏群體。出現(xiàn)這一結(jié)果的原因可能與這3個群體的原始生境有關(guān)，昭蘇群體生長在降雨較少的半干旱草原上，因而伴隨植物與環(huán)境的長期互作而形成了較強的抗旱能力，而石河子群體與臨夏群體生長在降雨相對充沛的水源附近，因水分供給相對充足使得這兩個群體的成員極少面對極端干旱環(huán)境，使得它們的抗旱性表現(xiàn)較差。

隨著我國經(jīng)濟的不斷發(fā)展，天然橡膠需求的供需矛盾必將日益突出，橡膠草作為具有發(fā)展前景的三葉橡膠樹替代植物在我國的發(fā)展還相對滯后，本文對于來自3個不同地理群體的橡膠草種質(zhì)資源水分脅迫下的生理特性研究進行研究，不僅揭示了橡膠草植株內(nèi)部各生理指標(biāo)的變化規(guī)律，并且確定了各供試群體的抗旱性強弱表現(xiàn)，發(fā)掘出抗旱性表現(xiàn)較好的橡膠草種質(zhì)資源(昭蘇群體)，能為未來的橡膠草抗旱機制研究以及橡膠草抗旱育種提供相關(guān)的研究材料。

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Effects of water stress on physiological characteristics ofTaraxacumkok-saghyzRodin (TKS) populations from three different regions

XU Jian-xin, YANG Jie, GAO Yu-yao, WU Jing, SUN Zheng-mei, LIU Shi-zhong

(ZhanjiangExperimentalStation,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences/TropicalDryFarmingResearchCenter,Zhanjiang,Guangdong524013,China)

Keywords:Taraxacumkok-saghyzRodin(TKS); drought stress; polyethylene glycol; physiological response

Abstract：Three TKS populations from different regions were taken as the test materials in this paper, and the effects of simulated drought stress with different concentration of polyethylene glycol (PEG6000) were investigated on their leaf water content, chlorophyll content, activity of antioxidant protective enzyme, content of osmotic adjustment and MDA, leaf length, leaf width and maximum root length. The results showed that leaf water content, chlorophyll content, activity of antioxidant protective enzyme and growth and development indexes became decreased and content of osmotic adjustment and MDA went increased with the increase of drought stress. All of these variations suggested that drought resistance capabilities of three TKS populations from different regions are in the order of Zhaosu population>Shihezi population>Linxia population.

文章編號：1000-7601(2016)03-0153-07

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.03.24

收稿日期：2015-07-10

基金項目：中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實驗站科研啟動專項經(jīng)費(zjky201303)

作者簡介：徐建欣(1984—)，男，助理研究員，博士，主要從事作物逆境生理研究。 E-mail：xujianxin0713@qq.com。 通信作者：劉實忠(1970—)，男，研究員，博士，主要從事橡膠草種質(zhì)資源收集、保護與利用研究。 E-mail：szliu@126.com。

中圖分類號：S576; Q945.78

文獻標(biāo)志碼：A