甜玉米種質(zhì)資源種子活力綜合評(píng)價(jià)

毛笈華，陳翰硯，顧鑫碩，于永濤，胡建廣（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州50640；暨南大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，廣州5063）

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甜玉米種質(zhì)資源種子活力綜合評(píng)價(jià)

毛笈華1，陳翰硯2，顧鑫碩2，于永濤1，胡建廣1
（1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/廣東省農(nóng)作物遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510640；2暨南大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，廣州510632）

摘要：旨在為甜玉米種子活力性狀評(píng)價(jià)、鑒定和遺傳改良提供參考，以95份甜玉米自交系為材料，通過(guò)幼苗生長(zhǎng)測(cè)定、抗冷測(cè)定和人工加速老化試驗(yàn)，調(diào)查了標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率（GE）、苗高（SH）、根長(zhǎng)（RL）、低溫相對(duì)發(fā)芽率（CRGE）、老化相對(duì)發(fā)芽率（ARGE）、老化相對(duì)根長(zhǎng)（ARRL）、老化相對(duì)苗高（ARSH）7個(gè)指標(biāo)，運(yùn)用隸屬函數(shù)法和多元統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)種子活力進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，甜玉米資源種子活力存在豐富的遺傳變異，7個(gè)指標(biāo)的遺傳變異系數(shù)在14.42%～34.46%之間，累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.27%，通過(guò)逐步回歸建立了種子活力綜合評(píng)價(jià)數(shù)學(xué)模型Y活力=-2.596+1.626GE+1.07ARGE+0.628CRGE（R2=0.900），預(yù)測(cè)結(jié)果與隸屬函數(shù)值（L）法的評(píng)價(jià)結(jié)果基本一致。最終基于活力綜合評(píng)價(jià)值將95份自交系分為5個(gè)等級(jí)，標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率、低溫相對(duì)發(fā)芽率和老化相對(duì)發(fā)芽率可作為甜玉米種子活力評(píng)價(jià)的主要指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：甜玉米；種子活力；指標(biāo)；綜合評(píng)價(jià)

0　引言

甜玉米（Zea mays L.）是一種果蔬兼用型特用玉米，種植效益高于普通糧食作物，中國(guó)甜玉米種植面積和產(chǎn)量占世界份額的22.7%和24.31%，其中以超甜玉米種植最為廣泛［1］。大部分超甜玉米種質(zhì)由sh2胚乳突變基因控制，籽粒中蔗糖含量極高，在乳熟期含有40%～50%的糖分，為普通玉米的6～9倍，為普通甜玉米的2.5～4.5倍，且適宜采收期更長(zhǎng)［2］。而玉米種子出苗率與種子淀粉含量成正相關(guān)，與糖分含量成負(fù)相關(guān)，導(dǎo)致甜玉米種子活力普遍低于普通玉米，甜玉米中超甜玉米（sh2）比普甜、加強(qiáng)甜（su、bt1等基因型）玉米種子活力更差［3-4］。如何保障甜玉米的品質(zhì)的同時(shí)提高種子活力是育種家面臨的重要問(wèn)題。前人研究表明玉米種子活力具有明顯的加性遺傳效應(yīng)和正向雜種優(yōu)勢(shì)，可以進(jìn)行選擇改良［5-6］。Yousef和Juvik［7］利用QTL和分子輔助選擇技術(shù)使甜玉米自交系發(fā)芽率提高了28.2%～40.8%。因此，鑒定不同玉米自交系種子活力，篩選高活力的甜玉米資源，對(duì)種質(zhì)改良和品種培育具有重要意義。

種子活力是一個(gè)非常復(fù)雜的綜合性狀，表現(xiàn)在發(fā)芽率、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、鮮重、干重、低溫發(fā)芽能力、耐藏性、抗老化等諸多方面，難以靠單一的測(cè)定方法或某一種活力指標(biāo)準(zhǔn)確判斷種子活力高低，需要綜合評(píng)判［8-9］。隸屬函數(shù)和因子分析等多元統(tǒng)計(jì)方法已廣泛應(yīng)用在作物抗逆性鑒定、品質(zhì)評(píng)價(jià)和資源篩選等研究領(lǐng)域［10-12］，而多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)體系在玉米中應(yīng)用的報(bào)道較少。本研究通過(guò)幼苗生長(zhǎng)測(cè)定、抗冷測(cè)定和人工加速老化試驗(yàn)，利用隸屬函數(shù)法和多元統(tǒng)計(jì)分析法對(duì)95份超甜玉米種質(zhì)資源種子活力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，建立種子活力數(shù)學(xué)評(píng)價(jià)模型，為甜玉米種子活力性狀的研究和改良提供研究方法和基礎(chǔ)材料。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料共計(jì)95份，包括國(guó)內(nèi)外收集的甜玉米種質(zhì)資源和從育成品種中選育的高代自交系，均為sh2型超甜玉米，由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所提供，種質(zhì)名稱(chēng)等信息見(jiàn)表1。2014年秋季統(tǒng)一播種在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院白云基地，常規(guī)管理，單株自交授粉后分別適時(shí)采收，經(jīng)晾曬篩選，保存?zhèn)溆谩?/p>

表1　95份甜玉米種質(zhì)信息及種子活力評(píng)價(jià)

續(xù)表1

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)將60cm×60cm的定性濾紙裁剪成15cm×30cm大小，121℃濕熱滅菌20 min后做發(fā)芽紙備用。甜玉米種子用5%次氯酸鈉消毒5 min，自來(lái)水沖洗至無(wú)味。在2張發(fā)芽紙上擺放好50粒種子，上鋪1張發(fā)芽紙，加入適量自來(lái)水使種子附著在發(fā)芽紙上，將發(fā)芽紙疏松的卷起，做好標(biāo)記，每個(gè)材料重復(fù)3次。紙卷統(tǒng)一豎直擺放在60cm×40cm×5cm的不銹鋼托盤(pán)上，托盤(pán)中加入約2cm深自來(lái)水以供應(yīng)種子發(fā)芽，然后放入人工氣候箱，在25℃、12 h光照條件下發(fā)芽7天后統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，并選取代表性的8～10株幼苗測(cè)量根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)。

1.2.2抗冷性測(cè)定甜玉米種子按照上述方法制成紙卷后，在人工氣候箱4℃處理7天，隨后轉(zhuǎn)入25℃進(jìn)行正常發(fā)芽測(cè)試，統(tǒng)計(jì)7天后的發(fā)芽數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率和相對(duì)發(fā)芽率。

1.2.3人工加速老化試驗(yàn)將甜玉米種子放入尼龍網(wǎng)紗袋中，在42℃、相對(duì)濕度100%的恒溫恒濕箱中處理3天，種子取出風(fēng)干后，按照上述方法進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)，統(tǒng)計(jì)7天后發(fā)芽數(shù)，測(cè)量根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)，計(jì)算相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)芽長(zhǎng)。

發(fā)芽率（GE）=（正常萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)）× 100%…………………………………………………（1）

根長(zhǎng)（RL）=標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)中萌發(fā)種子主根長(zhǎng)度的平均值………………………………………………（2）

芽長(zhǎng)（SH）=標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)中萌發(fā)種子芽長(zhǎng)的平均值……………………………………………………（3）

低溫相對(duì)發(fā)芽率（CRGE）=（低溫處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率）×100%……………………………………（4）

老化相對(duì)發(fā)芽率（ARGE）=低溫處理發(fā)芽率/對(duì)照發(fā)芽率×100%………………………………………（5）

老化相對(duì)根長(zhǎng)（ARRL）=老化處理根長(zhǎng)/對(duì)照根長(zhǎng)………………………………………………………（6）

老化相對(duì)芽長(zhǎng)（ARSH）=老化處理芽長(zhǎng)/對(duì)照芽長(zhǎng)………………………………………………………（7）

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和處理

利用Excel 2007對(duì)獲得的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)和處理，去掉異常值，每個(gè)指標(biāo)的測(cè)定值為3個(gè)重復(fù)的平均數(shù)，采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法［12］進(jìn)行參試甜玉米種子活力的評(píng)價(jià)，利用公式X（μ）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin）來(lái)計(jì)算各測(cè)定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，其中X為某一指標(biāo)的測(cè)定值，Xmax為該指標(biāo)的最大值，Xmin為最小值，再將各個(gè)活力指標(biāo)的隸屬值累加，求總平均值。

使用SPSS 22.0軟件進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)、相關(guān)性分析、主成分分析和多元線性回歸，其中因子分析選用Kaiser標(biāo)準(zhǔn)化的正交旋轉(zhuǎn)法，活力綜合評(píng)價(jià)值，權(quán)重，其中j=1，2，…，n，F(xiàn)j表示第j個(gè)主因子，Pj表示第j個(gè)公因子的貢獻(xiàn)率。

2　結(jié)果與分析

2.1甜玉米種子活力指標(biāo)的描述統(tǒng)計(jì)

甜玉米種子活力存在豐富的遺傳變異，各指標(biāo)的變異系數(shù)均超過(guò)了10%（表2），其中標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率在33%～100%之間，平均值為86.2%，變異系數(shù)為14.42%，低溫和老化處理后種子發(fā)芽率分別下降至71.14%和69.84%，變異系數(shù)為32.46%和27.51%，顯著大于標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率，以上結(jié)果顯示供試材料的抗逆萌發(fā)能力存在顯著差異。此外，老化種子萌發(fā)后幼苗相對(duì)苗高和根長(zhǎng)的變幅分別為0.45～1.4cm和0.56～1.71cm，但平均值和變異系數(shù)與正常萌發(fā)的幼苗相比差異不顯著，平均相對(duì)苗高為0.8，變異系數(shù)21.55%，平均相對(duì)根長(zhǎng)為1.0，變異系數(shù)為22.19%，表明總體上幼苗生長(zhǎng)勢(shì)較為穩(wěn)定。

2.2種子活力指標(biāo)的相關(guān)性分析和主成分分析

種子活力相關(guān)指標(biāo)之間相互獨(dú)立又緊密聯(lián)系，如表3所示，標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率與其余各指標(biāo)間均存在顯著或極顯著的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)在0.217～0.368之間；幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)存在極顯著相關(guān)關(guān)系，標(biāo)準(zhǔn)條件下相關(guān)系數(shù)為0.273，老化后相關(guān)性達(dá)到0.528；種子低溫發(fā)芽率與標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽條件下的根長(zhǎng)相關(guān)性0.408，達(dá)極顯著水平，而未能檢測(cè)到老化后種子發(fā)芽率與幼苗生長(zhǎng)能力和抗冷能力間的相關(guān)性。

將7個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)引入因子分析系統(tǒng)，根據(jù)旋轉(zhuǎn)后的因子載荷矩陣結(jié)果和初始特征值大于1的要求，得到3個(gè)公因子，這3個(gè)綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率分別為31.18%、24.38%和15.72%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.27%（表4），將原來(lái)7個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為3個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)，第一主成分相當(dāng)于2.18個(gè)原始指標(biāo)的作用，主要包括低溫相對(duì)發(fā)芽率、標(biāo)準(zhǔn)條件下的根長(zhǎng)和標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率，可反映原始數(shù)據(jù)信息量的31.18%；第二主成分相當(dāng)于1.71個(gè)原始指標(biāo)的作用，主要包括老化試驗(yàn)中的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)；第三主成分主要反映了標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽條件下芽的生長(zhǎng)能力。這3個(gè)因子代表了原始指標(biāo)攜帶的絕大部分信息。

表2　甜玉米種子活力指標(biāo)分析

表3　種子活力單項(xiàng)指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)矩陣

表4　種子活力各指標(biāo)的主成分分析

2.3甜玉米種子活力的綜合分析與評(píng)價(jià)

分別利用模糊隸屬函數(shù)法和綜合系數(shù)法對(duì)活力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，首先分別計(jì)算7個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，最終獲得種子活力平均隸屬函數(shù)值L；隨后根據(jù)主成分分析獲得的3個(gè)公因子計(jì)算種子活力綜合評(píng)價(jià)值D（表1），2種方法獲得的結(jié)果基本一致，相關(guān)性達(dá)到0.974。根據(jù)D值排序，數(shù)值越大表示種子活力越強(qiáng)，最終將參試材料分為5個(gè)等級(jí)，1級(jí)表示種子活力極弱，包含5份種質(zhì)，占參試材料的5%，5級(jí)代表種子活力極強(qiáng)，包含16份種質(zhì)，占所用材料的16.8%，較弱（2級(jí)）、較強(qiáng)（4級(jí)）和中等（3級(jí)）材料分別有17（17.9%）、22（36.8%）和35（23.2%）份。

為篩選可靠的種子活力鑒定指標(biāo)，建立可用于甜玉米種子活力評(píng)價(jià)的數(shù)學(xué)模型，把活力綜合評(píng)價(jià)值（D值）作因變量，把各單項(xiàng)指標(biāo)作自變量，采用逐步回歸方法建立最優(yōu)回歸方程：Y活力=-2.596+1.626GE+ 1.07ARGE+0.628CRGE（R2=0.900，P=0.019）。由方程可知，標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率、老化發(fā)芽率和低溫發(fā)芽率3個(gè)指標(biāo)對(duì)種子活力的評(píng)價(jià)有顯著影響，在鑒定中可以選擇性地測(cè)定這些指標(biāo)使工作簡(jiǎn)化。用該回歸方程對(duì)種子活力進(jìn)行預(yù)測(cè)，其預(yù)測(cè)值（Y）與綜合評(píng)價(jià)值（D）和隸屬函數(shù)值（L）在各參試材料間的次序基本一致，兩者高度相關(guān)（r=0.949和0.868），達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明用該回歸方程可以對(duì)甜玉米種子活力進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測(cè)。

3　結(jié)論和討論

本研究對(duì)95份具有豐富遺傳多樣性的甜玉米種質(zhì)的種子活力進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果如下：（1）通過(guò)逐步回歸建立了甜玉米種子活力評(píng)價(jià)的數(shù)學(xué)模型，篩選出標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率、低溫相對(duì)發(fā)芽率和老化相對(duì)發(fā)芽率3個(gè)顯著影響種子活力的單項(xiàng)指標(biāo)，為性狀鑒定提供了科學(xué)依據(jù)；（2）獲得萌發(fā)耐低溫材料25份（相對(duì)發(fā)芽率超過(guò)90%）、耐老化材料18份（相對(duì)發(fā)芽率均超過(guò)90%），利用綜合評(píng)價(jià)值分級(jí)篩選出高活力材料14份（5級(jí)），可用于活力性狀的遺傳改良，同時(shí)要特別注意22份活力較差（1級(jí)和2級(jí)）種質(zhì)的保存和繁育更新。

種子活力是一個(gè)非常復(fù)雜的性狀，受到遺傳因素和種子發(fā)育、貯藏及萌發(fā)期間環(huán)境因素的共同影響［13］。目前還沒(méi)有一個(gè)適宜玉米種子活力檢測(cè)的方法體系。幼苗生長(zhǎng)測(cè)定、抗冷測(cè)定和人工加速老化是國(guó)際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)推薦的種子活力室內(nèi)測(cè)定方法，分別反映了幼苗長(zhǎng)勢(shì)、萌發(fā)抗逆性和種子耐儲(chǔ)存能力［14］。之前的研究中，蔣作甫等［15］和李春雷等［16］認(rèn)為老化處理發(fā)芽法能夠很好預(yù)測(cè)種子的活力水平，Noli等［17］則認(rèn)為抗冷測(cè)定結(jié)果與種子田間的真實(shí)表現(xiàn)關(guān)系最一致，杜清福等［18］在研究不同類(lèi)型玉米種子活力時(shí)均采用了標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽試驗(yàn)，而發(fā)芽率是最重要的種子活力評(píng)價(jià)指標(biāo)［15-18］。本研究使用上述3種方法鑒定同一批材料，從不同角度對(duì)甜玉米種子活力進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)果表明甜玉米種子抗老化能力與幼苗生長(zhǎng)能力和低溫萌發(fā)能力并無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，使用單一的測(cè)定方法或指標(biāo)判斷種子活力高低存在偏差，需要綜合評(píng)判［8-9］。另外，本試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)4份材料在低溫相對(duì)發(fā)芽率反而高于標(biāo)準(zhǔn)發(fā)芽率，這可能由于是低溫下種子吸水速率減慢，有利于細(xì)胞通過(guò)自我修復(fù)來(lái)提高種子活力和出苗率［19］。以上結(jié)果不僅有助于加強(qiáng)甜玉米資源的保存和利用，同時(shí)也為種子活力基礎(chǔ)研究提供了參考依據(jù)。

本研究主成分分析中3個(gè)主因子包含了所有的7個(gè)指標(biāo)，但只能解釋71%的差異，這可能是由于除本研究所用的指標(biāo)，仍存在其他一些影響種子活力的因素。細(xì)胞內(nèi)氧化和抗氧化系統(tǒng)的平衡在種子活力保持和修復(fù)過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用，與之相關(guān)的抗氧氧化酶活性、脯氨酸含量、丙二醛含量、電導(dǎo)率等生理指標(biāo)常用來(lái)評(píng)價(jià)種子活力［18，20］。李春雷等［16］研究表明，過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶、脫氫酶活力與老化玉米種子活力指數(shù)、發(fā)芽率的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著或極顯著水平，均能夠很好的預(yù)測(cè)種子的活力水平。筆者將在后續(xù)工作中開(kāi)展相關(guān)研究，以期完善和優(yōu)化種子活力的評(píng)價(jià)體系。

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Comprehensive Evaluation of Seed Vigor in Sweet Corn Germplasm

Mao Jihua1，Chen Hanyan2，Gu Xinshuo2，Yu Yongtao1，Hu Jianguang1
（1Crop Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences/
Guangdong Provincial Key Laboratory of Crops Genetics and Improvement，Guangzhou 510640，Guangdong，China；2College of Life Science and Technology，Jinan University，Guangzhou 510632，Guangdong，China）

Abstract：The study aims to provide reference for evaluating and identifying seed vigor，and genetic improvement of sweet corn.95 sweet corn inbred lines were tested with seedling growth test，cold resistance test and artificial aging treatment.7 indexes，including germination rate（GE），seedling height（SH），root length（RL），relative germination rate in CT（CRGE），relative germination rate（ARGE），relative seedling height after AA（ARSH）and relative root length after AA（ARRL），were measured.The comprehensive evaluation of seed vigor was done by membership function method and multiple statistic analysis.The results showed that abundant genetic variation of seed vigor existed in sweet corn germplasm.The coefficient of variation of the seven indexes ranged from 14.42%to 34.46%，and the total contribution rate reached 71.27%.A mathematical evaluation model for seed vigor was established by stepwise regression equation：Yvigor=-2.596+1.626GE+1.07ARGE+ 0.628CRGE（R2=0.900），and the predictive values（Y）were basically consistent with the mean value of subordinate function（L）.Finally，95 sweet corn lines were divided into 5 grades based on comprehensive seed vigor value.GE，ARGE and CRGE could be used as main indexes to evaluate seed vigor of sweet corn.

Key words：Sweet Corn；Seed Vigor；Vigor Index；Comprehensive Evaluation

中圖分類(lèi)號(hào)：S521.04

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas15120003

基金項(xiàng)目：廣東省科技廳科研團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目“旱地作物品種改良技術(shù)研究”（2011A020102010）；廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目“甜玉米種質(zhì)資源育種潛力的分子解析及優(yōu)異基因的發(fā)掘”（2014A030304043），“抗病、耐寒甜糯玉米種質(zhì)資源創(chuàng)新平臺(tái)建設(shè)與育種研究”（2014B070706012）。

第一作者簡(jiǎn)介：毛笈華，女，1987年出生，河北秦皇島人，研究實(shí)習(xí)員，碩士，研究方向?yàn)樘鹩衩卓鼓嬗N。

通信地址：510640廣東省廣州市五山路金穎西二街18號(hào)，Tel：020-85514234，E-mail：maoer08@163.com。 510640廣東省廣州市五山路金穎西二街18號(hào)，Tel：020-85514234，E-mail：jghu2003@263.net。

通訊作者：胡建廣，男，1963年出生，河南信陽(yáng)人，研究員，博士，研究方向?yàn)樘鹩衩走z傳育種。

收稿日期：2015-12-02，修回日期：2016-02-24。