興奮的傳導(dǎo)和傳遞

馬茹莎

新課改以后，人教版關(guān)于興奮的傳導(dǎo)講得仍然很簡(jiǎn)單，學(xué)生學(xué)習(xí)時(shí)有些問題不是很清楚，在做題時(shí)就會(huì)遇到困難。比如靜息電位、動(dòng)作電位的產(chǎn)生，鈉離子、鉀離子運(yùn)輸方式等類型的題。興奮的傳導(dǎo)實(shí)際上是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，下面就這一問題談?wù)勎业囊恍┛捶ā?/p>

對(duì)于靜息電位和動(dòng)作電位的產(chǎn)生，課本中是以小字形式這樣描述的：神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)K濃度明顯高于膜外，而Na濃度比膜外低。靜息時(shí)，由于膜主要對(duì)K有通透性，造成K外流，使膜外陽離子濃度高于膜內(nèi)，這是大多數(shù)神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因。受到刺激時(shí)，細(xì)胞膜對(duì)Na的通透性增加，Na內(nèi)流，使興奮部位膜內(nèi)側(cè)陽離子濃度高于膜外側(cè)，表現(xiàn)為內(nèi)正外負(fù)，與相鄰部位產(chǎn)生電位差。

那么，為什么神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)K濃度明顯高于膜外，而Na濃度比膜外低呢？

正常的細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)外都要維持一定的離子濃度。鈉離子維持細(xì)胞外液滲透壓，鉀離子維持細(xì)胞內(nèi)液滲透壓，因此細(xì)胞膜的外面有較高濃度的鈉離子和氯離子，膜內(nèi)含有較高濃度的鉀離子和一些大分子的負(fù)電荷物質(zhì)，這是通過鈉鉀泵實(shí)現(xiàn)的。鈉鉀泵能夠?qū)⑩c不斷地運(yùn)到細(xì)胞外，將鉀不斷地運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)，因?yàn)樗悄骐x子濃度梯度進(jìn)行的，在這個(gè)過程中要消耗ATP，故此種運(yùn)輸方式為主動(dòng)運(yùn)輸。由于鈉鉀泵不斷工作，從而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)液的鉀離子濃度高于細(xì)胞外液，而鈉離子則低于細(xì)胞外液，使細(xì)胞內(nèi)外離子保持一定的濃度差。

那么，靜息電位和動(dòng)作電位又是怎樣產(chǎn)生的呢？

除了鈉鉀泵外，膜上還有一種離子通道，是細(xì)胞膜上的專供離子進(jìn)出細(xì)胞的一些跨膜蛋白質(zhì)。離子通道上有閘門一樣的開放和關(guān)閉的結(jié)構(gòu)，控制離子的跨膜運(yùn)動(dòng)，使膜內(nèi)外某些離子的濃度不同。常見的離子通道有鈉離子通道和鉀離子通道，當(dāng)這些通道開啟后，會(huì)有大量的鈉離子或鉀離子快速地通過通道進(jìn)出細(xì)胞，此時(shí)，離子進(jìn)出細(xì)胞是順濃度梯度的，不需要消耗ATP，進(jìn)出細(xì)胞的方式為協(xié)助擴(kuò)散。

當(dāng)細(xì)胞不受刺激的時(shí)候，細(xì)胞處于“靜息”狀態(tài)，在這個(gè)狀態(tài)下，鉀離子通道開放，鈉離子通道關(guān)閉，故鉀離子可從濃度高的膜內(nèi)向濃度低的膜外運(yùn)動(dòng)。鉀離子的這種運(yùn)動(dòng)，導(dǎo)致膜外有較多的正電荷，當(dāng)膜外正電荷達(dá)到一定數(shù)量時(shí)，就會(huì)阻止鉀離子繼續(xù)外流。此時(shí)，膜外帶正電，膜內(nèi)由于鉀離子的減少而帶負(fù)電，這種膜外正電膜內(nèi)負(fù)電的電位稱為靜息電位。

當(dāng)細(xì)胞接受到一定刺激后，鈉離子通道就會(huì)開放，而鉀離子的通道關(guān)閉，故鈉離子便通過離子通道從濃度高的膜外向濃度低的膜內(nèi)運(yùn)動(dòng)。當(dāng)膜外的鈉離子進(jìn)入膜內(nèi)達(dá)到一定數(shù)量時(shí)就會(huì)阻止鈉離子繼續(xù)向膜內(nèi)運(yùn)動(dòng)。此時(shí)鈉離子不斷往里運(yùn)就會(huì)使細(xì)胞內(nèi)帶正電荷，膜內(nèi)表現(xiàn)為正電位，膜外由于鈉離子的減少表現(xiàn)為負(fù)電位，這種外負(fù)內(nèi)正的電位稱為動(dòng)作電位，動(dòng)作電位是興奮最主要的表現(xiàn)形式。

當(dāng)神經(jīng)纖維上某一部位受到一定刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位后，受刺激﹙興奮﹚部位外負(fù)內(nèi)正，鄰近的未受刺激（未興奮）部位仍為膜外正電位，膜內(nèi)負(fù)電位。這樣在膜內(nèi)和膜外的興奮部位和未興奮部位之間均會(huì)形成電位差，電位差的出現(xiàn)必然導(dǎo)致電荷的移動(dòng)，而電荷的移動(dòng)形成局部電流。這種局部電流在膜內(nèi)由興奮區(qū)向未興奮區(qū)流動(dòng)，在膜外由未興奮區(qū)流向興奮區(qū)，這樣就形成局部電流的回路。局部電流回路的作用使鄰近的未興奮區(qū)膜電位上升而產(chǎn)生動(dòng)作電位，該動(dòng)作電位又會(huì)按同樣的方式影響與它鄰近的區(qū)域產(chǎn)生局部電流回路，于是興奮就以電信號(hào)的方式沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)。因?yàn)樯窠?jīng)纖維上受刺激﹙興奮﹚部位相鄰兩邊都是未受刺激（未興奮）部位，所以興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)是雙向的。值得注意的是，雖然興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)可以是雙向的，但那只是離體狀況下，實(shí)際上興奮的傳導(dǎo)是單向的。

當(dāng)興奮部位刺激未興奮部位產(chǎn)生動(dòng)作電位后，則興奮部位又恢復(fù)為靜息狀態(tài)。興奮傳導(dǎo)過后，原先興奮部位的鈉—鉀泵活動(dòng)增強(qiáng)，將內(nèi)流的鈉離子排出，同時(shí)將透出膜外的鉀離子重新移入膜內(nèi)，鈉離子通道關(guān)閉，鉀離子通道開放，又形成外正內(nèi)負(fù)的靜息電位。

綜上所述，正常細(xì)胞在攝入鉀排出鈉時(shí)通過鈉鉀泵進(jìn)行，屬于主動(dòng)運(yùn)輸；在靜息狀態(tài)時(shí)，膜電位是外正內(nèi)負(fù)，由鉀離子外流引起，且鉀離子外流是通過離子通道進(jìn)行，故而屬于協(xié)助擴(kuò)散即被動(dòng)運(yùn)輸；在動(dòng)作電位發(fā)生時(shí)，膜電位變化是外負(fù)內(nèi)正，由鈉離子內(nèi)流引起，且鈉離子內(nèi)流是通過離子通道進(jìn)行，屬于協(xié)助擴(kuò)散即被動(dòng)運(yùn)輸；在恢復(fù)靜息電位時(shí)，鈉的外流及鉀的內(nèi)流是鈉鉀泵活動(dòng)，屬于主動(dòng)運(yùn)輸，鉀的外流是協(xié)助擴(kuò)散即被動(dòng)運(yùn)輸。

興奮在神經(jīng)元之間的傳遞，必須通過突觸。突觸包括突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜，其中突觸前膜內(nèi)有突觸小泡，小泡內(nèi)有神經(jīng)遞質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)有興奮性的，也有抑制性的，可以引起突觸后膜的興奮或抑制。當(dāng)興奮傳到突觸小體時(shí)，突觸小泡受到刺激，和突觸前膜融合，以胞吐方式釋放神經(jīng)遞質(zhì)，于是電信號(hào)轉(zhuǎn)化為化學(xué)信號(hào)，神經(jīng)遞質(zhì)經(jīng)擴(kuò)散通過突觸間隙，然后與突觸后膜（另一個(gè)神經(jīng)元）上的特異性受體結(jié)合，引發(fā)突觸后膜膜電位變化，即引發(fā)一次新的神經(jīng)沖動(dòng)，這樣，化學(xué)信號(hào)又轉(zhuǎn)化為電信號(hào)，興奮就從一個(gè)神經(jīng)元通過突觸傳遞到另一個(gè)神經(jīng)元，從而引起后一個(gè)神經(jīng)元的興奮或者抑制。因?yàn)橥挥|小泡只在前膜內(nèi)，只能由前膜釋放作用于后膜，所以興奮在神經(jīng)元只能是單方向的傳遞。