羊草功能性狀對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

李 琪,宋彥濤,霍光偉,道日娜,趙 楊,烏云娜

(大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連 116600)

羊草功能性狀對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

李 琪,宋彥濤*,霍光偉,道日娜,趙 楊,烏云娜

(大連民族大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連 116600)

摘要[目的]探討呼倫貝爾草原中優(yōu)勢(shì)植物功能性狀對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制。[方法]以內(nèi)蒙古呼倫貝爾典型草原為研究對(duì)象，采用方差分析方法比較不同放牧強(qiáng)度下羊草(Leymus chinensis) 12個(gè)性狀指標(biāo)的變化。[結(jié)果]放牧強(qiáng)度對(duì)羊草葉片氮含量、葉片磷含量、葉面積、比葉面積、葉片含水量、葉片干物質(zhì)含量、葉片厚度、歸一化植被指數(shù)、葉綠素相對(duì)含量及單株重均有顯著影響，對(duì)光化學(xué)反射指數(shù)和株高無(wú)顯著影響。隨著放牧強(qiáng)度的增加，葉片氮含量顯著降低；輕度放牧的葉片磷含量顯著高于中度放牧；輕度放牧的葉面積、比葉面積、葉片含水量、葉片干物質(zhì)含量和歸一化植被指數(shù)與中度放牧、重度放牧之間均呈顯著差異；中度放牧的葉片厚度和葉綠素相對(duì)含量顯著高于輕度放牧和重度放牧；輕度放牧和中度放牧的單株重顯著高于重度放牧。植物通過(guò)對(duì)性狀的權(quán)衡改變其資源利用策略，對(duì)不同的放牧強(qiáng)度作出響應(yīng)。[結(jié)論]該研究可為草原生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、恢復(fù)及重建提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞羊草(Leymus chinensis)；功能性狀；放牧強(qiáng)度；響應(yīng)機(jī)制

植物性狀(Plant traits)是某種植物長(zhǎng)期處于一定的生態(tài)條件下，在不斷適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中，通過(guò)進(jìn)化而產(chǎn)生的形態(tài)、生理、物候等方面的特點(diǎn)[1]。在植物性狀這一概念的基礎(chǔ)上，學(xué)者們將那些能夠響應(yīng)外界生存環(huán)境變化，并且影響生態(tài)系統(tǒng)功能的植物性狀稱為植物功能性狀(Plant functional traits)，它們對(duì)表征生態(tài)系統(tǒng)功能具有指示作用[2]。植物功能性狀的變化是植物對(duì)干擾的響應(yīng)和適應(yīng)的方式。近10多年，與植物功能性狀有關(guān)的研究涉及層面非常廣，根據(jù)植物功能性狀的變化探索草原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制成為學(xué)者研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。有研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，植株出現(xiàn)個(gè)體矮小化、葉片變小、比葉面積增大、再生長(zhǎng)力較高、可塑性和高繁殖力明顯增加等性狀變化[3]；而放牧強(qiáng)度低的群落中植株個(gè)體更加高大、開(kāi)花時(shí)間延后；并且放牧對(duì)葉片干物質(zhì)含量、葉面積、株高以及開(kāi)花時(shí)間均有顯著影響[4]。在連續(xù)的長(zhǎng)期放牧干擾中，具有適應(yīng)性狀的植物能充分利用現(xiàn)有資源繼續(xù)存活，而不適應(yīng)的植物則失去優(yōu)勢(shì)并有可能喪失[5]。

呼倫貝爾草原是歐亞溫帶草原區(qū)最具代表性的草原生態(tài)系統(tǒng)，是我國(guó)北方地區(qū)的重要生態(tài)防護(hù)屏障，同時(shí)也是我國(guó)典型的畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)區(qū)。放牧是呼倫貝爾草原的主要人為干擾方式，并對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程產(chǎn)生重要影響[6]。過(guò)度放牧導(dǎo)致植被低矮稀疏化，植物功能性狀表現(xiàn)出一定的響應(yīng)特征。羊草(Leymuschinensis)廣泛分布于歐亞草原的東部，是呼倫貝爾草原的主要優(yōu)勢(shì)植物[7]，研究羊草對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)策略，對(duì)揭示草原生態(tài)系統(tǒng)的放牧響應(yīng)機(jī)制具有代表性。鑒于此，筆者以呼倫貝爾克魯倫河流域典型草原作為研究區(qū)域，設(shè)置不同放牧強(qiáng)度，分析羊草功能性狀沿放牧強(qiáng)度的變化規(guī)律及不同性狀的關(guān)系，闡明羊草在不同放牧強(qiáng)度下的適應(yīng)策略，探討草原植物功能性狀對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)及其權(quán)衡關(guān)系，以期為順利開(kāi)展生態(tài)恢復(fù)與保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況研究樣地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市新巴爾虎右旗境內(nèi)典型草原區(qū)。地理坐標(biāo)：115°31′～117°43′ E，47°36′～49°50′ N，屬中溫帶大陸性季風(fēng)半干旱氣候，年均降水量240.5～383.6 mm，濕潤(rùn)度0.5～0.7，年均蒸發(fā)量3 000～4 500 mm，年平均氣溫為-5～2 ℃，全年≥10 ℃的年積溫2 320 ℃，持續(xù)日數(shù)125 d左右。土壤的主要類型為栗鈣土和草甸土，土壤酸堿性為中性至堿性。群落優(yōu)勢(shì)種為羊草、克氏針茅(Stipakrylovii)，糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等，其中羊草是1個(gè)主要優(yōu)勢(shì)種。

1.2樣地設(shè)置在研究區(qū)域利用GPS進(jìn)行定位，以載畜量為依據(jù)將樣地劃分為輕度放牧(輕牧)、中度放牧(中牧)和重度放牧(重牧)3個(gè)不同放牧強(qiáng)度的樣地(表1)。所選的樣地位于連續(xù)的同一地段，地勢(shì)平坦，環(huán)境條件相對(duì)均質(zhì)，有效地避免了空間異質(zhì)性的干擾[8]。參考王明玖等[9]和鄭陽(yáng)[10]對(duì)內(nèi)蒙古典型草原載畜量的計(jì)算方法，結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查結(jié)果，計(jì)算出3個(gè)樣地的載畜量。2001年對(duì)輕牧樣地進(jìn)行圍封，實(shí)行季節(jié)性放牧，生長(zhǎng)季不受人為干擾；中牧樣地實(shí)行輪流放牧，使植物恢復(fù)生長(zhǎng)；重牧樣地自由放牧，常年實(shí)行放牧管理。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法2014年8月中旬，在植物生長(zhǎng)旺季進(jìn)行采樣工作。首先，在3個(gè)樣地分別隨機(jī)選取30株健康且長(zhǎng)勢(shì)較平均的羊草，將其上部葉片完全展開(kāi)，避開(kāi)葉脈于每個(gè)葉片中間位置測(cè)定其光化學(xué)反射指數(shù)(采用Plant Pen PRI 200測(cè)量?jī)x測(cè)定)、歸一化植被指數(shù)(采用Plant Pen NDVI 300測(cè)量?jī)x測(cè)定)和葉綠素相對(duì)含量(采用SPAD-502便攜式葉綠素儀測(cè)定)，重復(fù)3次，最后結(jié)果取平均值。再?gòu)闹羞x取15株羊草，用準(zhǔn)備好的卷尺測(cè)量其株高，并將這15株羊草完整剪下，為減少植株水分散失、避免葉片萎縮，將其裝入有少量去離子水的塑封袋中，放入自制的冰盒中暫時(shí)儲(chǔ)存，盡快將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室。將羊草取出后分開(kāi)植株的葉片與莖，用濾紙迅速擦干其表面水分，用萬(wàn)分之一天平分別稱量其葉片與莖的飽和鮮重。用游標(biāo)卡尺(精確到0.01 mm)測(cè)量葉片厚度，在每個(gè)葉片上、中、下3個(gè)部位分別測(cè)量后取平均值。對(duì)葉片進(jìn)行拍照后，用SigmaScan Pro 4.0軟件計(jì)算每個(gè)葉片的葉面積。然后，將葉片和莖分別裝入信封，置烘箱中，于75 ℃下，烘干至恒重后(48 h)，用萬(wàn)分之一天平分別稱量葉片和莖的干重，并由此計(jì)算其葉片含水量、單株重、比葉面積(葉面積/葉片干重)，葉片干物質(zhì)含量(葉片干重/葉片飽和水鮮重)。烘干后取約30 g未被啃食的成熟葉片進(jìn)行研磨，用凱式定氮法先進(jìn)行消解，然后用EasyChem Plus全自動(dòng)分析儀測(cè)定葉片氮含量。最后用鉬銻鈧比色法，采用分光光度計(jì)(721)測(cè)定葉片磷含量。

表1　調(diào)查樣地的基本特征

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和多重比較，利用Excel 2007軟件對(duì)羊草的12個(gè)功能性狀進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2結(jié)果與分析

2.1單因素方差分析結(jié)果方差分析結(jié)果表明，放牧強(qiáng)度對(duì)光化學(xué)反射指數(shù)和株高均無(wú)顯著影響(P>0.05)，對(duì)葉片氮含量、葉片磷含量、葉面積、比葉面積、葉片含水量、葉片干物質(zhì)含量、葉片厚度、歸一化植被指數(shù)、葉綠素相對(duì)含量及單株重均有顯著影響(P<0.05)。表明放牧強(qiáng)度不僅影響植物的生理性狀，而且可通過(guò)生理代謝的活動(dòng)改變羊草的形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀。

2.2羊草性狀對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)由圖1可以看出，羊草的葉片氮含量對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)表現(xiàn)為輕牧>中牧>重牧，隨著放牧強(qiáng)度的增大，葉片氮含量呈現(xiàn)變小趨勢(shì)，輕牧、中牧和重牧之間均呈顯著差異(P<0.05)，表明隨著放牧強(qiáng)度的增大，羊草對(duì)氮素的吸收能力降低；輕牧葉片含磷量顯著高于中牧(P<0.05)，重牧與輕牧、中牧之間差異不顯著(P>0.05)，表明羊草對(duì)磷素的吸收與氮素的吸收在不同放牧強(qiáng)度上表現(xiàn)出不一致性；葉面積、比葉面積、葉片含水量三者對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)與葉片氮含量相似，均表現(xiàn)為輕牧顯著高于中牧和重牧(P<0.05)，重牧與中牧差異不顯著(P>0.05)，表明中牧和重牧對(duì)羊草的形態(tài)性狀有相似的影響；葉片干物質(zhì)含量和歸一化植被指數(shù)均表現(xiàn)為輕牧﹤中牧﹤重牧，表明隨著放牧強(qiáng)度的增大，這2種葉片性狀呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，其中輕牧與中牧差異顯著(P<0.05)，重牧與中牧差異不顯著(P>0.05)；葉片厚度和葉綠素相對(duì)含量這2種性狀均呈現(xiàn)先變大再變小的趨勢(shì)，中牧顯著高于輕牧和重牧(P<0.05)，輕牧與重牧差異不顯著(P>0.05)；放牧強(qiáng)度對(duì)羊草的光化學(xué)反射指數(shù)和株高無(wú)顯著影響，輕牧、中牧、重牧之間無(wú)顯著差異(P>0.05)，表明光化學(xué)反射指數(shù)和株高對(duì)放牧的響應(yīng)不敏感；單株重在輕牧與中牧間差異不顯著(P>0.05)，但輕牧、中牧均顯著高于重牧(P<0.05)，表明重牧消耗了羊草更多的地上生物量，營(yíng)養(yǎng)得不到充分地吸收和補(bǔ)充，導(dǎo)致地上生物量降低。

3討論

植物功能性狀在適應(yīng)不同環(huán)境條件時(shí)產(chǎn)生的變化是反映草原放牧強(qiáng)度的有效指標(biāo)。該研究中，放牧強(qiáng)度的變化對(duì)葉片干物質(zhì)含量、比葉面積、葉片含氮量、歸一化植被指數(shù)以及葉片厚度等均表現(xiàn)為顯著的影響。一般情況下，葉片干物質(zhì)含量反映葉片組織的密度以及植物生態(tài)行為的差異與獲取資源的能力[11]；比葉面積可以反映植物獲取資源的能力，與植物耐旱力有關(guān)；植物含氮量可以反映光合能力和植物的營(yíng)養(yǎng)狀況，且葉片氮含量的增加可以提高植物水分利用效率[12]；歸一化植被指數(shù)是反映植物長(zhǎng)勢(shì)和營(yíng)養(yǎng)信息的重要參數(shù)；葉片厚度反映植物生長(zhǎng)速度的快慢，葉片越薄，植物生長(zhǎng)越快。Klimesová等[13]研究發(fā)現(xiàn)，由于植物不同性狀間具有權(quán)衡關(guān)系，單一性狀并不能完整表征和指示植被的變化。因此，結(jié)合該試驗(yàn)結(jié)果，建議在放牧管理中應(yīng)考慮植物性狀的變化及其性狀之間的權(quán)衡。

葉片性狀能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策，也是最易受外部環(huán)境影響的器官之一[14]。植物葉片是植物體重要的功能器官，是維持植物生長(zhǎng)的最基本要素，放牧壓力對(duì)于植物葉片性狀的影響較明顯，具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進(jìn)化意義[15-17]。環(huán)境對(duì)于植物的影響往往首先作用于葉片，然后再將干擾傳遞給其他器官，進(jìn)而使整個(gè)植物發(fā)生改變。該研究中，輕度放牧區(qū)上羊草葉片的含氮量、含磷量、葉面積、比葉面積以及含水量等性狀均顯著高于中度和重度放牧區(qū)，而葉片干物質(zhì)含量、葉片厚度和歸一化植被指數(shù)則均顯著低于中度放牧和重度放牧區(qū)。表明在不同放牧強(qiáng)度下，植物葉片通過(guò)改變植物資源分配策略形成與環(huán)境相適應(yīng)的生態(tài)對(duì)策。由于受到環(huán)境的綜合影響，植物在生長(zhǎng)過(guò)程中表現(xiàn)出的不同性狀之間有一定的相關(guān)性和權(quán)衡，可反映植物對(duì)環(huán)境的趨異適應(yīng)特征。

注：不同小寫(xiě)字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercases indicated significant differences among treatments (P<0.05).圖1　羊草性狀對(duì)放牧強(qiáng)度的差異化響應(yīng)Fig.1　 Differential response of Leymus iychinensis trait to grazing intensity

放牧改變了草地資源的可利用性及植物對(duì)養(yǎng)分的利用能力，從而影響植物的功能性狀及其權(quán)衡關(guān)系。在放牧干擾下，植物功能性狀的變化具有很好的相關(guān)性[18]。結(jié)合該研究中羊草的12種功能性狀對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)表現(xiàn)可以發(fā)現(xiàn)，不同放牧強(qiáng)度對(duì)植物性狀的干擾可以揭示放牧對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制。植物功能性狀可以決定植物的生長(zhǎng)、存活和繁殖，所以植物功能性狀與放牧關(guān)系的研究深受重視。研究?jī)烧咧g的關(guān)系，不僅有助于學(xué)者研究生態(tài)系統(tǒng)功能以及群落物種共存的原理，而且為預(yù)測(cè)全球氣候變化對(duì)植物分布的影響提供了有效的研究手段[19]。

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Response of Functional Traits ofLeymuschinensisto Grazing Intensity

LI Qi,SONG Yan-tao*,HUO Guang-wei et al

(College of Environment and Resources,Dalian Nationalities University,Dalian,Liaoning 116600)

Abstract[Objective] To discuss the responding mechanism of functional traits of dominant plant to grazing intensity in Hulunbuir grassland.[Method] With Hulunbuir typical grassland as the research object,variance analysis method was used to compare the changes of 12 indexes of Leymus chinensis under different grazing intensities.[Result] Grazing intensity had significant effects on leaf nitrogen content (LNC),leaf phosphorus content (LPC),leaf area (LA),specific leaf area (SLA),leaf water content (LWC),leaf dry matter content (LDMC),leaf thickness (LT),normalized differential vegetation index (NDVI),relative chlorophyll content (SPAD),and single plant weight (PW).However,grazing intensity had no significant effects on photochemical reflectance indexes (PRI) and plant height (PH).LNC decreased significantly as grazing intensity increased.LPC was significantly higher in light grazing than in medium grazing intensity.LA,SLA,LWC,LDMC and NDVI in heavy grazing intensity were significantly different with those in light and medium grazing intensities.LT and SPAD in medium grazing intensity were significantly higher than those in light and heavy grazing intensities.PW was significantly lower in heavy grazing intensity than those in light and medium grazing intensities.Plants changed the resource utilization strategy by traits trade-off,in response to different grazing intensities.[Conclusion] This research provides scientific references for the protection,restoration and reconstruction of grassland ecosystem.

Key wordsLeymus chinensis; Functional trait; Grazing intensity; Responding mechanism

基金項(xiàng)目2015年度大連民族大學(xué)“大創(chuàng)計(jì)劃”創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目(S201512026059,X201512215)；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)(DC201501070101，DC201501070402)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31470504,31500366)。

作者簡(jiǎn)介李琪(1994- )，女，遼寧朝陽(yáng)人，本科，專業(yè)：環(huán)境科學(xué)。*通訊作者，講師，博士，從事草地植物群落生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期2016-03-28

中圖分類號(hào)S 812.29

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)11-075-04