砂糖橘夏梢生長(zhǎng)對(duì)幼果內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)的影響

黃永敬，吳 文，陳杰忠，馬培恰，唐小浪

（1.廣東省農(nóng)科院果樹研究所/農(nóng)業(yè)部南亞熱帶果樹生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣東 廣州 510642）

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砂糖橘夏梢生長(zhǎng)對(duì)幼果內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)的影響

黃永敬1，2，吳 文1，陳杰忠2，馬培恰1，唐小浪1

（1.廣東省農(nóng)科院果樹研究所/農(nóng)業(yè)部南亞熱帶果樹生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣東 廣州 510642）

摘 要：以8年生砂糖橘（Citrus reticulata Blanco）為試材，研究夏梢生長(zhǎng)對(duì)幼果及離區(qū)中內(nèi)源激素含量的影響。結(jié)果表明，夏梢生長(zhǎng)明顯促進(jìn)了果實(shí)、離區(qū)中脫落酸（ABA）和乙烯含量的提高，相關(guān)性分析表明離區(qū)中ABA含量與累積落果率（AAR），以及果實(shí)中乙烯釋放量與相對(duì)落果率（RAR）、AAR均達(dá)極顯著正相關(guān)。果實(shí)、離區(qū)中的赤霉素（GAs）、玉米素核苷（ZR）不受夏梢生長(zhǎng)所影響，其與落果率的相關(guān)性亦不顯著?？傮w上生長(zhǎng)素（IAA）含量與落果率呈負(fù)相關(guān)，但在夏梢生長(zhǎng)的9～15 d，果實(shí)及離區(qū)的IAA含量與落果率表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)，表明IAA與落果的關(guān)系較復(fù)雜。對(duì)激素平衡進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)夏梢生長(zhǎng)6 d和15～18 d，果實(shí)及離區(qū)中的ABA/（IAA+GAs+ZR）比值有突然升高之勢(shì)。綜合認(rèn)為夏梢生長(zhǎng)過程中，果實(shí)或離區(qū)ABA、乙烯含量的升高，以及內(nèi)源激素的相對(duì)平衡被打破是導(dǎo)致幼果脫落的原因之一。

關(guān)鍵詞：砂糖橘；夏梢；內(nèi)源激素；脫落

果樹的新梢生長(zhǎng)常導(dǎo)致幼果脫落，此現(xiàn)象在砂糖橘（Citrus reticulata Blanco）上尤為嚴(yán)重。砂糖橘的幼果期易抽生新梢（俗稱夏梢），這必然導(dǎo)致幼果大量脫落。因此，控制砂糖橘夏梢生長(zhǎng)是抑制幼果脫落以獲得高產(chǎn)的一項(xiàng)關(guān)鍵栽培技術(shù)措施。

關(guān)于新梢生長(zhǎng)誘導(dǎo)幼果脫落的機(jī)理研究，主要認(rèn)為新梢是一個(gè)強(qiáng)大的代謝庫(kù)，其與幼果的碳素營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位，幼果遭受碳素營(yíng)養(yǎng)脅迫后導(dǎo)致大量脫落［1-2］。果實(shí)脫落是一個(gè)可協(xié)調(diào)的程序，激素調(diào)控果實(shí)脫落一直是備受人們關(guān)注的研究領(lǐng)域［3］。諸多研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，碳素營(yíng)養(yǎng)脅迫導(dǎo)致的落果過程中，果實(shí)的內(nèi)源激素是調(diào)控脫落的重要因素，如柑橘結(jié)果枝去除功能葉［4-5］、蘋果樹冠遮陰以及噴施萘乙酸（NAA）或芐基氨基嘌呤（BA）［6-7］等對(duì)幼果產(chǎn)生碳素營(yíng)養(yǎng)脅迫的措施，均發(fā)現(xiàn)內(nèi)源激素參與落果的調(diào)控過程。柑橘新梢生長(zhǎng)對(duì)幼果產(chǎn)生碳素營(yíng)養(yǎng)脅迫［1，8］，在此脅迫條件下，幼果中內(nèi)源激素與果實(shí)脫落的關(guān)系如何，相關(guān)的研究未見報(bào)道。為此，本試驗(yàn)選擇砂糖橘為試材，研究其夏梢生長(zhǎng)過程中，幼果中內(nèi)源激素與落果的關(guān)系，以其為闡明新梢生長(zhǎng)誘導(dǎo)幼果脫落的生理機(jī)制提供幫助。

1　材料與方法

1.1 材料及處理

試驗(yàn)于2009年4月至2010年12月在清遠(yuǎn)市清城區(qū)飛來峽鎮(zhèn)高田橘園進(jìn)行。試材為8年生的盛果期砂糖橘，紅橘砧。于5月中旬夏芽萌動(dòng)時(shí)，選取60株生長(zhǎng)一致的植株分別進(jìn)行留梢和去梢處理，30株樹保留夏梢生長(zhǎng)以誘導(dǎo)幼果脫落，30株樹人工抹去夏梢以抑制幼果脫落。每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10株樹。先抹除零星萌發(fā)夏芽，待掛牌枝條的夏梢統(tǒng)一萌發(fā)時(shí)，開始進(jìn)行留梢和去梢處理。詳細(xì)試驗(yàn)方案參照文獻(xiàn)［8］。

2009年5月14日和2010年5月11日，掛牌枝條夏芽統(tǒng)一萌發(fā)，此時(shí)開始進(jìn)行取樣，每3 d取樣1次，共取樣7次。每次取果實(shí)（連同果柄一起摘下）時(shí)，先隨機(jī)選取5～10個(gè)果實(shí)，立即放入玻璃瓶密封，用于乙烯釋放量的測(cè)定。其余樣品立即用刀片把離區(qū)從果實(shí)中切開，離區(qū)樣品包含約2.0 mm厚度的果實(shí)和2.0 mm長(zhǎng)度的果柄，用液氮保存后帶回實(shí)驗(yàn)室，用于生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GAs）、玉米素核苷（ZR）和脫落酸（ABA）的測(cè)定。

1.2 內(nèi)源激素含量的測(cè)定

IAA、GAs、ZR和ABA的測(cè)定：稱取約1.0 g果實(shí)或離區(qū)樣品，研磨后用樣品提取液提取，經(jīng)C-18固相萃取柱過濾后真空濃縮，用酶聯(lián)免疫吸附法測(cè)定各激素含量，方法及試劑盒均由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)作物化控室提供。

乙烯釋放量的測(cè)定：將5～10個(gè)幼果置于已知體積的玻璃容器中，26℃條件下密封3 h，用GC-17A型氣相色譜儀測(cè)定乙烯的濃度［9］。色譜柱為活性氧化鋁填充柱（2.0 m×0.3 mm），柱溫80℃，載氣為氦氣（He），流速30 m L/min，火焰離子檢測(cè)器（FID），溫度140℃，進(jìn)樣口溫度150℃。以每小時(shí)每千克樣品所產(chǎn)生的乙烯氣體為釋放速率，以μL/kg·h表示。

圖1　夏梢生長(zhǎng)對(duì)幼果（A）、離區(qū)（B）中IAA含量的影響

2　結(jié)果與分析

2.1 夏梢生長(zhǎng)對(duì)IAA含量的影響

如圖1所示，夏梢抽生后的前6 d，留梢、去梢果實(shí)中IAA含量均是呈先上升后迅速下降的變化趨勢(shì)。夏梢抽生后9～12 d，留梢果實(shí)的IAA含量快速上升且顯著高于去梢的，其中夏梢抽生后9 d 和12 d，其內(nèi)源IAA含量分別是去梢的1.43倍和2.02倍。夏梢抽生15 d后，處理間差異不明顯。夏梢抽生后0～9 d，留梢、去梢離區(qū)中的IAA含量均表現(xiàn)為先下降而在夏梢抽生后6 d又上升的變化趨勢(shì)，夏梢抽生后9～12 d，去梢的IAA含量快速下降，而留梢的則維持在較高水平。

2.2 夏梢生長(zhǎng)對(duì)GAs含量的影響

由圖2可知，留梢、去梢果實(shí)中GAs含量變化均呈M型走勢(shì)，處理間的差異在于留梢的GAs含量出現(xiàn)峰值的時(shí)間比去梢的約提早3 d。離區(qū)中，除了夏梢抽長(zhǎng)9 d時(shí)留梢的GAs含量短暫低于去梢之外，其余時(shí)期處理間差異不明顯，且趨勢(shì)基本相同。表明夏梢生長(zhǎng)并沒有改變果實(shí)、離區(qū)中GAs含量的變化。

圖2　夏梢生長(zhǎng)對(duì)幼果（A）、離區(qū)（B）GAs含量的影響

2.3 夏梢生長(zhǎng)對(duì)ZR含量的影響

如圖3所示，留梢、去梢果實(shí)中ZR含量變化趨勢(shì)一致，均呈波浪式上升走勢(shì)，于夏梢抽長(zhǎng)9 d時(shí)達(dá)到峰值，此后ZR含量逐漸下降并趨于平緩。留梢、去梢對(duì)離區(qū)ZR含量的影響亦較一致，均是先上升、后下降并趨于平穩(wěn)的變化趨勢(shì)，于夏梢抽長(zhǎng)9 d時(shí)出現(xiàn)峰值，ZR含量分別為385.19、422.02 ng/g（ FW），說明夏梢生長(zhǎng)不影響離區(qū)ZR含量變化趨勢(shì)。

圖3　夏梢生長(zhǎng)對(duì)果實(shí)（A）、離區(qū)（B）ZR含量的影響

2.4 夏梢生長(zhǎng)對(duì)ABA含量的影響

夏梢生長(zhǎng)3 d后，果實(shí)中ABA含量一直高于去梢的ABA含量，夏梢生長(zhǎng)9 d后，ABA含量迅速上升，12 d時(shí)出現(xiàn)累積高峰，此時(shí)的ABA含量為去梢的2.28倍，此后其含量一直維持在較高的水平；而去梢處理果實(shí)中ABA的含量在整個(gè)試驗(yàn)期間變幅較?。▓D4A）。留梢、去梢離區(qū)中ABA含量變化趨勢(shì)一致，均呈緩慢上升之勢(shì)，但留梢的ABA含量明顯比去梢的高（圖4B）。

圖4　夏梢生長(zhǎng)對(duì)果實(shí)（A）、離區(qū)（B）ABA含量的影響

2.5 夏梢生長(zhǎng)對(duì)乙烯釋放量的影響

如圖5所示，夏梢生長(zhǎng)3 d后，幼果中的乙烯釋放量開始增加，夏梢生長(zhǎng)6 d后顯著高于去梢的乙烯釋放量，夏梢生長(zhǎng)9 d后幼果中的乙烯釋放量達(dá)峰值，是同時(shí)期去梢處理的2.43倍；之后幼果中的乙烯釋放量一直維持在較高的水平。而去梢果實(shí)中的乙烯釋放量在整個(gè)試驗(yàn)期間呈緩慢微升之趨勢(shì)。

圖5　夏梢生長(zhǎng)對(duì)幼果乙烯釋放量的影響

圖6　夏梢生長(zhǎng)對(duì)幼果（A）、離區(qū)（B）中ABA/ （IAA+GAs+ZR）比值的影響

2.6 夏梢生長(zhǎng)對(duì)ABA/（IAA+GAs+ZR）的影響

ABA/（IAA+GAs+ZR）比值的變化可反映4種內(nèi)源激素的相對(duì)平衡狀態(tài)。由圖6可知，留梢處理果實(shí)的ABA/（IAA+GAs+ZR）比值表現(xiàn)為波浪式上升趨勢(shì)，于夏梢生長(zhǎng)6 d、15～18 d時(shí)顯著高于去梢的，此時(shí)的比值分別為去梢的1.41倍、1.75倍和2.0倍。留梢、去梢離區(qū)的ABA/ （IAA+GAs+ZR）比值均呈緩慢上升趨勢(shì)，其中夏梢生長(zhǎng)6 d、18 d時(shí)明顯高于去梢處理的，分別為去梢的1.82倍和1.38倍。

2.7 內(nèi)源激素含量與落果率的相關(guān)性分析

試驗(yàn)期間分別對(duì)AAR和RAR進(jìn)行調(diào)查，明確了夏梢誘導(dǎo)砂糖橘落果的規(guī)律，相關(guān)的落果率數(shù)據(jù)已發(fā)表［8］。相關(guān)性分析結(jié)果（表1）表明，除IAA含量與落果率的相關(guān)性為負(fù)相關(guān)外，其余的激素與落果率均呈正相關(guān)。其中果實(shí)的乙烯釋放量與RAR（r=0.757**）、AAR（r=0.883**），以及離區(qū)的ABA含量與AAR（r=0.873**）均達(dá)到極顯著正相關(guān)水平，表明ABA、ETH的升高是促進(jìn)落果的原因之一。

表1　內(nèi)源激素含量與落果率的相關(guān)性分析

3　結(jié)論與討論

IAA可抑制［10］亦可促進(jìn)［11］幼果脫落。本試驗(yàn)結(jié)果表明，總體上果實(shí)、離區(qū)的IAA含量與落果率均呈負(fù)相關(guān)，其中果實(shí)的IAA與AAR達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)水平，表明IAA是抑制砂糖橘幼果脫落的。但在夏梢生長(zhǎng)12 d前后的落果高峰期，果實(shí)的IAA含量與RAR（r=0.711**）、AAR（r=0.859**），以及離區(qū)的IAA含量與RAR（r=0.94**）的相關(guān)性均達(dá)到極顯著正相關(guān)水平，表明此時(shí)的IAA反而是促進(jìn)脫果的。有研究認(rèn)為防止幼果脫落的前提條件是幼果必須持續(xù)不斷地通過果柄離層輸出IAA，當(dāng)幼果正常的IAA極性輸出被抑制后，將導(dǎo)致幼果脫落［11］。新梢是IAA的主要合成部位，合成的IAA通過韌皮部以極性輸出方式控制其頂端優(yōu)勢(shì)，新梢中大量IAA的輸出必然抑制幼果中IAA的正常極性輸出，最終導(dǎo)致幼果脫落［12］。因此認(rèn)為，新梢生長(zhǎng)條件下，應(yīng)該從IAA總量及其極性運(yùn)輸兩方面加以考慮IAA的調(diào)控落果機(jī)制。

GAs是啟動(dòng)幼果細(xì)胞分裂及細(xì)胞膨大的催化劑，對(duì)促進(jìn)柑橘子房向幼果的轉(zhuǎn)變尤其關(guān)鍵［13］。柑橘中，在第1次生理落果期間，外源噴施 GAs能顯著提高座果率，但到了6月落果期（第2次生理落果期），GAs對(duì)柑橘坐果的影響不大［4，14］。ZR被認(rèn)為與植物的細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)等生理有關(guān)。幼果中的ZR不僅能促進(jìn)細(xì)胞分裂，還具有與GAs協(xié)同調(diào)運(yùn)同化物進(jìn)入果實(shí)的作用［15］。在蘋果中ZR起到促進(jìn)落果的作用［6］，而柑橘中ZR主要是與促進(jìn)果實(shí)細(xì)胞分裂及生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)，對(duì)坐果影響不明顯［16］。本試驗(yàn)中，夏梢誘導(dǎo)砂糖橘幼果脫落的時(shí)期屬6月落果期，同樣發(fā)現(xiàn)夏梢生長(zhǎng)并沒有影響果實(shí)、離區(qū)GAs、ZR含量的變化趨勢(shì)，相關(guān)性分析表明GAs、ZR含量與落果的相關(guān)性并不顯著。因此認(rèn)為，砂糖橘夏梢生長(zhǎng)誘導(dǎo)幼果脫落時(shí)，內(nèi)源GAs、ZR與果實(shí)脫落的相關(guān)性較低。

ABA是調(diào)控果實(shí)脫落的關(guān)鍵激素之一。研究發(fā)現(xiàn)，在柑橘的子房、幼果脫落期，其內(nèi)源ABA峰值與脫落的高峰期往往高度一致［16］；環(huán)割可降低柑橘的落果率，原因之一是環(huán)割降低果實(shí)的ABA含量而抑制落果［17］；相反，摘除柑橘結(jié)果枝功能葉后，發(fā)現(xiàn)先是幼果ABA含量上升，然后幼果才大量脫落［4-5］。說明ABA在柑橘幼果坐果中的作用，但有關(guān)ABA對(duì)脫落的影響，有研究認(rèn)為這是通過促進(jìn)果實(shí)乙烯釋放量的提高間接影響落果的，而不是直接的調(diào)控作用［18］。本試驗(yàn)中，夏梢生長(zhǎng)3 d后，果實(shí)和離區(qū)中的ABA含量開始高于去梢的ABA含量，相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)離區(qū)ABA含量與AAR含量（r=0.873**）的相關(guān)性達(dá)到極顯著正相關(guān)，表明ABA含量的升高是促進(jìn)落果的原因之一。

乙烯促進(jìn)植物器官的脫落，相關(guān)的研究在柑橘［4］、蘋果［19］等果樹上已有報(bào)道。本試驗(yàn)中，夏梢生長(zhǎng)3 d后，果實(shí)的乙烯釋放量開始高于去梢的乙烯釋放量，夏梢生長(zhǎng)6 d后達(dá)到差異顯著水平，而去梢后則明顯抑制果實(shí)的乙烯釋放量；與落果率的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，乙烯含量與RAR （r=0.757**）、AAR（r=0.883**）均達(dá)到極顯著正相關(guān)，說明果實(shí)中乙烯含量的升高不利于坐果。

IAA、GAs和ZR為促進(jìn)植株生長(zhǎng)類激素，ABA則是抑制生長(zhǎng)類激素。在甜橙［20］、甜櫻桃［21］上均發(fā)現(xiàn)ABA/（IAA+GAs+ZR）比值高不利于坐果。本研究中，夏梢生長(zhǎng)6 d（落果率迅速增大期）及15 d后（落果率高峰期），留梢處理果實(shí)、離區(qū)的該比值和落果率是一致的，暗示內(nèi)源激素的平衡亦是影響幼果脫落的一個(gè)因素。

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（責(zé)任編輯楊賢智）

Effects of summer shoots growth on endogenous hormones of fruitlet in ‘Shatangju' Mandarin

HUANG Yong-jing1，2，WU Wen1，CHEN Jie-zhong2，MA Pei-qia1，TANG Xiao-lang1

（1.Fruit Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of South Subtropical Fruit Biology and Genetic Resource Utilization，Ministry of Agriculture，Guangzhou 510640，China；2.College of Hotirculture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China）

Key words：Shatangju；summer shoots；endogenous hormones； abscission

Abstract：The objective of this work was to investigate the effects of shoot-growth on contents of endogenous hormones and abscission of fruitlets in Citrus.8-year old trees of ‘Shatangju' mandarin（Citrus reticulata Blanco） were used as materials.The results showed that the contents of abscisic acid（ABA） and ethylene significantly increased by the summer shoots.Correlation analysis indicated that there was significantly positive correlationship between ABA and the accumulative abscission rate（AAR） in abscission zone（AZ），as well ethylene with the relative abscission rate （RAR） and AAR.While the shoot-growth did not affect the contents of gibberellins（GAs） and zeatin riboside（ZR），and the content of GAs or ZR didn't show a significantly positive correlationship with fruitlet abscission rate.Indole acetic acid（IAA） had negative correlationship with fruitlet abscission rate，indicating that IAA would inhibit the fruitlet abscission.But at the 9-15th day after summer shoot growth，the IAA content in fruitlet and AZ suddenly increased，and had significantly positive correlationship with fruitlet abscission rate，indicating the complexity of IAA and abscission.The hormonal balance was analyzed，it was found that there was break of ABA/（IAA+GAs+ZR） at the 6th day or the 15-18th day of summer shoots growth，indicating that the increase of ABA and ethylene contents，as the break of hormonal balance were factors causing fruitlet abscission.

中圖分類號(hào)：S666.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1004-874X（2016）01-0040-06

收稿日期：2015-10-15

基金項(xiàng)目：廣東省自然科學(xué)基金（2015A030310432，2015A030313426）；廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2014A070 713015， 2014A020208058）

作者簡(jiǎn)介：黃永敬（1974-），男，博士，副研究員，E-mail：yjhgzh@126.com

通訊作者：陳杰忠（1958-），男，碩士，教授，E-mail：cjzlxb@scau.edu.cn