多倍體植物抗逆性研究進(jìn)展

魏　望，施富超，王東瑋，彭　麗,2，葛　剛，孫寶騰

(1南昌大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330031；2威士達(dá)醫(yī)療設(shè)備(上海)有限公司，南昌 330031)

多倍體植物抗逆性研究進(jìn)展

魏望1，施富超1，王東瑋1，彭麗1,2，葛剛1，孫寶騰1

(1南昌大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330031；2威士達(dá)醫(yī)療設(shè)備(上海)有限公司，南昌 330031)

摘要:許多逆境能誘導(dǎo)多倍體植物發(fā)生，并可能作為篩選壓力推動多倍體的形成。多倍體植物具有細(xì)胞、器官巨大化的特點(diǎn)，但株型不一定巨大化。在幾種主要逆境條件下(如低溫、高溫、干旱、鹽堿、病害等)，多倍體植物抗逆性往往增強(qiáng)。多倍體植物主要通過調(diào)整細(xì)胞大小和結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)生物膜系統(tǒng)、提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)活性、增加基因表達(dá)和通過表觀遺傳變化來增強(qiáng)抗逆性，但也有研究顯示多倍體植物的抗逆性降低。多倍體植物的抗逆性還需要更深入和細(xì)致研究，才能闡明抗逆機(jī)理。該文對近年來國內(nèi)外有關(guān)多倍體植物的形成、特征、抗逆性表現(xiàn)及其調(diào)控機(jī)制等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

關(guān)鍵詞:多倍體植物；逆境；抗逆性機(jī)理

多倍體是指含有3套或3套以上完整染色體組的生物體，在自然界中廣泛存在，約70%的被子植物在其進(jìn)化史中曾發(fā)生過一次或多次多倍化過程。植物體多倍化后往往會發(fā)生各種各樣的生物學(xué)特性變化，使得多倍體具有器官巨大、可孕性低、有機(jī)合成速率增加、抗逆性增強(qiáng)等特性。人們對于多倍體的研究多集中在探究其起源和發(fā)生途徑、誘導(dǎo)方法、鑒定方法等方面，而近年來隨著全球氣候變化，多種逆境脅迫同時(shí)存在于作物的生長季，對作物產(chǎn)量造成了嚴(yán)重影響，如何提高植物抗逆性亟待解決。實(shí)踐研究表明，多倍體植物抗逆性往往較二倍體增強(qiáng)，例如小麥[1]、大豆[2]、刺槐[3]等植物的多倍體均具有比未加倍的物種更強(qiáng)的抗逆性。人們開始對多倍體植物抗逆性增強(qiáng)這一現(xiàn)象進(jìn)行了廣泛而深入的研究，并已逐漸從外部形態(tài)研究轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞水平和分子水平研究。目前國內(nèi)外沒有文章對多倍體植物抗逆性進(jìn)行綜述，本文綜合了近幾年來的相關(guān)文獻(xiàn)，從逆境誘導(dǎo)多倍化的發(fā)生談起，繼而介紹了多倍體植物在幾種主要逆境中的抗性研究現(xiàn)狀，并分別從形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、基因表達(dá)等不同層面對多倍體植物的抗性機(jī)理進(jìn)行了闡述，為多倍體植物抗逆性的進(jìn)一步研究提供參考，并為多倍體育種及其生產(chǎn)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1逆境脅迫促進(jìn)多倍體植物的發(fā)生

自然界中多倍體植物產(chǎn)生的誘導(dǎo)因子往往是異常的環(huán)境條件，如極端溫度(冷、熱刺激)、水分脅迫(干旱和洪澇)、養(yǎng)分脅迫、輻射等。這些環(huán)境因子均能誘發(fā)植物體產(chǎn)生不減數(shù)配子，從而形成多倍體。研究表明，低溫會導(dǎo)致第二次減數(shù)分裂末期細(xì)胞核內(nèi)原料保證系統(tǒng)異常，從而影響染色體的分離，導(dǎo)致不減數(shù)配子的形成[4]。低溫處理蕓薹屬植物的不減數(shù)配子形成率為23%，較正常植株顯著提高[5]；二倍體富利亞薯在低溫脅迫下產(chǎn)生不減數(shù)配子的頻率更是高達(dá)90%。高溫會引起第二次減數(shù)分裂時(shí)紡錘絲的定位，也會導(dǎo)致不減數(shù)配子的生成。如Pécrix等[6]研究發(fā)現(xiàn)，薔薇經(jīng)36 ℃高溫處理后，2n配子的形成率升高為24.5%； Wang等[7]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)高溫處理后，楊樹產(chǎn)生2n雄配子的頻率甚至大于80%。2n配子的產(chǎn)生和產(chǎn)量也明顯受干旱、日照長度、肥料等影響[8]。這些研究結(jié)果表明，逆境脅迫是植物多倍化的動力，能夠提高多倍體的發(fā)生概率，促進(jìn)多倍體的形成。

另一方面，多倍體還可能是逆境脅迫下自然選擇的結(jié)果，是對不良環(huán)境的適應(yīng)。北極圈是世界上植物多倍化比例最高的地區(qū)，多倍體在嚴(yán)峻的環(huán)境中往往具有更大的競爭力，常迅速占領(lǐng)由冰川融化而形成的新生境[9]。代吉莉?qū)僦参镌诘蜖I養(yǎng)環(huán)境中的多倍體數(shù)比高營養(yǎng)環(huán)境中高了7倍[10]。可見，在逆境中，多倍體的生存競爭力往往強(qiáng)于二倍體，導(dǎo)致在高緯度、高海拔地帶或其他極端環(huán)境中，多倍體植物比二倍體植物數(shù)量更多、分布更廣，逆境可能成為一種篩選壓力而對多倍體的形成產(chǎn)生積極作用。

由此可見，植物多倍體的產(chǎn)生易受環(huán)境因素的影響，逆境是多倍體形成的原因。同時(shí)，植物多倍體是逆境脅迫下自然選擇的結(jié)果，其長期生長在惡劣環(huán)境當(dāng)中，抗逆性自然強(qiáng)于二倍體，能夠適應(yīng)多樣化的極端環(huán)境條件，兩者相互關(guān)聯(lián)，密不可分。

2多倍體植物在幾種主要逆境脅迫下抗性增強(qiáng)

研究發(fā)現(xiàn)，多倍體植物往往表現(xiàn)出對逆境有較強(qiáng)的抗性。比如在低溫、高溫、干旱、鹽脅迫、病害等逆境下，多倍體具有更強(qiáng)的競爭力和生存能力，我們選擇了具有代表性的一些文獻(xiàn)簡要列于表1。

首先，絕大多數(shù)植物多倍體的耐低溫脅迫能力均強(qiáng)于二倍體。顏志明等[11]對揚(yáng)花蘿卜進(jìn)行低溫脅迫處理，發(fā)現(xiàn)四倍體蘿卜較二倍體在葉片和肉質(zhì)根形態(tài)上表現(xiàn)出巨大性，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，且耐寒能力強(qiáng)于二倍體。Deng等[12]通過觀察煙草在低溫脅迫下的氣孔行為和抗氧化情況發(fā)現(xiàn)，八倍體植株的活性氧積累比四倍體少，抗氧化酶活性更強(qiáng)，認(rèn)為八倍體植株抗寒能力更強(qiáng)。王園園[13]研究表明，在低溫脅迫下，四倍體雜交蘭葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和保護(hù)酶活性均較高，其對低溫的耐性強(qiáng)于二倍體雜交蘭。馬躍等[14]研究結(jié)果顯示，4 ℃低溫處理后，四倍體不結(jié)球白菜的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均高于二倍體，兩者凍害指數(shù)差異顯著，同源四倍體不結(jié)球白菜表現(xiàn)出綜合耐寒高產(chǎn)特性。Nejadsadeghi[15]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)不同低溫處理后，六倍體小麥的電導(dǎo)率、過氧化氫含量、丙二醛含量均低于四倍體，而抗氧化保護(hù)酶活性和脯氨酸等保護(hù)物質(zhì)的含量則顯著提高，可見高倍性的小麥具有更強(qiáng)的抗寒性。由以上研究可見，多倍體植物抗寒性明顯強(qiáng)于二倍體植株。

其次，多倍體植物也對高溫脅迫具有更強(qiáng)的抗性。徐偉鈺等[16]研究高溫脅迫下二倍體和四倍體蘿卜生長時(shí)發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫下，四倍體的電解質(zhì)滲透率、MDA 含量均低于二倍體，而其可溶性蛋白及總?cè)~綠素含量均高于二倍體，說明四倍體蘿卜從生理和生化角度均表現(xiàn)出了明顯的耐熱性狀，抗性強(qiáng)于二倍體。李軍[17]通過檢測高溫脅迫下不同倍性的加拿大一枝黃花的各項(xiàng)生理指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，四倍體和六倍體具有較低的H2O2、脯氨酸積累，但具有較高的抗氧化酶Cu/Zn-SOD活性，表明多倍體加拿大一枝黃花具有較強(qiáng)的活性氧清除機(jī)制，對高溫脅迫的耐受性明顯高于二倍體。王園園[18]研究發(fā)現(xiàn)，雜交蘭在高溫處理后，二倍體葉片失水變黃且葉尖葉緣焦枯，而四倍體顏色變暗，略顯失水，僅葉尖焦枯，四倍體膜損傷程度、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等生理生化特性也表現(xiàn)出抗熱性。劉慧吉等[19]通過多倍體育種手段選育出了耐熱的四倍體白菜，發(fā)現(xiàn)耐熱品種的株高、葉片重、葉柄重及單株重皆超過二倍體親本，具有耐熱、優(yōu)質(zhì)的特性。由此說明，多倍體植物一般具有更強(qiáng)的抗高溫能力，且多倍體育種已經(jīng)成為提高植物耐熱性的一種有效途徑。第三，多倍體植物在干旱的生態(tài)壞境中生存力更強(qiáng)、分布更廣，具有較強(qiáng)的抗旱能力。Maherali等[20]研究發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下，多年生草本植物柳蘭(Chamaenerionangustifolium)四倍體具有更高的木質(zhì)部水力傳導(dǎo)系數(shù)，表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗旱能力。黃金艷等[21]通過一系列生理指標(biāo)測定，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下四倍體薄皮甜瓜株高脅迫指數(shù)、莖徑脅迫指數(shù)、干物質(zhì)脅迫指數(shù)均顯著高于二倍體，而其葉片中自由水含量和水分飽和虧則明顯低于二倍體，證明四倍體薄皮甜瓜在苗期抗旱性比二倍體強(qiáng)。Manzaneda等[22]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下二穗短柄草四倍體能維持更高的光合作用效率和氣孔導(dǎo)度，更強(qiáng)的雜合性及遺傳變異性使其更具可塑性，能適應(yīng)多樣化的環(huán)境。Xu等[23]通過測定一系列生理指標(biāo)以及進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序分析，研究干旱脅迫對不同倍性泡桐的影響，發(fā)現(xiàn)四倍體泡桐的抗氧化酶活性、葉綠素含量等指標(biāo)均高于二倍體，且與抗旱性有關(guān)的一些基因也呈現(xiàn)出積極的調(diào)控作用。由以上研究不難看出，多倍體植物在抗旱方面有更大的優(yōu)勢。

表1　在幾種主要逆境脅迫下不同倍性植物的抗性強(qiáng)弱比較

注：2x、3x、4x、6x、8x分別代表二倍體、三倍體、四倍體、六倍體、八倍體

Note：2x，3x，4x，6x and 8x represent the diploid, triploid, tetraploid, hexaploid and octoploid, respectively

第四，多倍體植物抗鹽性的集中深入研究發(fā)現(xiàn)，多倍體在鹽漬化土壤中往往具有更強(qiáng)的生存能力。劉文革等[24]用NaCl瓊脂固定法對不同倍性蜜枚西瓜在不同濃度NaCl脅迫下發(fā)芽種子成苗率、下胚軸長、根長、側(cè)根數(shù)等進(jìn)行比較，當(dāng)NaCl濃度在90 mmol/L以上時(shí)，四倍體耐鹽性明顯比二倍體強(qiáng)。Saleh[25]研究不同倍性柑橘屬果樹抗鹽性時(shí)發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下二倍體果樹的生長速率沒有明顯變化，四倍體果樹生長速率反而增加，且四倍體葉片中氯離子積累速率慢于二倍體，表明四倍體的耐鹽性強(qiáng)于二倍體。Chao[26]等報(bào)道，經(jīng)200 mmol/L NaCl處理后，擬南芥多倍體可以通過根系吸收更多鉀離子，提高葉片鉀鈉比來增強(qiáng)對鹽脅迫的抵抗能力。Wang等[27]對不同倍性刺槐進(jìn)行500 mmol/L NaCl處理，比較兩者外部形態(tài)、超微結(jié)構(gòu)、生理生化特征以及蛋白質(zhì)組學(xué)特性，發(fā)現(xiàn)四倍體在植株生長速率、葉片離子含量、氧化損傷程度及超微結(jié)構(gòu)上均呈現(xiàn)出比二倍體更積極的抗逆表現(xiàn)。這些研究顯示多倍體植物的抗鹽性明顯提高。

另外， 病害是影響植物生長，使得作物產(chǎn)量降低的重要危害因子，病害脅迫下，多倍體植物同樣比二倍體具有更強(qiáng)的抗性。劉文革等[28]通過對18個(gè)同基因型不同染色體倍性西瓜品種的苗期枯萎病抗性進(jìn)行接種鑒定，發(fā)現(xiàn)同基因型的二倍體植株最先進(jìn)入發(fā)病期，而同源四倍體和同源三倍體對枯萎病的抗性優(yōu)于二倍體。張弛[29]利用離體葉片滴接法，對二倍體及誘導(dǎo)所獲得的10個(gè)株系的四倍體紅陽獼猴桃組培苗葉片進(jìn)行了潰瘍病侵染鑒定，結(jié)果表明二倍體植株在接種后3 d內(nèi)感病，而四倍體植株中有8個(gè)株系的植株在接種5 d后感病，另外兩個(gè)四倍體株系未見褐色病斑，沒有感病，這可以初步證明此兩個(gè)株系的四倍體組培苗抗病性增強(qiáng)?？梢姡啾扼w植物與二倍體相比，抗病性有了較大提高。

3多倍體植物抗性增強(qiáng)機(jī)理

研究表明，大多數(shù)多倍體植物的抗逆性較二倍體明顯提高，因此，探究多倍體抗逆機(jī)理，找出抗逆性增強(qiáng)的根本原因和相關(guān)機(jī)制，對多倍體抗性育種有重大意義。迄今，研究人員已從細(xì)胞水平、生理生化水平、分子水平對多倍體植物抗逆增強(qiáng)機(jī)理進(jìn)行了廣泛的探索。

3.1多倍體植物通過調(diào)整細(xì)胞大小和結(jié)構(gòu)以增強(qiáng)抗逆性

多倍體植物最普遍的效應(yīng)是細(xì)胞體積增大，最具代表性的是花粉和表皮細(xì)胞，特別是氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞，多倍體與二倍體的區(qū)別非常明顯。多倍體的氣孔密度減小、保衛(wèi)細(xì)胞的長、寬增加。而氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的通道，氣孔導(dǎo)度直接影響植物的光合作用和蒸騰作用，進(jìn)而影響植株的生態(tài)適應(yīng)性及對逆境的抗性。據(jù)馬躍等[30]研究，四倍體“寒富”蘋果氣孔保衛(wèi)細(xì)胞不論長度還是寬度均顯著高于二倍體，氣孔密度降低了58.7%，而田間試驗(yàn)證明其抗病性明顯增強(qiáng)(圖1)。此外，多倍體植物還可通過調(diào)整細(xì)胞排列來抵御不良環(huán)境，如經(jīng)鹽脅迫處理后，二倍體刺槐海綿組織出現(xiàn)纖維化，結(jié)構(gòu)不完整，間隙增大，柵欄組織明顯縮短，所占比例減小，而四倍體排列則更為緊密，海綿細(xì)胞變小，層次多，是植物受到鹽傷害的一種結(jié)構(gòu)上的有利表現(xiàn)，有助于提高植物對逆境的適應(yīng)能力[31]。另外，在逆境脅迫下，不同倍性植物的葉綠體、線粒體等超微結(jié)構(gòu)變化也不一致。經(jīng)0 ℃低溫處理后，二倍體綠玉樹試管苗的葉綠體變成圓球狀，葉綠體內(nèi)基粒和基粒片層結(jié)構(gòu)紊亂，淀粉粒解體，線粒體溶解；而四倍體小苗，葉綠體、線粒體結(jié)構(gòu)稍有紊亂，但結(jié)構(gòu)仍基本保持完整[32]。這說明多倍體植物在低溫脅迫下能保持葉綠體、線粒體的結(jié)構(gòu)完整性，使得植物能維持正常的光合作用和其他生理活動，從而提高抗逆性。

1.植株；2.葉片；3.葉肉組織結(jié)構(gòu)；4、5.氣孔；A、B分別表示二倍體和四倍體。圖1　不同倍性‘寒富’蘋果形態(tài)比較[30]1. The whole plant; 2. The leaves; 3. The mesophyll tissue; 4,5. The stomata; A and B are diploid and tetraploid plant, respectively.Fig.1　The morphology of diploid and autotetraploid ‘Hanfu’ apple[30]

多倍體植物器官的巨大性并不一定引起整個(gè)植株的增大，有些甚至?xí)喾?。多倍體植株往往細(xì)胞分裂速度慢、柵欄組織厚度與海綿組織厚度比值高，使得品種表現(xiàn)出趨于矮化的趨勢。許多農(nóng)作物的多倍體植株都出現(xiàn)莖桿變短變粗的現(xiàn)象，而這種矮壯現(xiàn)象正好增強(qiáng)了植株的抗倒伏能力。

3.2多倍體植物通過生理生化特征變化來增強(qiáng)抗逆性

研究表明，多倍體植物體內(nèi)的含水量、滲透壓、呼吸作用、蒸騰作用、光合作用、葉綠素的含量、各種酶的含量和活性等生理生化特性與二倍體相比都發(fā)生了明顯改變。而正是這些特征的變化使得多倍體具有更強(qiáng)的逆境調(diào)節(jié)能力及適應(yīng)性。

3.2.1調(diào)節(jié)生物膜系統(tǒng)外界環(huán)境對植物的脅迫首先在膜系統(tǒng)中有體現(xiàn)，往往先引起膜透性的改變。李培旺等[32]比較二、四倍體綠玉樹小苗的抗寒性發(fā)現(xiàn)，四倍體植株的細(xì)胞膜電解質(zhì)相對外滲率明顯小于二倍體，受損傷小，抗寒性強(qiáng)。Nejadsadeghi[15]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)-5 ℃低溫處理后，不同倍性小麥的電導(dǎo)率均呈上升趨勢，但六倍體小麥的電導(dǎo)率始終低于四倍體。經(jīng)鹽脅迫處理10 d后，二倍體刺槐的電導(dǎo)率上升了3倍左右，而四倍體卻能達(dá)到基本保持不變[27]。另外，在逆境脅迫下，細(xì)胞膜會遭受氧化損傷，產(chǎn)生高活性的脂質(zhì)過氧化物丙二醛(MDA)，并會進(jìn)一步對膜系統(tǒng)進(jìn)行毒害，其含量也可以反映逆境下細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。孟華兵[33]在比較白菜型油菜二倍體和四倍體抗鎘脅迫能力的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，用100 μmol/L的鎘處理20 d后，二倍體葉片中的MDA積累量是同時(shí)期四倍體的2.8倍，表明二倍體受到的膜脂過氧化傷害要比四倍體嚴(yán)重得多，抗逆性弱。周珊珊等[34]研究表明在低溫和高溫脅迫下，大花蕙蘭類原球莖三倍體、四倍體的MDA含量均顯著低于二倍體。由此可以看出，在逆境脅迫下多倍體植株產(chǎn)生的膜傷害物質(zhì)顯著低于二倍體，細(xì)胞膜系統(tǒng)受損傷程度低。因此，多倍體抗逆性的增強(qiáng)是由于其具有更強(qiáng)的細(xì)胞膜保護(hù)能力。

3.2.2調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱、鹽漬和低溫脅迫的重要機(jī)制之一。植物在逆境脅迫下細(xì)胞內(nèi)會積累脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、K+、Na+等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而來保持植物細(xì)胞水勢的平衡。

首先，脯氨酸是一種小分子的滲透物質(zhì)，能加強(qiáng)逆境條件下蛋白質(zhì)的水合作用，有利于植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的維持；并具有解氨毒和保護(hù)質(zhì)膜完整性的作用，植物在受到逆境脅迫時(shí)都能積累高水平的脯氨酸。研究表明，低溫脅迫下，二倍體和四倍體不結(jié)球白菜脯氨酸含量呈先升后降的單峰曲線，且四倍體植株能在遭遇低溫后積累更多的脯氨酸，使其受到的傷害作用小，抗寒性增強(qiáng)[35]。魏躍等[36]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)高溫處理后，二、四倍體矮牽牛的游離脯氨酸含量均呈現(xiàn)從高到低再到高的變化趨勢，且四倍體脯氨酸含量始終都高于二倍體，這表明四倍體胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)。Dong[37]的研究結(jié)果也表明，在干旱脅迫下泡桐的脯氨酸含量不斷升高，且四倍體脯氨酸的相對含量高于二倍體，這個(gè)結(jié)論可以作為四倍體泡桐的抗旱性優(yōu)于相應(yīng)二倍體的佐證。

同時(shí)，可溶性蛋白作為一種親水性膠體，親水性很強(qiáng)，可提高細(xì)胞的保水能力。逆境下，可溶性蛋白含量的增加，使細(xì)胞的保水能力加強(qiáng)，降低植物的冰點(diǎn)，以此來提高植物的抗逆性。顏志明等[11]對二倍體揚(yáng)花蘿卜及其同源四倍體蘿卜的生長和品質(zhì)特性及幼苗在低溫脅迫下的生理生化特性進(jìn)行比較研究，結(jié)果表明四倍體幼苗的可溶性蛋白含量大幅度提高且高于二倍體，耐寒能力強(qiáng)于二倍體。在低溫脅迫過程中，四倍體雜交蘭株系T1和T2可溶性蛋白質(zhì)含量增幅分別顯著比二倍體高2.4和2.5倍，具有更強(qiáng)的抗逆性，環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)[13]。

其次，可溶性糖也是植物主要保護(hù)物質(zhì)之一，能增加細(xì)胞液的滲透壓，加強(qiáng)細(xì)胞吸水、保水能力，起冰凍保護(hù)劑作用；糖還可提供能源與代謝底物，誘導(dǎo)其他與抗性有關(guān)的生理生化過程，如脂肪的合成，有利于提高抗逆性。馬躍等[14]研究表明，在低溫脅迫下四倍體不結(jié)球白菜的可溶性糖較二倍體增加了17%。在水分脅迫下，二倍體和同源四倍體薄皮甜瓜可溶糖含量明顯增加，分別比對照增加了36.63%和9.82%，四倍體葉片相對可溶性糖含量變化幅度極顯著高于二倍體，說明四倍體薄皮甜瓜對水分脅迫比較敏感，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的淀粉迅速轉(zhuǎn)化為可溶性糖，使?jié)B透勢下降，可以從外界繼續(xù)吸水，維持細(xì)胞膨壓，保證生理生化過程的正常進(jìn)行[21]。

另外，Na+、K+在植物正常的生命活動中起著很重要的作用。正常生長的植物細(xì)胞內(nèi)K+/ Na+比值比較高，是植物正常代謝進(jìn)行的前提。逆境脅迫下，細(xì)胞內(nèi)的正常的離子動態(tài)平衡被打破，K+/ Na+比值受鹽脅迫影響較大，因此，K+/ Na+比值就被作為衡量植物抗逆性的重要指標(biāo)。Chao等[26]的研究表明，用200 mmol/L NaCl處理擬南芥后，3個(gè)品種的四倍體存活率均顯著高于二倍體，四倍體葉片中K+含量較二倍體顯著升高，而Na+降低，K+/ Na+是二倍體的3倍，說明四倍體可以通過聚集K+、抑制Na+的吸收，升高K+/ Na+比來調(diào)整細(xì)胞滲透平衡，從而增強(qiáng)植株耐鹽性。朱紅菊[38]研究也發(fā)現(xiàn)，在高濃度鹽脅迫下，不同倍性西瓜葉片K+/ Na+比值表現(xiàn)為4x>3x>2x，而植物受傷害程度表現(xiàn)為2x>3x>4x，說明在鹽脅迫下四倍體西瓜中K+對Na+的競爭力強(qiáng)于二倍體，能通過提升K+/ Na+降低滲透勢，使植物水勢降低，使其能從水勢變低的土壤中繼續(xù)吸收水分，從而維持體內(nèi)水分平衡及各種生理生化過程的正常進(jìn)行。

綜上可知，在逆境下多倍體植物會通過大量積累脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、無機(jī)離子等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來降低細(xì)胞的水勢，增強(qiáng)細(xì)胞的吸水和保水能力，以維持細(xì)胞的正常膨壓和功能，同時(shí)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)還具有保護(hù)細(xì)胞中蛋白質(zhì)、蛋白復(fù)合物和膜結(jié)構(gòu)免遭降解或破壞的作用，從而使細(xì)胞維持正常的生理活動，在一定程度上維持植株的正常生長，緩解脅迫對細(xì)胞產(chǎn)生進(jìn)一步的傷害，進(jìn)而提高植物的抗逆性。

3.2.3調(diào)節(jié)抗氧化系統(tǒng)植物處于逆境條件下時(shí)，活性氧(ROS)大量積累，植物體通過活性氧清除系統(tǒng)，降低活性氧對膜脂的攻擊能力以及對其它大分子生命物質(zhì)的傷害。ROS的清除機(jī)制主要有抗氧化酶促清除系統(tǒng)和非酶促清除系統(tǒng)。

抗氧化酶促清除系統(tǒng)包括超氧化物岐化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR)等，它們能有效清除植物體內(nèi)的活性氧，使植物免受活性氧的傷害?？寡趸傅幕钚栽礁?，植物抗逆性往往越強(qiáng)。四倍體蒲公英根、葉、花序中SOD活性平均增加 29%，POD活性平均增加 45%，CAT活性平均增加 40%，表明四倍體植株比二倍體具有更強(qiáng)的生長優(yōu)勢和抗逆性[39]。薯蕷屬多倍體在高溫脅迫處理過程中，其POD、CAT活性較二倍體明顯增強(qiáng)，表明四倍體比二倍體有更強(qiáng)的抵抗外界環(huán)境造成植物氧化損傷的能力[40]。鹽脅迫下四倍體刺槐的相關(guān)抗氧化酶活性普遍高于二倍體，能夠迅速有效清除鹽脅迫過程中體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，更好地保護(hù)膜系統(tǒng)的完整性，進(jìn)而保證植物的光合作用正常進(jìn)行，證明四倍體刺槐具有較強(qiáng)的抗鹽性[3]。

活性氧的非酶促清除系統(tǒng)包括AsA、GSH、維生素E和類胡蘿卜素等抗氧化物質(zhì)，它們都具有清除活性氧的功能，共同維持著細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除代謝的平衡。張藝笑[40]研究結(jié)果顯示，盾葉薯蕷二倍體和四倍體中的AsA濃度分別在高溫處理的第3天或第5天開始下降，而GSH濃度隨高溫處理時(shí)間的延長呈下降趨勢，但四倍體幼苗的AsA和GSH濃度在高溫處理的各個(gè)階段均顯著高于二倍體，說明高溫脅迫下四倍體植株具有更高的清除活性氧的能力。另外，四倍體辣椒AsA量比二倍體增加15%～70%；油菜二倍體受到鹽脅迫處理的第2天后其GSH含量逐漸降低，而四倍體卻能維持較高的GSH的水平，所以能夠消耗更多的過氧化氫，保護(hù)葉片的過氧化反應(yīng)[33]。

可見，在逆境脅迫條件下，多倍體植物可以通過提高各種抗氧化酶活性和抗氧化物質(zhì)含量來抵御不良環(huán)境。在兩種抗氧化系統(tǒng)的協(xié)同作用下，有效遏制了 ROS 水平的升高，保持細(xì)胞內(nèi)活性氧的平衡，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，減少細(xì)胞遭受的氧化損傷，從而使多倍體植物的抗逆性得以提高。

3.3多倍體植物通過基因表達(dá)變化和表觀遺傳變化來增強(qiáng)抗逆性

隨著分子生物學(xué)技術(shù)和細(xì)胞遺傳學(xué)技術(shù)(如分子標(biāo)記、原位雜交、高通量測序技術(shù))的飛速提升，人們對多倍體抗逆性的研究逐漸由生理生化特征變化轉(zhuǎn)變?yōu)榛虮磉_(dá)變化和表觀遺傳變化等分子層面的探索。多倍體中的基因沉默、基因表達(dá)的調(diào)節(jié)以及導(dǎo)致的基因亞功能化和新功能化有遺傳和表觀遺傳兩方面的原因，兩者相互關(guān)聯(lián)、共同作用，調(diào)節(jié)多倍體植物在逆境脅迫下的適應(yīng)能力。

3.3.1多倍體植物在逆境脅迫中基因表達(dá)變化無論多倍體植物在逆境脅迫下外部形態(tài)和生理生化指標(biāo)如何變化，歸根結(jié)底是因?yàn)榉肿铀桨l(fā)生了改變。尤其是染色體加倍后的基因的劑量效應(yīng)對多倍體抗性變化影響極大。在多倍體基因組中，有些重復(fù)基因雖然在功能上不發(fā)生改變，但是由于基因劑量效應(yīng)，其在表達(dá)量上往往會發(fā)生顯著變化。這些重復(fù)基因有時(shí)會增加和集中次生代謝物質(zhì)和起防御作用的化學(xué)物質(zhì)，這種增量表達(dá)在某些情況下或在生長發(fā)育的某個(gè)階段對增強(qiáng)多倍體個(gè)體的適應(yīng)性可能是有利的[14]。Dong等[41]研究發(fā)現(xiàn)，陸地棉異源四倍體中60對同源基因的表達(dá)模式受5種非生物逆境脅迫的影響，70%的基因都在至少一種脅迫處理中表現(xiàn)出受誘導(dǎo)的表達(dá)量變化，說明基因的表達(dá)量變化是多倍體植物適應(yīng)環(huán)境并最終形成穩(wěn)定物種的分子機(jī)制之一?；騃iCPK1與植物抗逆性有關(guān)，冷脅迫后的四倍體菘藍(lán)中IiCPK1的表達(dá)水平高于二倍體，使四倍體菘藍(lán)具有較高的生活力和長勢以及較強(qiáng)的抗性[42]。低溫脅迫下四倍體不結(jié)球白菜P8中CBF3、COR15和ZAT10基因表達(dá)量均顯著高于二倍體P9，基因表達(dá)量的提高導(dǎo)致保護(hù)酶活性、滲透物質(zhì)含量及葉綠體抗寒性的提高，從而維持四倍體低溫下的光合能力，使其表現(xiàn)單株質(zhì)量和小區(qū)產(chǎn)量等顯著高于二倍體的優(yōu)良農(nóng)藝性狀，四倍體相較于二倍體對低溫環(huán)境表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)能力及高產(chǎn)潛力[14]。隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，研究者開始從研究多倍體植物單個(gè)基因與抗逆性的關(guān)系轉(zhuǎn)向?qū)θ蚪M進(jìn)行整體分析。Tan等[43]通過轉(zhuǎn)錄組測序?qū)Y陽香橙二倍體和四倍體的差異基因進(jìn)行GO富集分析，發(fā)現(xiàn)這些差異基因所涉及的代謝通路與植物抗旱、耐鹽等過程密切相關(guān)(圖2)。Allario等[44]利用基因芯片技術(shù)對檸檬砧木的二倍體及四倍體進(jìn)行抗旱能力進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)四倍體檸檬砧木可增加其根部中ABA合成途徑的相關(guān)調(diào)控基因的表達(dá)量，來遠(yuǎn)程調(diào)控ABA信號途徑以便響應(yīng)干旱脅迫，使其抗旱性增強(qiáng)。除此之外，多倍體植物產(chǎn)生優(yōu)勢的內(nèi)在原因還可能與基因的遮蓋作用或上位效應(yīng)、重復(fù)基因的顯性與超顯性作用、等位基因間的互作、非等位基因的互作等過程有關(guān)。當(dāng)植物染色體組加倍后，其細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的比例關(guān)系發(fā)生變化，各染色體在減數(shù)分裂過程中有可能發(fā)生不均衡分配、基因的劑量效應(yīng)和基因的互作效應(yīng)等都會打破原有的生理生化功能的平衡，致使植株發(fā)生一系列變化，因而增加了植物體的適應(yīng)性變異，為植物抵御不良環(huán)境奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)[45]。

彩色注釋代表顯著富集的功能，彩色長條顯示顯著性程度；active transmembrane transporter activity.主動跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體活性；anion transmembrane transporter activity. 陰離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體活性；anion transport. 陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)；biological process. 生物過程；cellular amine metabolic process. 細(xì)胞胺代謝過程；cellular biogenic amine metabolic process. 細(xì)胞生物內(nèi)源胺代謝過程；cellular metabolic process. 細(xì)胞代謝過程；cellular nitrogen compound metabolic process. 細(xì)胞含氮化合物代謝過程；cellular process. 細(xì)胞過程；inorganic anion transmembrane transporter activity. 無機(jī)陰離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體活性；inorganic phosphate transmembrane transporter activity. 無機(jī)磷酸鹽跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體活性；ion transmembrane transporter activity. 離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體活性；ion transport. 離子轉(zhuǎn)運(yùn)；molecular function. 分子功能；phosphate transmembrane transporter activity. 磷酸鹽跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體活性；polyamine catabolic process. 多胺分解代謝過程；polyamine metabolic process. 多胺代謝過程；response to abiotic stimulus. 非生物刺激響應(yīng)；response to abscisic acid. 脫落酸響應(yīng)；response to acid. 酸響應(yīng)；response to alcohol. 乙醇響應(yīng)；response to chemical. 化學(xué)響應(yīng)；response to endogenous stimulus. 內(nèi)源性刺激響應(yīng)；response to hormone. 激素響應(yīng)；response to inorganic substance. 無機(jī)物響應(yīng)；response to lipid. 脂質(zhì)響應(yīng)；response to organic substance. 有機(jī)物質(zhì)響應(yīng)；response to osmotic stress. 滲透脅迫響應(yīng)；response to oxygen-containing compound. 含氧化合物響應(yīng)；response to salt stress. 鹽脅迫響應(yīng)；response to stimulus. 刺激響應(yīng)；response to stress. 脅迫響應(yīng)；response to water. 水分響應(yīng)；secondary active transmembrane transporter activity. 次級主動跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體活性；single-organism process. 單生物過程；single-organism transport. 單生物轉(zhuǎn)運(yùn)；substrate-specific transmembrane transporter activity. 底物特異性跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體活性；substrate-specific transporter activity. 底物特異性轉(zhuǎn)運(yùn)載體活性；transmembrane transporter activity. 跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)載體活性；transporter activity. 轉(zhuǎn)運(yùn)活性；圖2　資陽香橙二倍體和四倍體差異基因的GO富集分析[43]The colored nodes represent the significantly over-represented GO terms. The colored bar shows the significance.Fig. 2　Significantly enriched GO categories in DEGs between 2x and 4x Ziyang Xiangcheng[43].

3.3.2多倍體植物在逆境脅迫中的表觀遺傳變化與經(jīng)典的遺傳機(jī)制相比，表觀遺傳的調(diào)控在多倍體抗逆的過程中起著更為廣泛而深遠(yuǎn)的作用，表觀調(diào)控的機(jī)制包括DNA甲基化、組蛋白修飾、轉(zhuǎn)座子激活、RNA干擾等。表觀遺傳調(diào)控由于其可恢復(fù)性，為多倍體的進(jìn)化提供了一個(gè)十分有效和具彈性的機(jī)制來適應(yīng)環(huán)境。其中，DNA甲基化是表觀遺傳修飾的主要方式，在植物的生長、發(fā)育及基因表達(dá)調(diào)控等過程中發(fā)揮著重要作用。DNA甲基化像RNA表達(dá)一樣具有時(shí)空效應(yīng)，控制著一些基因的表達(dá)與沉默，植物在逆境條件下一些抗性基因的表達(dá)與沉默極有可能與DNA甲基化的模式有很大的關(guān)系，近年來對植物逆境的表觀遺傳學(xué)方面的研究已經(jīng)成為一個(gè)很重要的熱點(diǎn)。有研究認(rèn)為植物DNA甲基化狀態(tài)與植物所處的不同生長環(huán)境有很大的關(guān)系，逆境脅迫下的甲基化多態(tài)性分析和多倍體的甲基化多態(tài)性分析已有相關(guān)報(bào)道。朱紅菊[46]的研究發(fā)現(xiàn)不同倍性西瓜幼苗甲基化水平受NaCl 脅迫影響嚴(yán)重，隨著鹽濃度的增加，西瓜幼苗基因組 DNA 全甲基化率、半甲基化率、總甲基化率都隨之降低，同一NaCl濃度處理下甲基化率表現(xiàn)為2x>4x>3x；與此同時(shí)，超甲基化比率升高，并且其變化幅度是 4x>3x>2x。說明DNA的去甲基化和超甲基化比率與西瓜幼苗的耐鹽能力相關(guān)，在 NaCl 脅迫時(shí)植株會通過降低 DNA 的去甲基化比率和升高超甲基化比率來響應(yīng) NaCl 脅迫。孟華兵[47]的研究表明，鎘處理四倍體油菜甲基化水平增高量大于二倍體，說明了其在鎘脅迫環(huán)境中通過增加甲基化整體水平來抵御鎘的脅迫反應(yīng)。重金屬脅迫導(dǎo)致DNA甲基化水平的上升，可能是對基因組進(jìn)行保護(hù)，防止DNA在鎘脅迫下被內(nèi)切酶切割和多拷貝轉(zhuǎn)座，四倍體在這方面可能更具有優(yōu)勢。可見，在逆境脅迫下，多倍體植物可以通過甲基化和去甲基化作用沉默和誘導(dǎo)某些抗性基因的表達(dá)，從而觸發(fā)一系列抗性機(jī)制和通路，使植物更好地適應(yīng)環(huán)境。

4多倍體植物抗性也可能降低

雖然研究發(fā)現(xiàn)，多倍體在許多逆境條件下抗性會增強(qiáng)，但是還有些研究認(rèn)為多倍體的抗逆性反而降低了。關(guān)于多倍體抗性降低的報(bào)道不多，對于抗性機(jī)理有所提及，但研究的不夠深入。如Sugiyama[48]比較黑麥草二倍體和同源四倍體之間的競爭力及抗寒能力發(fā)現(xiàn)，經(jīng)低溫處理后，四倍體芽冠的再生能力不如二倍體，對低溫的耐受程度明顯更低。賈林光等[49]的研究也發(fā)現(xiàn)四倍體蘋果的半致死溫度比二倍體高，無論抗寒鍛煉前期還是后期，四倍體的可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖和脯氨酸含量均極顯著低于二倍體，蘋果矮化砧木染色體加倍后抗寒性降低。劉文革等[24]報(bào)道，不同倍性西瓜之間的成苗率、下胚軸長、根長、側(cè)根數(shù)等指標(biāo)有明顯差異，且四倍體(M4X)可耐受150 mmol/L濃度的鹽分，二倍體(M2X)可耐受120 mmol/L濃度的鹽分，三倍體(M3X)可耐受90 mmol/L濃度的鹽分，耐鹽性為M4X>M2X>M3X，三倍體的耐鹽程度較差可能與其種子發(fā)育不良有關(guān)。鄒興建等[50]在研究干旱脅迫下不同倍性水稻的生理差異及 ABA 相關(guān)基因表達(dá)比較時(shí)發(fā)現(xiàn)，二倍體水稻對干旱脅迫的適應(yīng)能力最強(qiáng)，三倍體次之，單倍體水稻最弱，這可能是因?yàn)槿扼w及單倍體的染色體不成對，導(dǎo)致部分基因沉默或者過量表達(dá)，引起抗逆體系的不協(xié)調(diào)，導(dǎo)致其抗逆能力下降。多倍體植物抗逆性降低的研究證據(jù)還不多，其機(jī)理還不清楚，可能沒有普遍性，但最終結(jié)論還需要更多實(shí)驗(yàn)證據(jù)證明。

5展望

植物經(jīng)過多倍化后往往表現(xiàn)出比親本二倍體更強(qiáng)的抗寒、抗旱、抗鹽堿能力，因此人們已經(jīng)將多倍體育種視為提高植物抗逆性的有效手段，并且在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用已有報(bào)道。國內(nèi)外許多學(xué)者從細(xì)胞水平、基因水平和生理生化水平等不同層面對多倍體植物抗逆性增強(qiáng)的機(jī)制進(jìn)行了探究。但是多倍體植物抗逆性是由諸多方面影響控制的，多倍體植物與其抗逆性之間的關(guān)系仍有許多不明之處，并且還有多倍體植物抗逆性降低的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，因此還需要深入研究才能闡述清楚。目前該領(lǐng)域在以下兩個(gè)方面研究還不夠深入透徹，今后有待進(jìn)一步探究：(1)多倍體植物抗逆性增強(qiáng)的機(jī)制在基因水平上的研究甚少，特別是由于多倍化導(dǎo)致的基因拷貝數(shù)的增加和表觀遺傳改變還需深入探討，比如多倍體在逆境脅迫下DNA甲基化水平的變化模式還知之甚少。(2)多倍體植物抗性降低機(jī)制研究的很少，但這點(diǎn)非常重要，只有探究清楚其中原因，才能知道如何有效地培育出抗性強(qiáng)的多倍體品種。比如，親本的選擇對誘導(dǎo)培育抗性強(qiáng)的多倍體品種就很關(guān)鍵，這方面的研究今后需要加強(qiáng)。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Research Progress on Stress Resistance in Polyploidy Plants

WEI Wang1, SHI Fuchao1, WANG Dongwei1, PENG Li1,2, GE Gang1, SUN Baoteng1*

(1 School of Life Sciences, Nanchang University, Nanchang 330031, China; 2 Vastec Medical (Shanghai) Limited Company, Nanchang 330031, China)

Abstract:Many researchers found that stress environment induced the formation of polyploidy plant. Simultaneously, it might be the stress that acted as a key factor to select polyploidy plants to survive in that rigid environment. The size of cells and organs in polyploidy plants were always larger, but not of the size of the whole plant. Polyploidy plants had increased resistance in some major stress environments such as low temperature, high temperature, drought, salinity and pathogenic stress. The elevated resistance to stress was achieved due to changing the cell dimension and structure, changing the membrane system, enhancing the osmotic substances, elevating the activity of antioxidative system, altering the gene expressing and epigenetic changes. However, there were also researchers showed that the stress resistance of polyploidy plants was shrunk down. We could not illustrate the mechanism of stress resistance of polyploidy plants unless do more detailed studies. This article presents a review on the formation and characteristics of polyploidy plants and its response and regulation mechanisms under stress conditions.

Key words:polyploidy plants; stress environment; resistance mechanism

文章編號:1000-4025(2016)04-0846-11

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0846

收稿日期:2015-12-29;修改稿收到日期:2016-04-03

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金(31160297/C130407)；江西省研究生創(chuàng)新專項(xiàng)資金(YC2015-S026)

作者簡介:魏望(1992-)，女，碩士研究生，主要從事植物生理學(xué)研究。E-mail：632466784@qq.com *通信作者:孫寶騰，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事植物逆境生理研究。E-mail：sbt72@163.com

中圖分類號:Q945.78；Q343.2+44

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A