重慶特有種子植物區(qū)系特征研究

丁　博，唐　粒，劉冬梅，王　茜，鄧洪平

(1 重慶三峽學院 生命科學與工程學院，重慶404100；2 西南大學 生命科學學院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶400715)

重慶特有種子植物區(qū)系特征研究

丁博1，唐粒1，劉冬梅1，王茜2*，鄧洪平2

(1 重慶三峽學院 生命科學與工程學院，重慶404100；2 西南大學 生命科學學院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶400715)

摘要:基于野外調(diào)查和文獻查詢，統(tǒng)計重慶地區(qū)特有種子植物數(shù)量，分析論述了重慶特有種子植物區(qū)系特征。結(jié)果表明：(1)重慶特有種子植物共有153種，隸屬于40科97屬；這些特有植物中，草本最多，有103種，灌木、喬木次之。(2)地理成分復雜多樣，種子植物科包含6個分布類型及1個變型；屬包含8個分布類型及10個變型；種則依據(jù)重慶市生態(tài)功能區(qū)劃分為11個類型。(3)科級水平上，熱帶-亞熱帶性質(zhì)占57.14%，溫帶性質(zhì)占42.86%；屬級水平上，熱帶-亞熱帶性質(zhì)占23.53%，溫帶性質(zhì)占64.71%；體現(xiàn)了該區(qū)從熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)。(4)重慶特有種子植物具有明顯分布中心，其分布多度序列為：金佛山常綠闊葉林生物多樣性保護生態(tài)功能區(qū)>大巴山生物多樣性保護與水土保持生態(tài)功能區(qū)>市郊水源水質(zhì)保護生態(tài)功能區(qū)>消落帶人工濕地水質(zhì)保護生態(tài)功能區(qū)。

關鍵詞:特有種子植物；植物區(qū)系；生態(tài)功能區(qū)；重慶

重慶地處28°10′～32°13′N，105°17′～110°11′E。屬亞熱帶東南部濕潤季風氣候，溫暖濕潤，雨量充沛；各地受地形因子的影響大，氣候垂直差異大，立體氣候明顯[1]；在植被上位于喜馬拉雅山植物區(qū)系和中國-日本植物區(qū)系的交匯樞紐，是孕育特有植物的搖籃[1]。

“特有植物”是指其自然分布的地理區(qū)域狹窄或異常狹窄的植物種類，某一地區(qū)的特有現(xiàn)象，是該區(qū)域最重要的特征表現(xiàn)和植物區(qū)系研究的重要內(nèi)容[2-3]。目前，國內(nèi)一些學者已對廣西、河南、新疆、青海、江西等地特有植物展開研究[2,4-7]，重慶地區(qū)雖被譽為孕育特有植物搖籃[1]，但尚未見關于其特有植物區(qū)系的研究。該研究對重慶市特有植物區(qū)系進行分析討論，旨在豐富重慶植物區(qū)系資料，為進一步探究重慶植物區(qū)系的發(fā)展歷史和現(xiàn)狀提供依據(jù)，同時為重慶特有植物資源的保護和利用提供參考。該文采用的植物中文名、拉丁名及隸屬科屬之名皆依據(jù)《Flora of China》[8]。

1特有植物組成特點

筆者通過多年野外調(diào)查，查閱相關資料[1,8]，統(tǒng)計出重慶特有種子植物(后簡稱特有種)共153種，隸屬于40科97屬。其中，裸子植物僅1種，被子植物152種39科96屬。草本植物包含的種類最多，共103種，占總種數(shù)的72.03%；其中，1年生草本植物僅有9種，其余的皆為多年生草本植物。灌木次之，有40種，占總種數(shù)的27.97%；落葉灌木僅有3種，其余種類皆為常綠灌木。喬木8種，占總種數(shù)的5.59%；喬木皆為常綠喬木。藤本2種，占總種數(shù)的1.40%，落葉藤本有1種。

特有種子植物科一級的組成中，菊科最多，含14種；唇形科次之，含10種；含5～9種的科有10科，如虎耳草科、傘形科、薔薇科等；含2～4種的科有14科，如樟科、景天科、冬青科等；含1種的科有14科，如柏科、衛(wèi)矛科、車前草科等。

科內(nèi)屬一級分析表明，僅有1屬的科有23科，占總科數(shù)的57.5%，共計23屬，占全部屬數(shù)的23.71%。2～5屬的科有13科，占總科數(shù)的32.5%；共計42屬，占總屬數(shù)的43.3%。6～10屬的科有3科，占總科數(shù)的7.5%；共計20屬，占總屬數(shù)的20.62%。菊科含12屬，占總屬數(shù)的12.37%。

屬內(nèi)種一級的分析表明，僅有1種的屬有65屬，占總屬數(shù)的67.01%；有65種，占總種數(shù)的42.48%。含2～4種的屬有30屬，占總屬數(shù)的30.93%；共計74種，占總種數(shù)的48.37%。大于5種的屬有2屬，占總屬數(shù)的2.06%，共計14種，占總種數(shù)的9.15%。

2特有植物區(qū)系特征

2.1科分布區(qū)類型

依據(jù)吳征鎰等[9-11]的《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》及其修訂，將重慶特有種子植物40科劃分為7個類型1個變型(表1)。區(qū)系分析時不統(tǒng)計世界分布科(屬亦同)。其中，有世界分布科19科，熱帶-亞熱帶分布12科，溫帶分布9科?？萍壦缴希瑹釒?亞熱帶性質(zhì)(57.14%)高于溫帶性質(zhì)(42.86%)。

表1　重慶特有種子植物科屬分布區(qū)類型

2.2屬分布區(qū)類型

按吳征鎰等[9-11]的方法對重慶特有種子植物進行屬分布區(qū)類型統(tǒng)計分析，97屬可劃分為12個類型10個變型。熱帶-亞熱帶分布屬20屬，溫帶分布屬55屬，中國特有屬10屬，分別占總屬數(shù)的23.53%、64.71%和11.76%。屬級水平上，溫帶性質(zhì)(64.71%)高于熱帶-亞熱帶性質(zhì)(23.53%)。

世界分布屬12屬，其分布區(qū)類型意味著在南北半球的熱帶和溫帶都有分布的屬，屬的分布區(qū)大都遠遠大于屬內(nèi)任何種的分布區(qū)[12]，如：黃芩屬(Scutellaria)為世界廣布屬，但縉云黃芩(Scutellariatsinyunensis)為重慶北碚縉云山特有。

熱帶-亞熱帶分布屬有20屬，占總屬數(shù)的23.53%。泛熱帶分布及其變型有5屬，占總屬數(shù)的5.88%，如：榕屬(Ficus)、冬青屬(Ilex)、鳳仙花屬(Impatiens)等。舊世界熱帶分布有2屬，即樓梯草屬(Elatostema)、蒲桃屬(Syzygium)等。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有4屬，占總屬的4.71%，如波羅密屬(Artocarpus)、蕘花屬(Wikstroemia)、山姜屬(Alpinia)等。熱帶亞洲至熱帶非洲分布有2屬，即鈍果寄生屬(Taxillus)、香茶菜屬(Rabdosia)。熱帶亞洲分布及變型有7屬，占總屬數(shù)的8.24%，如黃肉楠屬(Actinodaphne)、盆距蘭屬(Gastrochilus)、竹根七屬(Disporopsis)等。

溫帶分布屬55屬，占總屬數(shù)的64.71%。北溫帶分布及其變型共30屬，如百合屬(Lilium)、升麻屬(Cimicifuga)、細辛屬(Asarum)等。東亞、北美分布及變型有3屬，即腹水草屬(Veronicastrum)、崖柏屬(Thuja)、溲疏屬(Deutzia)，占總屬數(shù)的3.53%。舊世界溫帶分布及變型有8屬，占總屬數(shù)的9.41%，如：橐吾屬(Ligularia)、附地菜屬(Trigonotis)、毛鱗菊屬(Lactuca)等。溫帶亞洲分布有1屬，即杏屬(Armeniaca)。占總屬數(shù)的1.18 %。東亞分布及變型有13屬，占總屬數(shù)的15.29%，如：兔兒風屬(Ainsliaea)、馬藍屬(Pteracanthus)、蒲耳根屬(Sinosenecio)等。

中國特有分布屬10屬，占總屬數(shù)的11.76%，如：呆白菜屬(Triaenophora)、鷺鷥草屬(Diuranthera)、紫菊屬(Notoseris)等。

2.3種的地理成分分析

植物區(qū)系地理學的根本研究對象是植物“種”，進行種的分布類型的研究，可以進一步直接確定一個具體植物區(qū)系的地帶性質(zhì)和地理起源[13]。研究重慶市特有種子植物，需了解重慶市生態(tài)功能區(qū)情況，重慶屬于亞熱帶濕潤常綠闊葉林生態(tài)地區(qū)中的三峽庫區(qū)敏感生態(tài)區(qū)，重慶市生態(tài)功能區(qū)劃分是對自然區(qū)域開展分級區(qū)劃[14]。該文依據(jù)重慶市生態(tài)功能區(qū)探討重慶特有種分布情況，結(jié)果為：特有種集中分布于11個生態(tài)功能區(qū)(各生態(tài)功能區(qū)分布數(shù)量見圖1)，隸屬于重慶市生態(tài)功能區(qū)3個自然生態(tài)區(qū)，6個生態(tài)亞區(qū)(括號內(nèi)區(qū)縣隸屬于各生態(tài)功能區(qū))，其具體分布情況如下：

Ⅱ 三峽庫區(qū)平行嶺谷農(nóng)林水復合生態(tài)區(qū)

Ⅱ1 都市圈發(fā)達經(jīng)濟生態(tài)亞區(qū)

Ⅱ1-2 市郊水源水質(zhì)保護生態(tài)功能區(qū)(萬盛、綦江、巴南、渝北、北碚)

Ⅱ2 平行嶺低谷山丘嶺農(nóng)林復合生態(tài)亞區(qū)

Ⅱ2-1 永川-壁山丘陵農(nóng)業(yè)生態(tài)功能區(qū)(永川、壁山)

Ⅱ2-2 綦江-江津低山丘陵水文調(diào)蓄生態(tài)功能區(qū)(綦江、江津)

Ⅱ3 三峽庫區(qū)土壤侵蝕敏感生態(tài)亞區(qū)

Ⅱ3-1 梁平-墊江丘陵農(nóng)業(yè)生態(tài)功能區(qū)(梁平、墊江)

Ⅱ3-2 移民開發(fā)水土保持生態(tài)功能區(qū)(奉節(jié)、云陽)

Ⅱ4 三峽庫區(qū)消落帶人工濕地生態(tài)亞區(qū)

Ⅱ4-1 消落帶人工濕地水質(zhì)保護生態(tài)功能區(qū)(涪陵、云陽、萬州、豐都、忠縣、長壽、開縣)

Ⅲ 秦巴山地常綠闊葉——落葉林生態(tài)區(qū)

Ⅲ1 渝東北大巴山山地常綠闊葉林生態(tài)亞區(qū)

括號內(nèi)數(shù)字表示物種數(shù)。圖1　重慶特有種子植物在各生態(tài)功能區(qū)分布數(shù)量The number in the brackets mean number of speciesFig. 1　Number of endemic seed plants in eco-function region, Chongqing

Ⅲ1-1 大巴山生物多樣性保護與水土保持生態(tài)功能區(qū)(城口、巫溪、巫山，部分開 縣、奉節(jié)地段)Ⅳ 渝東南、湘西及黔鄂山地常綠闊葉林生態(tài)區(qū)

Ⅳ1 渝東南巖溶石山林草生態(tài)亞區(qū)

Ⅳ1-1 方斗山-齊曜山水源涵養(yǎng)、水土保持生態(tài)功能區(qū)(石柱、萬州、奉節(jié)、巫山)

Ⅳ1-2 黔江-彭水石漠化敏感生態(tài)功能區(qū)(黔江、彭水)

Ⅳ1-3 酉陽-秀山常綠闊葉林水文調(diào)蓄生態(tài)功能區(qū)(酉陽、秀山)

Ⅳ1-4 金佛山常綠闊葉林生物多樣性保護生態(tài)功能區(qū)(南川、武隆，部分彭水地段)

(1)Ⅱ分布的種類合計26種。其中，僅分布于一個生態(tài)功能區(qū)種類16種，Ⅱ1-2的種類有10種，北碚縉云山特有種7種，如縉云冬青(Ilexjinyunensis)、縉云瑞香(Daphnejinyunensis)、縉云黃芩等。巴南區(qū)特有植物2種，即二花白花假糙蘇(Paraphlomisalbifloravar.biflora)、攀援巖參(Lactucascandens)。北碚榕(Ficusbeipeiensis)分布于北碚及江北花卉園(引種)。Ⅱ3-2特有1種，即高貴細辛(Asarumnobilissimum)僅在奉節(jié)有分布。Ⅱ4-1特有種有5種，分布范圍較狹窄，如：涪陵銀蓮花(Anemonefulingensis)僅分布于涪陵，蕨葉南川鼠尾草(Salviananchuanensisvar.pteridifolia)、方氏唇柱苣苔(Chiritafangii)僅分布于開縣雪寶山，短距風蘭(Neofinetiarichardsiana)僅分布于萬州，豐都車前(Plantagofengdouensis)分布于巴南區(qū)、豐都、忠縣。分布于多個生態(tài)區(qū)的種類有10種，其中，僅分布于Ⅱ種類有3種。其中，分布于Ⅱ1-2～Ⅱ2-1有2種，即勝利箬竹(Indocalamusvictorialis)和矮箬竹(Indocalamuspedalis)；分布于Ⅱ1-2～Ⅱ2-2僅四川蒲桃(Syzygiumsichuanense)?？缟鷳B(tài)區(qū)分布的種類有7種，其中，Ⅱ～Ⅲ分布種類僅1種，為川東燈臺報春(Primulamallophylla)。Ⅱ～Ⅳ分布種類7種，如：南川木波羅(Artocarpusnanchuanensis)、縉云衛(wèi)矛(Euonymuschloranthoides)和料慈竹(Bambusadistegia)等。南川木波羅雖跨不同生態(tài)功能區(qū)，但金佛山與綦江彼此相連，屬于其自然分布范圍。

(2)Ⅲ包含了58個重慶市特有種，其中，54種為該區(qū)特有。分布區(qū)較狹隘種有39種，僅在城口大巴山自然保護區(qū)分布的特有種30種，如城口小檗(Berberisdaiana)、全緣葉崖白菜(Triaenophoraintegra)、城口獨活(Heracleumfargesii)；巫山特有植物4種，即腺毛淫羊藿(Epimediumglandulosopilosum)、巫山懸鉤子(Rubuswushanensis)、巫山帚菊(Pertyatsoongiana)、菱葉菊(Chrysanthemumrhombifolium)；巫溪特有植物5種，如小聚花溲疏(Deutziacymuligera)、革葉溲疏(Deutziacoriacea)、垂花委陵菜(Potentillapendula)。分布范圍較廣的種類有15種，細圓齒鳳仙花(Impatienscrenulata)分布于城口、巫溪，犬形鼠尾草(Salviacynica)分布于巫溪、巫山。特有種分布跨越城口、巫山、巫溪，體現(xiàn)了3個地區(qū)植物區(qū)系聯(lián)系緊密性。Ⅲ1-1～Ⅳ1-4分布種類有南川景天(Sedumrosthornianum)、小傘報春(Primulasertulum)和異梗韭(Alliumheteronema)等3種植物。

(3)Ⅳ分布種類79種。10種為該區(qū)與其余生態(tài)區(qū)共有，僅在Ⅳ1分布種類合計69種。其中，跨該亞區(qū)不同生態(tài)功能區(qū)種類合計3種，如：南川細辛(Asarumnanchuanense)分布于Ⅳ1-1、Ⅳ1-2和Ⅳ1-4；大葉當歸(Angelicamegaphylla)分布于Ⅳ1-1和Ⅳ1-4；四川唇柱苣苔(Chiritasichuanensis)分布于Ⅳ1-3和Ⅳ1-2。它們在不同亞區(qū)的分布，體現(xiàn)了不同亞區(qū)之間的區(qū)系聯(lián)系性。余下66種僅在單個生態(tài)功能區(qū)分布，其中，Ⅳ1-1僅有柔毛金盞苣苔(Isometrumvillosum)分布于石柱；Ⅳ1-2僅有彭水變豆菜(Saniculapengshuiensis)分布于彭水；Ⅳ1-3僅有酉陽樓梯草(Elatostemayouyangense)分布于酉陽；Ⅳ1-4分布種類有63種，其中，有3特有種分布較廣，為金山當歸(Angelicavalida)分布于南川、武隆，武隆前胡(Peucedanumwulongense)分布于彭水、武隆、南川，短毛葉頭過路黃(Lysimachiaphyllocephalavar.polycephala)分布于南川、彭水等地。3特有植物跨南川、武隆分布，體現(xiàn)了南川與武隆區(qū)系聯(lián)系緊密性。其余60種為狹隘種，為南川所特有，如：南川冬青(Ilexnanchuanensis)、金佛山百合(Liliumjinfushanense)、南川金盞苣苔(Isometrumnanchuanicum)。其中，南川特有的杜鵑花屬植物有6種，如樹楓杜鵑(Rhododendronchangii)、金佛山美容杜鵑(Rhododendroncalophytumvar.jinfuense)、闊柄杜鵑(Rhododendronplatypodum)。

3結(jié)論與討論

綜上所述，重慶特有種子植物具有以下特征：

(1)植物種類較為豐富。重慶境內(nèi)有種子植物153種，其中以菊科、虎耳草科、傘形科、薔薇科、杜鵑花科、百合科等類群最為豐富。

(2)地理成分復雜，科級水平上，表現(xiàn)出熱帶、溫帶并重趨勢；屬級水平上，則呈現(xiàn)明顯的溫帶性質(zhì)；說明本植物區(qū)系具有明顯熱帶、溫帶過渡性質(zhì)，這與重慶所處地理位置相符。

(3)特有種子植物地理分布具有明顯的分布中心，集中分布于金佛山常綠闊葉林生物多樣性保護生態(tài)功能區(qū)、大巴山生物多樣性保護與水土保持生態(tài)功能區(qū)、市郊水源水質(zhì)保護生態(tài)功能區(qū)以及消落帶人工濕地水質(zhì)保護生態(tài)功能區(qū)。前兩者屬于重慶市生物多樣性保護功能區(qū)，而后兩者屬于重慶市水質(zhì)保護生態(tài)功能區(qū)。其中，金佛山常綠闊葉林生物多樣性保護生態(tài)功能區(qū)分布種類最多，這與150萬年前的新生代第四季大規(guī)模冰山活動中，金佛山由于受北部秦嶺、大巴山山脈和西南部婁山山脈的保護，冰川襲擊對其影響較少；同時受四川盆地和云貴高原兩地氣候的影響，在冰川來臨時，為植物提供了“避難所”，形成了許多的古、特、珍稀植物，如孑遺植物銀杉(Cathayaargyrophylla)、銀杏(Ginkgobiloba)等[15]。大巴山生物多樣性保護與水土保持生態(tài)功能區(qū)分布種類次之，這與大巴山地處“川東—鄂西”特有現(xiàn)象中心密不可分，該區(qū)特有植物崖柏(Thujasutchuenensis)，1998年被世界保護聯(lián)盟(IUCN)宣布滅絕，而后又被重新發(fā)現(xiàn)，被IUCN列為世界級的極度瀕危(CR)物種[16]。同時在水質(zhì)保護生態(tài)功能區(qū)有一定數(shù)量的特有植物分布，其中，市郊水源水質(zhì)保護生態(tài)功能區(qū)特有種數(shù)量多于消落帶人工濕地水質(zhì)保護生態(tài)功能區(qū)種類。市郊水源水質(zhì)保護生態(tài)功能區(qū)有特有種17種，該區(qū)有縉云山國家級自然保護區(qū)，為長江中上游保存較為完好的亞熱帶常綠闊葉林[17]。消落帶人工濕地水質(zhì)保護區(qū)生態(tài)功能區(qū)特有植物有9種，但部分特有植物因為三峽大壩蓄水對其生境造成一定影響。如：豐都車前(Plantagofengdouensis)，三峽庫區(qū)蓄水造成其原生棲息地喪失等，王勇等[18]已對其展開遷地保護。庫區(qū)蓄水造成庫區(qū)特有植物疏花水柏枝(Myricarialaxiflora)棲息地喪失[19]。

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(編輯:潘新社)

Floristic Characteristics of Endemic Seed Plants in Chongqing

DING Bo1, TANG Li1, LIU Dongmei1, WANG Qian2*, DENG Hongping2

(1 College of Life Science and Engineering, Chongqing Three Gorges University, Chongqing 404100, China; 2 Key Laboratory of Ecoenvironment of Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), School of Life Science, Southwest University, Chongqing 400715, China)

Abstract:Based on field investigation and documents collection, we counted endemic seed plants in Chongqing, and analyzed their floristic characteristics. The results were as follows: (1) There were 153 endemic seed plant species in Chongqing, which belong to 97 genera and 40 families. Most of them were herbaceous plants, about 103 species, followed by shrubs and trees. (2) The geographical compositions were complex and diverse. There were 6 distribution types and 1 subtype for families, 8 types and 10 subtypes for genera. According to ecological function regionalization of Chongqing, the endemisms were divided into 11 types. (3) At the level of family, tropic-subtropic elements occupied 57.14%, whereas temperate elements occupied 42.86%. At the level of genus, tropic-subtropic elements occupied 23.53%, whereas temperate elements occupied 64.71%. Transitional characteristic is obvious. (4) The distribution centersis obvious and the abundance order was: Jinfo Mountain evergreen broad-leaf forest biodiversity conservation eco-function region>Daba Mountain biodiversity conservation and water and soil conservation eco-function region>outskirts headwaters>hydro-fluctuation belt constructed wetlands.

Key words:endemic seed plants; flora; ecological function region; Chongqing

文章編號:1000-4025(2016)04-0825-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0825

收稿日期:2015-10-12;修改稿收到日期:2016-01-17

基金項目:重慶市教委科學技術研究項目(KJ1501008)，科技部國家科技基礎平臺國家標本平臺——教學標本子平臺運行服務項目(2005DKA21403-JK)

作者簡介:丁博(1986-)，男，實驗師，主要從事重慶植物多樣性研究, E-mail: 229424275@qq.com *通信作者:王茜，講師，博士研究生，主要從事植物分類，特別是鳳仙花屬、柃木屬分類研究。 E-mail: wangqian123@swu.edu.cn

中圖分類號:Q948.5

文獻標志碼:A