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      嫁接對銅脅迫下黃瓜幼苗生長和光合特性的影響

      2016-06-14 15:36:30姜自紅劉中良
      江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年4期
      關(guān)鍵詞:嫁接砧木

      姜自紅+劉中良

      摘要:通過營養(yǎng)液栽培黃瓜,研究銅(Cu)脅迫下黃瓜幼苗生長和光合特性的影響。結(jié)果表明,黃瓜幼苗的生長受到Cu脅迫抑制,黃瓜幼苗地下部與地上部干質(zhì)量顯著下降,嫁接可以顯著降低Cu脅迫對黃瓜幼苗的抑制作用。在Cu脅迫下,嫁接苗葉片中葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、氣孔導(dǎo)度(Gs)均顯著高于自根苗,因而具有較高的凈光合速率(Pn)。Cu脅迫處理使 Pn和Gs顯著下降,而Ci無顯著變化,Cu脅迫下Pn下降是由非氣孔因素引起的。表明嫁接可以提高Cu脅迫下黃瓜幼苗葉綠素、類胡蘿卜素含量,提高黃瓜幼苗的光合速率,從而提高黃瓜幼苗抗銅脅迫能力。

      關(guān)鍵詞:嫁接;銅脅迫;砧木;光合速率

      中圖分類號: S642.201

      文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

      文章編號:1002-1302(2016)04-0201-03

      銅(Cu)是植物生長發(fā)育所必需的微量營養(yǎng)元素,過量Cu會干擾細(xì)胞代謝和離子平衡,對植物產(chǎn)生毒害作用[1]。銅礦開采、污水灌溉、含Cu殺菌劑、農(nóng)藥和化肥的施用使農(nóng)田土壤中含Cu量逐年升高,對植物和土壤微生物產(chǎn)生毒害,嚴(yán)重威脅著農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量安全[2]。

      蔬菜嫁接技術(shù)是隨著保護(hù)地蔬菜栽培的發(fā)展而興起的一項(xiàng)新技術(shù),具有增強(qiáng)作物的抗逆性[3-4]、提高吸收能力[5-6]、增加內(nèi)源激素的合成量、降低污染物的吸收[7]、提高作物的抗鹽能力[8]和水分利用效率[9]及產(chǎn)量[10]等優(yōu)點(diǎn)。近年來,關(guān)于Cu脅迫在番茄、辣椒、甜瓜、蘿卜[11-14]等蔬菜上研究已見報道,Cu脅迫對黃瓜等效應(yīng)研究鮮見報道。黃瓜是對Cu敏感的一類作物,然而有些種類對Cu有很高的耐性和富集性,因此可以利用嫁接技術(shù),將作物嫁接到耐Cu性強(qiáng)的砧木上,以減輕Cu脅迫對黃瓜作物地上部的傷害。本試驗(yàn)以新土佐南瓜作砧木嫁接黃瓜,通過營養(yǎng)液栽培探究銅脅迫對黃瓜幼苗生長和光合特性的影響,研究砧木嫁接對黃瓜幼苗耐銅脅迫能力的影響。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)設(shè)計

      試驗(yàn)用南瓜砧木新土佐于2014年8月10日播種,接穗黃瓜津優(yōu)39于8月12日播種。常規(guī)管理,8月21日嫁接。待黃瓜接穗生長至3葉1心時(9月9日),選取生長整齊健壯的黃瓜幼苗定植至栽培槽中,栽培槽規(guī)格為:長5 m、寬 0.4 m、高0.1 m,內(nèi)有營養(yǎng)液150 L,按照株距20 cm、行距 25 cm 定植2行。營養(yǎng)液配方為大量元素[15]和微量元素,pH值保持在5.5~6.5,定植緩苗2 d后開始處理。試驗(yàn)設(shè)4個處理,分別為自根苗(U0)、自根苗+Cu(U40)、嫁接苗(G0)、嫁接苗+Cu(G40),Cu濃度為40 μmol/L,用CuSO4·5H2O調(diào)節(jié)。試驗(yàn)設(shè)3次重復(fù),12個處理,每個處理40株,脅迫處理 7 d,第4天更換1次營養(yǎng)液。

      1.2 測定方法

      Cu脅迫后7 d后從上往下選取黃瓜植株第2張平展葉測葉綠素、類胡蘿卜素含量、電解質(zhì)滲漏率和光合參數(shù)。葉綠素、胡蘿卜素含量采用分光光度法測定[16];采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400光合儀測定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci),測定條件需要室內(nèi)光源強(qiáng)度、CO2濃度分別為600 μmol/(m2·s)、370 μmol/mol,溫度為25 ℃。

      1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

      用SAS軟件Duncans多重比較法進(jìn)行統(tǒng)計分析。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 嫁接對Cu脅迫下黃瓜幼苗生長的效應(yīng)

      處理7 d后,測定黃瓜植株地上部、地下部干質(zhì)量(圖1)。在正常生長條件下,嫁接苗與自根苗地上部干質(zhì)量與地下部干質(zhì)量均無顯著差異。Cu脅迫顯著影響黃瓜植株的生長,處理7 d后,U40處理較U0處理地上部、地下部干質(zhì)量分別下降了25.23%、32.35%,而G40處理較G0處理分別下降了13.39%、19.44%,結(jié)果表明,嫁接可以顯著緩解Cu脅迫對黃瓜植株的抑制作用。

      2.2 嫁接對Cu脅迫下黃瓜幼苗光合色素的影響

      Cu脅迫處理顯著降低黃瓜幼苗葉片葉綠素含量,自根苗葉綠素含量下降了 41.77%,嫁接苗葉綠素含量僅下降 23.86%,表明嫁接苗葉片葉綠素含量受Cu脅迫影響較小,抵御Cu脅迫的能力較強(qiáng)。無論是在Cu脅迫還是正常條件下,嫁接苗的葉片葉綠素含量均顯著高于自根苗,嫁接苗在正常生長條件下比自根苗高 11.39%,而在Cu脅迫條件下高45.65%(圖2-a)。

      從圖2-b可以看出,嫁接苗葉片類胡蘿卜素含量在正常生長條件下和Cu脅迫條件下均顯著高于自根苗,分別比自根苗高9.38%、31.82%;在Cu脅迫條件下,黃瓜幼苗葉片類胡蘿卜素含量顯著降低,自根苗類胡蘿卜素含量下降了 31.25%,而嫁接苗類胡蘿卜素僅下降了17.14%。

      2.3 嫁接對Cu脅迫下黃瓜幼苗凈光合速率的影響

      Cu脅迫顯著抑制黃瓜幼苗葉片的Pn。從圖3可以看出,與正常生長相比,Cu處理自根黃瓜葉片Pn降低了 23.88%,而嫁接黃瓜葉片Pn下降了10.52%。嫁接苗在正常生長條件下和Cu脅迫下Pn分別比自根苗高8.53%、 26.90%,嫁接苗在Cu脅迫下維持較高的Pn保證了光合產(chǎn)物的供給,提高了黃瓜耐Cu性。

      2.4 嫁接對Cu脅迫下黃瓜幼苗氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的影響

      在正常生長條件下,嫁接苗和自根苗葉片氣孔導(dǎo)度無顯著差異,而在Cu脅迫條件下,嫁接苗的氣孔導(dǎo)度顯著高于自根苗,氣孔導(dǎo)度比自根苗高25.0%;Cu脅迫使黃瓜幼苗葉片氣孔導(dǎo)度顯著降低,自根苗、嫁接苗分別下降了36.0%、200%(圖4-a)。

      無論在正常生長條件下還是在Cu脅迫條件下,嫁接苗葉片胞間CO2濃度與自根苗均無顯著差異(圖4-b)。Cu處理下黃瓜幼苗葉片胞間CO2濃度與正常生長條件下差異不顯著,自根苗、嫁接苗分別僅下降了2.99%、3.48%。

      3 討論與結(jié)論

      植物生長受抑制是重金屬毒害作用的明顯特征[17]。Cu脅迫在植物上的主要體現(xiàn)就是生長量的變化,特別表現(xiàn)在生長受抑制、生物量積累下降[18-19]。本試驗(yàn)中,Cu脅迫顯著降低了嫁接和自根苗地上部和根系的生長量。在Cu脅迫下,嫁接苗的生物量顯著高于自根苗,表明嫁接苗比自根苗具有更高耐Cu脅迫能力。

      植物生產(chǎn)力的主要因素就是光合作用,葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的重要色素,其含量高低與光合強(qiáng)弱密切聯(lián)系。過量的Cu抑制植物的光合作用和光合色素的合成[20]。類胡蘿卜素主要功能是進(jìn)行光合作用、清除自由基和活性氧、延緩植株衰老[21]。本試驗(yàn)中,Cu脅迫處理黃瓜幼苗的葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著下降,原因是Cu進(jìn)入植物體內(nèi)使葉綠體酶活性比例失調(diào),致使葉綠素分解加快[22];同時,過量的Cu降低了葉片、葉綠體、質(zhì)體中Fe、Mg的含量,低Fe含量影響葉綠素的合成和葉綠體的結(jié)構(gòu)[23];此外,與葉綠體中蛋白質(zhì)上的巰基結(jié)合,或取代其中的 Fe2+、Zn2+、Mg2+,使葉綠素蛋白中心離子組成發(fā)生變化而導(dǎo)致葉綠素的合成下降[24]。本研究中嫁接苗葉片中葉綠素、類胡蘿卜素含量明顯高于自根苗,表明嫁接苗所受的Cu脅迫傷害程度輕,嫁接減輕了Cu脅迫對黃瓜幼苗的脅迫效應(yīng)。

      葉片光合速率的降低由氣孔、非氣孔2個因素引起,判定依據(jù)主要是Ci、Gs的變化方向。本研究表明,Cu脅迫下Pn、Gs顯著下降,而Ci無顯著變化,表明Cu脅迫下Pn下降是由非氣孔因素引起的,與前人的研究結(jié)論[18]一致。本試驗(yàn)中雖然在Cu脅迫下,嫁接和自根苗葉片中Ci無顯著差異,然而嫁接苗的Pn、Gs顯著高于自根苗,表明自根苗受到更為嚴(yán)重的非氣孔限制因素的影響,嫁接可以提高Cu脅迫下植株的光合速率,本結(jié)果與前人研究結(jié)論[25]一致。

      利用新土佐南瓜砧木嫁接可以提高Cu脅迫下黃瓜幼苗光合色素含量,進(jìn)而提高黃瓜幼苗的光合速率,從而提高黃瓜幼苗抗銅脅迫能力。

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