套種于不同樹齡橡膠林下謝君魔芋（Amorphophallus xiei）的光合特性研究

李珍 謝世清 徐文果 巖所 李建 吳詩斌 陳軍文

摘 要 以生長(zhǎng)在3 a和5 a樹齡橡膠林下的謝君魔芋為實(shí)驗(yàn)材料，探索不同樹齡橡膠林下謝君魔芋的光合作用和光合誘導(dǎo)能力，以期揭示喜陰作物謝君魔芋對(duì)不同樹齡橡膠林下光的適應(yīng)性。結(jié)果表明，在5 a橡膠林下謝君魔芋的暗呼吸（p<0.05）、光補(bǔ)償點(diǎn)（p<0.01）、光飽和點(diǎn)（p=0.459）明顯較小。在3 a橡膠林下謝君魔芋完成30%、50%、90%光合誘導(dǎo)進(jìn)程的時(shí)間明顯較短；相對(duì)應(yīng)地光合誘導(dǎo)1、5、10 min時(shí)的誘導(dǎo)狀態(tài)相對(duì)較高。這些結(jié)果說明，遮陰度增加時(shí)，謝君魔芋通過減小暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)等光合生理行為，降低呼吸消耗、增強(qiáng)對(duì)低光的利用能力來維持碳收獲，從而保證自身的正常生長(zhǎng)；另一方面，遮陰度增加將導(dǎo)致謝君魔芋的光合誘導(dǎo)速率相對(duì)較慢，從而限制其對(duì)光斑的利用效率。因此，生產(chǎn)實(shí)踐中，當(dāng)橡膠林冠層的遮陰度過高時(shí)，可適當(dāng)采取修枝措施，增強(qiáng)林下套種的謝君魔芋的光合作用能力和光斑利用效率。

關(guān)鍵詞 謝君魔芋；光合特性；套種；橡膠林

中圖分類號(hào) Q945.11 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Photosynthetic Characteristics of Amorphophallus xiei

Intercropped to Rubber Plantation with Different Ages

LI Zhen1， XIE Shiqing1， XU Wenguo2， YAN Suo2，

LI Jian3， WU Shibin3， CHEN Junwen1*

1 College of Agronomy and Biotechnology. Yunnan Agricuhural University， Kunming，Yunnan 650201， China

2 Extension Center of Agricultural Technology of Dehong State， Mangshi，Yunnan 678400， China

3 Manager of Seed of Xishuangbanna State， Jinghong，Yunnan 666100， China

Abstract The purpose of the present study was to investigate the photosynthetic capacity and photosynthetic induction of Amorphophallus xiei， and to reveal the light adaptative mechanism of A. xiei grown under rubber plantation with different ages. The photosynthetic capacity and， photosynthetic induction characteristics were examined in A. xiei grown under rubber plantation with 3-and 5-year-old（3 a and 5 a）. The result demonstrated that dark respiration rate（p<0.05）， light compensation point（p<0.01） and light saturation point（p=0.459） significantly decreased in individuals grown under 5a rubber plantation. Meanwhile， in the process of photosynthetic induction， the time to reach 30%， 50% and 90% maximum photosynthesis were shorter and the induction state of 1 min， 5 min， 10 min were higher under the 3a rubber plantation. Those suggested that， with the increase in shade degree， the normal growth of A. xiei is depending on the decrease in dark respiration and light compensating point both of which maintains the harvest of carbon by enhancing utilization of low light and reducing respiration consumpation. On the other hand， the photosynthetic induction rate became slower and the use efficiency of sunflecks was depressed with the increase in shade degree. Thus， in the production practice， rubber tree branches should be pruned moderately to enhance the photosynthetic capacity and the utilization of sunflecks of A. xiei， when the shade degree was too high.

Key words Amorphophallus xiei；Photosynthetic performance；Intercropping；Rubber plantation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.005

光是植物進(jìn)行光合作用的主要能源，影響著植物的生長(zhǎng)發(fā)育；同時(shí)也是重要的環(huán)境生態(tài)因子，影響著植物生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能[1-2]。然而，自然界中的光是高度變化的，在不同季節(jié)（春、夏、秋、冬）、不同時(shí)間段（早、中、晚）、不同天氣條件和不同空間位置（林下、林緣、林窗）光照強(qiáng)度都會(huì)發(fā)生改變。一般認(rèn)為，5%～10%的自然光會(huì)射入林中，且因森林類型的不同而發(fā)生變化[3]。林下光斑是林下植物進(jìn)行光合作用的主要能量來源。然而，受自然光照強(qiáng)度和植被冠層的動(dòng)態(tài)影響，林下的光資源變化復(fù)雜，屬于一種高度異質(zhì)化的動(dòng)態(tài)資源。因此，認(rèn)為光照環(huán)境是限制林下經(jīng)濟(jì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子[4]。

目前，國(guó)內(nèi)外已有大量關(guān)于林下植物對(duì)光的適應(yīng)性研究，大多數(shù)研究都表明植物為適應(yīng)林下的特殊光照環(huán)境，除了改變其葉片比葉重、枝葉傾角、冠幅、葉片厚度等形態(tài)結(jié)構(gòu)特征外[5-8]，同時(shí)也改變?nèi)~片葉綠素、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（Rd）、凈光合速率（Anet）等光合生理生化特征[5， 9-12]。然而，林下光源主要來自瞬時(shí)變化的光斑，這樣林下植物對(duì)光斑的利用能力直接影響著自身的生長(zhǎng)發(fā)育，其中葉片光合誘導(dǎo)速率的快慢很大程度上決定著植物對(duì)光斑的利用能力[13]。近幾十年來，在研究植物光合作用對(duì)光斑的響應(yīng)時(shí)，人們發(fā)現(xiàn)光合誘導(dǎo)速率快慢除了與植物種類[13]、葉齡[14]、光合酶的激活狀態(tài)[15]等有關(guān)外，植物所處的光照環(huán)境是決定其誘導(dǎo)特征的重要因素[16-17]。

謝君魔芋（Amorphophallus xiei）為天南星科魔芋屬的一種多年生宿根草本植物，主要分布在云南南部德宏州的熱帶地區(qū)。謝君魔芋起源于熱帶雨林，喜溫暖，忌高溫，喜散射光和弱光，忌強(qiáng)光直射，是一種典型的喜陰作物[18]。因此，在生產(chǎn)中謝君魔芋常與高桿作物或經(jīng)濟(jì)林進(jìn)行間套作種植。有報(bào)道認(rèn)為，喜陰的謝君魔芋與喜光的橡膠樹套作形成的經(jīng)濟(jì)林有利于兩者的生長(zhǎng)，從而有效提高土地利用率[19]。不同樹齡橡膠林受其樹冠大小的影響，林間遮陰度即光照環(huán)境不相同。本研究以套種在3和5 a樹齡橡膠林下的謝君魔芋為實(shí)驗(yàn)材料，研究謝君魔芋的光合作用能力和光合誘導(dǎo)能力，以期揭示喜陰作物謝君魔芋對(duì)不同樹齡橡膠林下光照環(huán)境的適應(yīng)性。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于2011年4月～11月在云南省德宏傣族景頗族自治州芒市遮放鎮(zhèn)（東經(jīng)98°10′，北緯24°11′）戶拉村進(jìn)行。遮放鎮(zhèn)平均海拔1 160 m，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為19.8 ℃，年日照在2 000～2 452 h之間，無霜期達(dá)300 d以上，年平均降雨量1 300～1 653 mL，雨季集中在5～10月，雨量充沛，氣候溫和。試驗(yàn)地土壤的基本理化性狀是：pH （5.75±0.02），有機(jī)質(zhì)含量（40.12±3.89）g/kg，全N含量（2.15±0.19）g/kg， 全P含量（0.48±0.05）g/kg， 全K含量（17.29±3.06）g/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 選擇土壤深厚、質(zhì)地疏松、地勢(shì)平坦的3和5 a樹齡的三葉橡膠林套種魔芋。橡膠林種植規(guī)格為行距6 m，株距4 m；3 a樹齡橡膠林的透光率為35%左右，5 a樹齡橡膠林的透光率為20%左右。試驗(yàn)設(shè)置3和5 a兩個(gè)處理，重復(fù)5次，共10個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)長(zhǎng)8.5 m，寬3.5 m，小區(qū)間隔1 m。先撒生石灰750 kg/hm2對(duì)土壤進(jìn)行消毒，隨后整地，起壟（壟寬70～80 cm，壟高20～25 cm），做溝（30 cm）。磷肥和鉀肥作為底肥一次性施用，用量按120 kg/hm2 P2O5和100 kg/hm2 K2O比例進(jìn)行施用；氮肥作為追肥施用（150 kg/hm2 N），其中出苗期施用30%，生長(zhǎng)旺盛期施用70%（7月初）。試驗(yàn)選取重量150 g左右健康的種芋作為實(shí)驗(yàn)材料，用農(nóng)用鏈霉素以1 ∶ 10兌水浸種30 min，晾曬，待種芋出芽后，于2011年4月20日播種，種植規(guī)格為行距0.8 m，株距0.5 m。在謝君魔芋生長(zhǎng)期間，定時(shí)進(jìn)行病蟲草害的防控，于魔芋生長(zhǎng)旺盛期進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1.2.2 相關(guān)指標(biāo)測(cè)定方法 光響應(yīng)曲線的測(cè)定。

當(dāng)年8月中旬，從每個(gè)小區(qū)中隨機(jī)選取完全展開的成熟健康葉片，利用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT便攜式光合儀測(cè)定謝君魔芋的凈光合速率，參照張強(qiáng)等[20]描述的方法進(jìn)行測(cè)定。不同的是參比室CO2濃度設(shè)為380 μmol/mol，誘導(dǎo)光強(qiáng)為800 μmol/（m2·s），誘導(dǎo)3～5 min，自動(dòng)測(cè)量程序設(shè)定光強(qiáng)梯度為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/（m2·s）。參照Webb[21]計(jì)算公式計(jì)算相關(guān)光合參數(shù)：實(shí)時(shí)凈光合速率（P），光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP），光飽和點(diǎn)（LSP），暗呼吸速率（Rd），表觀量子產(chǎn)額（AQY），瞬時(shí)水分利用效率（WUE）。

CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定。選取測(cè)光響應(yīng)曲線時(shí)的葉片，同樣用Li-6400XT便攜式光合儀測(cè)定CO2響應(yīng)曲線[20]。除了CO2濃度外其他設(shè)置與光響應(yīng)曲線測(cè)定設(shè)置的條件相同。設(shè)定CO2梯度為400、300、200、150、100、50、400、600、800、1 200、1 500 μmol/mol，等待時(shí)間為2～3 min。參照Bernacchi[22]計(jì)算公式求出最大羧化速率Vcmax和最大電子傳遞速率Jmax。

光合誘導(dǎo)曲線的測(cè)定。光合誘導(dǎo)曲線測(cè)定同樣參照張強(qiáng)等[20]的測(cè)定方法，不同的是，低光照強(qiáng)度設(shè)為20 μmol/（m2·s），記錄時(shí)間為4 min，而瞬時(shí)轉(zhuǎn)換到高光照的強(qiáng)度為1 500 μmol/（m2·s），記錄時(shí)間20 min，光合誘導(dǎo)期間每隔2 s記錄1個(gè)數(shù)據(jù)。以光照時(shí)間為橫坐標(biāo)，光合速率為縱坐標(biāo)建立光合誘導(dǎo)曲線，并依據(jù)曲線計(jì)算誘導(dǎo)過程中凈光合速率（Anet）達(dá)到最大光合速率（Amax）30%、50%和90%的時(shí)間（t30%A、t50%A和t90%A）。同時(shí)，根據(jù)公式100×Anet/Amax [23]計(jì)算1、5、10 min的光合誘導(dǎo)狀態(tài)IS1 min、IS5 min、IS10 min。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 2003及SPSS 14.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性分析，當(dāng)p≦0.05時(shí)，認(rèn)為處理間差異顯著。運(yùn)用Sigmaplot10.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹齡橡膠林下的謝君魔芋的穩(wěn)態(tài)光合特性

3 a樹齡、5 a樹齡橡膠林下謝君魔芋葉片具有類似的光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)，即有快速增長(zhǎng)階段和緩慢增長(zhǎng)到穩(wěn)定態(tài)階段（圖1）。然而，不同樹齡橡膠林下的謝君魔芋光合特性存在明顯差異（表1），5 a橡膠林下的謝君魔芋的暗呼吸（Rd）（P=212.628，F(xiàn)=0.000）和光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）（P=8.108，F(xiàn)=0.036）顯著小于3 a橡膠林下謝君魔芋的Rd和LCP。雖然在統(tǒng)計(jì)意義上兩個(gè)處理間謝君魔芋的光飽和點(diǎn)（LSP）、最大氣孔導(dǎo)度（gs-max）、水分利用效率（iWUE）無顯著差異（p>0.05），但數(shù)據(jù)中5 a橡膠林下謝君魔芋的LSP、gs-max、iWUE的值相對(duì)較小。此外，謝君魔芋在5 a橡膠林下的最大凈光合速率（Amax）和表觀量子產(chǎn)額值（AQY）在兩處理間無明顯差異。

CO2是進(jìn)行光合作用的重要原料，植物在光合作用中將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)樘妓衔?，從而固定太陽能。從圖2中看出，隨著胞間CO2濃度的增加，兩個(gè)處理下的謝君魔芋凈光合速率都增大。然而，謝君魔芋的羧化效率（CE）、最大電子傳遞速率（Jmax）、最大羧化速率（Vcmax）在5 a橡膠林下要比3 a橡膠林下的稍大。

2.2 不同樹齡橡膠林下的謝君魔芋在連續(xù)飽和強(qiáng)光下光合誘導(dǎo)的時(shí)間進(jìn)程

當(dāng)從低光照[20 μmol/（m2·s）]瞬時(shí)變換到飽和強(qiáng)光[1 500 μmol/（m2·s）]時(shí)，兩種處理下的謝君魔芋的凈光合速率的誘導(dǎo)曲線呈半S形狀（圖3）。然而，兩個(gè)處理間謝君魔芋的光合誘導(dǎo)特性存在明顯差異（表2），t50%A和t90%A的值在5 a橡膠林下顯著最大，說明達(dá)到最大光合速率所需時(shí)間較長(zhǎng)、光合誘導(dǎo)速率較慢，并且兩處理間的差異隨誘導(dǎo)時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)越顯著；相對(duì)應(yīng)地，5 a橡膠林下的謝君魔芋在1、5和10 min時(shí)的誘導(dǎo)狀態(tài)（IS1 min，IS5 min和IS10 min）相對(duì)3 a橡膠林下較低。

3 討論與結(jié)論

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和分布的主要環(huán)境因子之一[24]。受樹冠遮陰影響，林下光照環(huán)境復(fù)雜多變，植物通過調(diào)節(jié)生理生化特性以適應(yīng)光環(huán)境的變化。植物光合作用能力適應(yīng)性變化的大小是衡量其對(duì)生境適應(yīng)性的重要指標(biāo)[25]。前人研究發(fā)現(xiàn)，隨著上層樹冠蔭蔽度的增加及林內(nèi)光照強(qiáng)度降低，林下植物通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)以及增加表觀量子效率來提高對(duì)光的捕捉及利用效率[24]；同時(shí)通過降低暗呼吸、提高碳水化合物的凈積累，保證植物凈碳獲得和正向生長(zhǎng)[25]。

在本試驗(yàn)中，5 a橡膠林下的謝君魔芋與3 a橡膠林下的謝君魔芋相比具有較小的Rd、LCP、LSP以及較大的Vcmax和Jmax（表1），可能由于5 a橡膠林下光照強(qiáng)度相對(duì)較小，謝君魔芋通過降低LCP和LSP來提高對(duì)弱光的利用能力；同時(shí)，通過降低呼吸速率減少能量消耗來維持體內(nèi)碳平衡。蔡仕珍等[25]研究林下植物蝴蝶花（IIris japonica Thunb.）發(fā)現(xiàn)Rd、LCP、LSP隨著植株上層光強(qiáng)的降低而減小，這是蝴蝶花對(duì)低光的適應(yīng)反應(yīng)。研究結(jié)果與前人類似的研究[26-27]都表明，當(dāng)生長(zhǎng)環(huán)境光照強(qiáng)度降低時(shí)陰生植物通過降低碳消耗和增強(qiáng)碳收獲能力來適應(yīng)低光環(huán)境。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，5 a橡膠林和3 a橡膠林下的謝君魔芋Amax值相近，這說明陰生作物謝君魔芋在低光生長(zhǎng)環(huán)境中保持最大光合作用能力及最大碳收獲是其優(yōu)先的適應(yīng)策略。

光斑是林下植物進(jìn)行光合作用的主要能量來源，生長(zhǎng)環(huán)境中頻繁遭受光斑照射的植物其光合誘導(dǎo)速率一般較快[28]。然而光合誘導(dǎo)受到光合碳同化酶[15]、光照環(huán)境[29]、光合碳同化中間產(chǎn)物積累[30]及葉片氣孔[31]的影響。其中初始?xì)饪讓?dǎo)度與光合誘導(dǎo)時(shí)間存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系[32]。在3 a橡膠林下，謝君魔芋t30%A、t50%A、t90%A相對(duì)較短，且IS1 min、IS5 min、IS10 min相對(duì)較大，說明3 a橡膠林下的謝君魔芋光合誘導(dǎo)速率較快，表征光斑的利用能力較強(qiáng)。這可能是由于3 a橡膠林下的較高透光率有利于激活光合酶和光合底物產(chǎn)生，促進(jìn)光合誘導(dǎo)的進(jìn)行[33-34]。此外，張守仁等[35]認(rèn)為植物對(duì)光的響應(yīng)還取決于氣孔密度，一般來說高光照下氣孔密度相對(duì)要大[36]。這也暗示著3 a橡膠林下的謝君魔芋氣孔密度可能較大，有利于促進(jìn)誘導(dǎo)的快速發(fā)生，但這還有待進(jìn)一步研究。

總之，本研究結(jié)果顯示，在5 a橡膠林的低光環(huán)境下，謝君魔芋通過減小Rd、LCP等光合生理行為，降低呼吸消耗、增強(qiáng)對(duì)低光的利用能力來維持碳收獲，從而保證自身的正常生長(zhǎng)。另一方面，在5 a橡膠林下謝君魔芋其光合誘導(dǎo)速率相對(duì)較慢，這將限制其對(duì)林下光斑的高效利用。因此，在生產(chǎn)中，當(dāng)橡膠林冠層的遮陰度過高，可適當(dāng)采取修枝措施，增加謝君魔芋對(duì)林下光斑的利用效率。

參考文獻(xiàn)

[1] 陳曉亞， 湯章城. 植物生理與分子生物學(xué)[M]. 北京： 高等教育出版社， 2007： 375-397.

[2] Bazzaz F A， Pickett S T A. Physiological ecology of tropical succession： a comparative review[J]. Annu Rev Ecol Syst， 1980， 11： 287-310.

[3] 李 燁， 褚國(guó)英. 林下光環(huán)境研究進(jìn)展及其對(duì)經(jīng)濟(jì)植物生長(zhǎng)的影響[J]. 山東林業(yè)科技， 2009（2）： 131-133.

[4] Bazzaz F A. Plants in changing environments： linking physiological， population， and community ecology[M]. Cambridge： Cambridge University Press， 1996： 13-38.

[5] Osada N， Takeda H， Kitajima K， et al. Functional correlates of leaf demographic response to gap release in saplings of a shade-tolerant tree， Elateriospermum tapos[J]. Oecologia， 2003， 137（2）： 181-187.

[6] Malavasi U C， Malavasi M M. Leaf characteristics and chlorophyll concentration of Schyzolobium parahybum and Hymenaea stilbocarpa seedlings grown in different light regimes[J]. Tree Physiol， 2001， 21（10）： 701-703.

[7] 張 健， 張金政， 姜闖道， 等. 鳶尾（Iris L.）葉片取向與其光合特性及光抑制的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2008， 28（8）： 3 637-3 643.

[8] 陸鑾眉， 閻光宇， 杜曉娜， 等. 8種園林植物耐蔭性與光合特性的研究[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2011， 32（7）： 1 249-1 254.

[9] 王立豐， 陸艷茜， 鄧玉杰. 光照強(qiáng)度對(duì)巴西橡膠樹淡綠期葉片光合特性和活性氧代謝的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2014， 35（6）： 1 131-1 136.

[10] Pons T L， Pearcy R W. Nitrogen reallocation and photosynthetic acclimation in response to partial shading in soybean plants[J]. Physiol Plant， 1994， 92（4）： 636-644.

[11] Leroux X， Walcroft A S， Daudet F A， et al. Photosynthetic light acclimation in peach leaves： importance of changes in mass： area ratio， nitrogen concentration， and leaf nitrogen partitioning[J]. Tree Physiol， 2001， 21（6）： 377-386.

[12] 劉文海， 高東升， 束懷瑞. 不同光照處理對(duì)設(shè)施桃樹光合及熒光特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2006， 39（10）： 2 069-2 075.

[13] 蔡志全， 曹坤芳， 鄭 麗. 六種熱帶雨林木本植物幼苗光合誘導(dǎo)的研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2003， 27（5）： 617-623.

[14] 張小全， 徐德應(yīng). 杉木中齡林針葉光合作用對(duì)光斑的響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2001， 21（3）： 409-414.

[15] Pons T L， Pearcy R W， Seemann J R. Photosynthesis in flashing light in soybean leaves in different conditions. 1.Photosynthetic induction state and regulation of ribulose-1， 5-bisphosphate carboxylase activity[J]. Plant Cell Environ， 1992， 15（5）： 569-576.

[16] Valladares F， Allen M T， Pearcy R W. Photosynthetic responses to dynamic light under field conditions in six tropical rainforest shrubs occurring along a light gradient[J]. Oecologia， 1997， 111（4）： 505-514.

[17] Tang Y H， Hiroshi K， Mitsumasa S， et al. Characteristics of transient photosynthesis in Quercus serrata seedlings grown under lightfleck and constant light regimes[J]. Oecologia， 1994， 100（4）： 463-469.

[18] 謝世清， 張?jiān)品澹?謝慶華， 等. 魔芋的離體繁育及優(yōu)質(zhì)魔芋規(guī)范化栽培技術(shù)研究[M]. 昆明： 云南科技出版社， 2010： 57-58.

[19] 沈建榮， 李宗益， 劉曉蓮， 等. 西雙版納州經(jīng)濟(jì)林-紅魔芋混農(nóng)林業(yè)發(fā)展前景初探[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)信息， 2013（5）： 54.

[20] 張 強(qiáng)， 陳軍文， 陳亞軍， 等. 西雙版納熱帶雨林中兩種生態(tài)型蕨類植物的光和特性比較研究[J]. 植物學(xué)通報(bào)， 2008， 25（6）： 673-679.

[21] Webb W L， Newton M， Starr D. Carbon dioxide exchange of Alnus rubra： a mathematical model[J]. Oecologia， 1974， 17（4）： 281-291.

[22] Bernacchi C J， Singsaas E L， Pimentel C， et al. Improved temperature response functions for models of Rubisco-limited photosynthesis[J]. Plant Cell Environ， 2001， 24（2）： 253-259.

[23] Allen M T， Pearcy R W. Stomatal behavior and photosynthetic performance under dynamic light regimes in a seasonally dry tropical rain forest[J]. Oecologia， 2000， 122（4）： 470-478.

[24] 吳統(tǒng)貴， 虞木奎， 孫海菁， 等. 林藥復(fù)合系統(tǒng)林下植物光合特性對(duì)生長(zhǎng)光強(qiáng)的響應(yīng)[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2011， 19（2）： 338-341.

[25] 蔡仕珍， 李 西， 潘遠(yuǎn)智， 等. 不同光照對(duì)蝴蝶花光合特性及生長(zhǎng)發(fā)育研究[J]. 草葉學(xué)報(bào)， 2013， 2（22）： 264-272.

[26] Chen J W， Kuang S B， Long G Q， et al. Steady-state and dynamic photosynthetic performance and nitrogen partitioning in the shade-demanding plant P. notoginseng under different levels of growth irradiance[J]. Acta Physiol Plant， 2014， 36（9）： 2 409-2 420.

[27] 鄭順林， 田孟良， 劉金亮， 等. 人工馴化栽培中弱光脅迫對(duì)七葉一枝花光合特性的影響[J]. 中藥材， 2014， 37（9）： 1 518-1 522.

[28] Kursar T A， Coley P D. Photosynthetic induction times in shade-tolerant species with long and short-lived leaves[J]. Ocologia， 1993， 93（2）： 165-170.

[29]Rijkers T， Pons T L， Bongers F. Photosynthetic induction in saplings of three shade-tolerant tree species： comparing understorey and gap habitats in a French Guiana rain forest[J]. Oecologia， 2000， 125（3）： 331-340.

[30] 許大全. 光合作用效率[M]. 上海：上?？茖W(xué)技術(shù)出版社， 2002： 47-48.

[31] Sassenrath-Cole G F， Pearcy R W. The role of ribulose-1，5-bisphoate regeneration in the induction requirement of photosynthetic CO2 exchange under transient light conditions[J]. Plant Physiol， 1992， 99（1）： 227-234.

[32] Zhang Q， Chen J W， Li B G， et al. Epiphytes and hemiepiphytes have slower photosynthetic response to lightfleck than terrestrial plants： evidence from ferns and figs[J]. J Trop Ecol， 2009， 25（5）： 46-472.

[33] 張 昆， 萬勇善， 劉鳳珍. 苗期弱光對(duì)花生光合特性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 43（1）： 65-71.

[34] 吳正鋒， 王才斌， 萬書波， 等. 弱光脅迫對(duì)花生葉片光合特征及光合誘導(dǎo)的影響[J]. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2010， 27（4）： 277-281.

[35] 張守仁， 高榮孚. 光誘導(dǎo)下雜種楊無性系葉角和葉綠體的運(yùn)動(dòng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2001， 21（1）： 68-74.

[36] 蔡志全， 齊 欣， 曹坤芳. 七種熱帶雨林樹苗葉片氣孔特征及其可塑性對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2004， 15（2）： 201-204.