植物生理學(xué)教學(xué)中關(guān)于幾處合酶與合成酶的辨析

王征宏

摘要：合酶與合成酶屬于兩類不同的酶，因其名字只相差一個字，目前許多國內(nèi)的植物生理學(xué)教科書出現(xiàn)了命名的混亂，這種狀況不但使青年教師教學(xué)時感到迷惑，更使學(xué)生無所適從，有必要進行澄清。本文就植物生理學(xué)教材中出現(xiàn)的幾處關(guān)于合酶的命名加以辨析，供同行和同學(xué)們參考。

關(guān)鍵詞：合酶；合成酶；辨析

中圖分類號：G642.0 文獻標志碼：A 文章編號：1674-9324（2016）39-0237-02

植物中的各種代謝反應(yīng)均是由酶催化完成的，合酶（synthase）與合成酶（synthetase）屬于性質(zhì)完全不同的兩類酶，因其命名上只相差了一個字，所以經(jīng)常出現(xiàn)命名混淆的現(xiàn)象。根據(jù)國際生物化學(xué)學(xué)會對酶命名的原則，合酶屬于裂合酶（lyases）類，該類酶主要催化底物非水解方式的斷裂作用，從底物上去掉一個基團在其分子或原子團上留下雙鍵，或其逆反應(yīng)，在雙鍵處加入某基團；而合成酶又稱為連接酶（ligases）類，該類酶在水解腺苷三磷酸（ATP）為腺苷二磷酸（ADP）與正磷酸或腺苷單磷酸（AMP）與焦磷酸時，偶聯(lián)兩個底物使兩種物質(zhì)合成為一種物質(zhì)，新合成的化合物常具有基團轉(zhuǎn)移勢能，因此合成酶催化反應(yīng)的突出特點是有高能化合物ATP的參與[1]。目前國內(nèi)許多不同版本《植物生理學(xué)》的教科書中出現(xiàn)了關(guān)于此酶命名不一致的問題，這主要是由于概念的混淆從而導(dǎo)致了名詞的錯譯或命名的不統(tǒng)一。這種狀況不僅使青年教師教學(xué)時感到迷惑，更使學(xué)生無所適從，所以這是一個特別值得注意的問題，有必要將這些名詞術(shù)語加以規(guī)范化，以求達到共識。鑒于此，本文將關(guān)于此酶在目前教科書中出現(xiàn)的命名混亂現(xiàn)象進行澄清。

一、ATP合酶

ATP合酶（也被稱為F1 F0-ATP酶）是生物體內(nèi)一種最主要的能量轉(zhuǎn)換裝置。關(guān)于ATP合酶的命名，在我們目前所用的植物生理學(xué)教材中存在較嚴重的命名混亂，下面我們對這一酶的命名做以辨析。ATP合酶是生物體內(nèi)進行氧化磷酸化和光合磷酸化的關(guān)鍵酶。存在于線粒體內(nèi)膜上的ATP合酶與存在于葉綠體類囊體膜上的ATP合酶結(jié)構(gòu)相似，都是由突出于膜表面的親水性的F1和埋置于膜中疏水性的F0兩個蛋白復(fù)合體組成[2]。F0部分有質(zhì)子運輸功能，供應(yīng)質(zhì)子給F1去合成ATP。由于植物ATP合酶與通過光合磷酸化和氧化磷酸化合成ATP的機理類似，下面以氧化磷酸化為例闡明ATP合酶參與催化形成ATP的生理機制。所謂氧化磷酸化即在生物氧化過程中，電子經(jīng)過位于線粒體內(nèi)膜上的電子傳遞體傳遞到分子氧的過程中，在線粒體內(nèi)膜上的ATP合酶催化下，使ADP和Pi合成ATP的過程。關(guān)于氧化作用和磷酸化偶聯(lián)的機理，目前被人們普遍接受的是1961年英國生物化學(xué)家Peter Mitchell提出的化學(xué)滲透假說[3]。該學(xué)說認為電子傳遞鏈類似一個質(zhì)子泵，電子傳遞體傳遞電子給氧分子的同時，把線粒體基質(zhì)的H+泵到了膜間間隙，由于線粒體的內(nèi)膜具有很強的選擇性，不允許泵出的H+直接通過內(nèi)膜返回線粒體基質(zhì)，因此造成了內(nèi)膜外側(cè)H+濃度高于內(nèi)膜內(nèi)側(cè)，從而形成了跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子電化學(xué)勢梯度即質(zhì)子動力勢（PMF），在PMF的驅(qū)動下，膜間間隙的H+通過F0F1-ATP酶分子上的特殊通道又流回到線粒體基質(zhì)時，激活A(yù)TP合酶，驅(qū)動ADP和Pi結(jié)合形成ATP。關(guān)于PMF如何驅(qū)動ATP合成的機制，現(xiàn)在被人們廣泛接受的是1997年的諾貝爾化學(xué)獎獲得者Paul Boyer提出的“結(jié)合變化機制”也被稱為“變構(gòu)學(xué)說”。這個學(xué)說認為不是形成跨膜的質(zhì)子濃度差，而是膜上蛋白質(zhì)的構(gòu)象變化導(dǎo)致了ATP的形成。1993年，Boyer在回顧總結(jié)他的學(xué)說時認為ATP形成不需要能量，而是ADP與Pi緊密結(jié)合到ATP合酶上和ATP從合酶上釋放出來時才需要能量[4]。由于Boyer提出的變構(gòu)學(xué)說認為在ATP的形成時并不消耗能量，所以催化ATP形成的酶被稱為ATP合酶似乎更確切些。

二、檸檬酸合酶

在呼吸底物氧化降解時，三羧酸循環(huán)代謝反應(yīng)過程中催化乙酰輔酶A與草酰乙酸反應(yīng)生成檸檬酸的酶，有的書稱為檸檬酸合酶，更多的書稱為檸檬酸合成酶。在檸檬酸合酶催化的乙酰輔酶A與草酰乙酸（OAA）進行的反應(yīng)中，乙酰輔酶A的甲基（-CH3）脫掉了一個H然后與OAA的羰基（C=O）上的碳相連，形成一個碳—碳（C-C）單鍵，而甲基脫下的H則與羰基上的氧形成羥基（-OH）從而生成檸檬酰輔酶A，后者不穩(wěn)定，迅速水解釋放出輔酶A后生成了具有三個羧基的檸檬酸，反應(yīng)方程式如下：

從以上反應(yīng)我們可以看出，檸檬酸的生成屬于裂合酶類催化的加成反應(yīng)，因此催化該反應(yīng)的酶應(yīng)命名為檸檬酸合酶，而不是檸檬酸合成酶。

三、蘋果酸合酶

蘋果酸合酶是乙醛酸體特有的酶類[5]。在油料種子萌發(fā)時特有的乙醛酸循環(huán)過程中該酶催化乙酰輔酶A脫掉一個H后與乙醛酸的羰基碳連接，形成一個碳—碳單鍵，脫下的H與羰基氧形成羥基，生成不穩(wěn)定的蘋果酰輔酶A，蘋果酰輔酶A迅速水解釋放出輔酶A后生成了蘋果酸，反應(yīng)如下：

以上反應(yīng)方程式表明，在乙醛酸循環(huán)過程中蘋果酸合酶催化乙醛酸與乙酰輔酶A縮合形成蘋果酸和輔酶A也是屬于裂合酶類催化的加成反應(yīng)，反應(yīng)中并沒有高能化合物的參與，因此該酶命名為蘋果酸合酶而不應(yīng)該是蘋果酸合成酶。

四、ACC合酶

乙烯是植物體內(nèi)唯一的氣體激素，ACC合酶是植物體內(nèi)乙烯合成代謝途徑中一個關(guān)鍵性的限速酶，S-腺苷蛋氨酸（SAM）在ACC合酶作用下合成乙烯前體1-氨基-1-羧基環(huán)丙烷（ACC）和5′-甲硫基-腺苷[6]。具體反應(yīng)如下：

上面反應(yīng)方程式表明ACC合酶催化SAM被裂解為5′-甲硫基-腺苷和ACC，實際上是SAM的裂解反應(yīng)，并沒有消耗能量，所以催化該反應(yīng)的酶應(yīng)命名為ACC合酶。

由于以上幾種酶在國內(nèi)各種版本的植物生理學(xué)教材中命名混淆情況的普遍性，在此我只對這幾種酶在植物生理學(xué)課程的教學(xué)和學(xué)習(xí)的過程中應(yīng)該注意的問題提出自己粗淺的看法，希望能給從事植物生理學(xué)教學(xué)的青年教師以及學(xué)生的學(xué)習(xí)提供一些參考。

參考文獻：

[1]葛林，王雯，解用虹.合酶與合成酶[J].生命的化學(xué)，2000，20（1）：46.

[2]倪張林，魏家綿.ATP合酶的結(jié)構(gòu)與催化機理[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2003，29（5）：367-374.

[3]Mitchell P. Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism[J].Nature，1961，（191）：144-148.

[4]Boyer P D. The binding chang e mechanism for ATP synthase-some probabilities and possibilities[J]. Biochimica et Biophysica Acta，1993，（1140）：215 -250.

[5]宋超，張立軍，賈永光，等.植物的蘋果酸代謝和轉(zhuǎn)運[J].植物生理學(xué)通訊，2009，45（5）：419-428.

[6]Yang S F，Hoffman N E. Ethylene biosysnthesis and its regulation in higher plants[J].Annual Review of Plant Physiology，1998，（35）：155-189.