半紅樹(shù)植物黃槿的氣體交換特性

蔡水花， 李　婷， 周光霞， 陳貽竹， 韋　霄， 葉萬(wàn)輝， 沈　浩*

( 1. 中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 中國(guó)科學(xué)院華南植物園， 廣州 510650；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049； 3.廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所， 廣西 桂林 541006 )

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半紅樹(shù)植物黃槿的氣體交換特性

蔡水花1，2， 李婷1，2， 周光霞1，2， 陳貽竹1， 韋霄3， 葉萬(wàn)輝1， 沈浩1*

( 1. 中國(guó)科學(xué)院退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 中國(guó)科學(xué)院華南植物園， 廣州 510650；2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049； 3.廣西壯族自治區(qū)中國(guó)科學(xué)院廣西植物研究所， 廣西 桂林 541006 )

摘要：半紅樹(shù)植物是一類既可在海岸潮間帶又可在陸地生長(zhǎng)和繁殖的海陸兩棲植物。夏季強(qiáng)光和高溫是海岸帶生境突出的特點(diǎn)，半紅樹(shù)植物如何在這樣的自然生境中生存和繁衍是值得探討的問(wèn)題。該研究以具有較高應(yīng)用價(jià)值的錦葵科(Malvaceae)木槿屬 (Hibiscus)的常綠半紅樹(shù)植物黃槿(H. tiliaceus)作為研究對(duì)象，采用LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(Li-Cor Inc., USA)對(duì)南亞熱帶氣候條件下的廣東省珠海淇澳島紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)自然生長(zhǎng)的黃槿在夏季高溫季節(jié)的葉片氣體交換特性進(jìn)行測(cè)定，探討了其在自然生境下的光合行為和相關(guān)的形態(tài)解剖特征，揭示其生境適應(yīng)性的光合生理生態(tài)機(jī)制。結(jié)果表明：(1) 黃槿凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率的日變化均表現(xiàn)為單峰型曲線，中午未出現(xiàn)明顯光抑制現(xiàn)象。(2) 黃槿較高的凈光合速率與其較高的氣孔導(dǎo)度相關(guān)，而后者則可能與其較大的氣孔密度和具有表皮毛等葉片解剖結(jié)構(gòu)特征有關(guān)。(3) 黃槿光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、最大凈光合速率和日均凈光合速率均符合陽(yáng)生植物特征，因而是一種陽(yáng)生性樹(shù)種。以上結(jié)果說(shuō)明黃槿在自然環(huán)境中具有的快速生長(zhǎng)特性可能與其較強(qiáng)和較穩(wěn)定的光合能力有關(guān)，該研究結(jié)果為深入揭示黃槿以及其他半紅樹(shù)植物適應(yīng)海岸帶高溫強(qiáng)光生境的生理生態(tài)機(jī)制提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為黃槿的合理栽培及造林實(shí)踐提供了理論參考。

關(guān)鍵詞：黃槿， 半紅樹(shù)， 氣體交換， 生境適應(yīng)性

Gas exchange characteristics in the mangrove associateHibiscustiliaceus

CAI Shui-Hua1,2, LI Ting1,2, ZHOU Guang-Xia1,2, CHEN Yi-Zhu1,WEI Xiao3, YE Wan-Hui1, SHEN Hao1*

( 1.KeyLaboratoryofVegetationRestorationandManagementofDegradedEcosystems,SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences, Guangzhou 510650, China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences, Beijing 100049, China; 3.GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandChineseAcademyofSciences, Guilin 541006, China )Abstract: Mangrove associates are a category of plants that can grow and reproduce on both intertidal coastal zones and land. As subtropical coastal zones are characterized by high sun light and temperature, how mangrove associates adapt to such an environment is an important issue. Some researches show that mangrove associates are similar to land plant as well as thalassophyte in certain morphological structures and biochemical characteristics. However, there are few studies focusing on plant physiological characteristics of mangrove associates, especially in leaf gas exchange characteristics.Hibiscustiliaceus(Malvaceae) is a pantropical mangrove associate that usually occurs in coastal zones. It is widely used for the conservation of sea banks, architecture and medicine. In order to disentangle the photosynthetic physiological mechanims underlying its habitat adaptation to high light and temperature under south subtropical climate, leaf gas exchange characteristics ofH.tiliaceuswere measured using LI-6400 portable photosynthesis system (Li-Cor Inc, USA) at Mangrove Natural Reserve of Qi’ao Island of Zhuhai City, Guangdong Province during July and August of 2013. The nature reserve (22°23′40″ N, 113°36′40″ E) is characterized by a typical south subtropical monsoon climate. The diurnal changes in photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) and transpiration rate (E) inH.tiliaceusall exhibited a mono-peak modal, and the peak value ofPnoccurring at noon was around 26.8 μmol CO2·m-2·s-1without obvious photoinhibition during the daytime. The high photosynthetic rate inH.tiliaceuswas associated with high stomatal conductance, which was probably related to anatomical features of leaves, such as high stomatal density and dense trichomes in the lower leaf epidermis. Analysis of light response curves revealed that its light saturation point was 800 μmol photons·m-2·s-1and its light compensation point was 26 μmol photons·m-2·s-1. The net photosynthesis at saturating irradiances was high at 27.8 μmol CO2·m-2·s-1. These photosynthesis parameters, along with high daily mean photosynthetic rate (19.6 μmol CO2·m-2·s-1) inH.tiliaceussuggested that this mangrove associate was characterized as a typical sun plant species. The results showed that the fast growth ofH.tiliaceusmight be attributed to its high and stable photosynthetic capacity, thus providing basic data for further revealing the eco-physiological mechanism underlying habitat adaptation ofH.tiliaceusand other mangrove associates to coastal environment with high temperature and high light in summer. These results can also provide theoretical supports for its planting and reforestation practices.

Key words:Hibiscus tiliaceus, mangrove associate, gas exchange, habitat adaptation

紅樹(shù)植物是一類生長(zhǎng)在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶(最高潮線以下及平均高潮線以上)的喬木、灌木或草本植物，對(duì)海岸潮間帶的特殊生境(如高且多變的鹽濃度、缺氧、長(zhǎng)時(shí)間的強(qiáng)光照和高的葉表面溫度)有很強(qiáng)的適應(yīng)能力(Tomlinson，1986)。紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)覆蓋了世界上60%～75%的海岸線，是生產(chǎn)力水平最高的4個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)之一。紅樹(shù)包括84個(gè)種，分屬16科24屬(Wang et al，2003)，由于環(huán)境變化和陸地海洋演變，紅樹(shù)植物群落形成梯度和帶狀分布，造成了種的分化，這些種的許多生理和結(jié)構(gòu)特征彼此不完全相同(Cheesman et al，2004)。紅樹(shù)植物通常分為真紅樹(shù)植物和半紅樹(shù)植物，前者只出現(xiàn)在河口潮間帶，具有為適應(yīng)環(huán)境而演化出的氣生根及胎生現(xiàn)象等，以紅樹(shù)科(Rhizophoraceae)植物為代表；后者既能在潮間帶生長(zhǎng)也能延伸到陸地生態(tài)系統(tǒng)，如行道樹(shù)常選用的黃槿(Hibiscustiliaceus)、海芒果(Cerberamanghas)等。

黃槿(Hibiscustiliaceus)為錦葵科(Malvaceae)木槿屬 (Hibiscus)常綠灌木或喬木，作為泛熱帶的半紅樹(shù)植物，在熱帶、亞熱帶的沿海堤岸和內(nèi)陸均有分布，廣布于印度洋和西太平洋沿岸，以太平洋群島尤其多見(jiàn)(Tomlinson，1986；王伯蓀等，2003)。在我國(guó)產(chǎn)于臺(tái)灣地區(qū)、廣東、福建等省(中國(guó)植物志，1984)。黃槿具有較高的應(yīng)用價(jià)值，木材可以制成獨(dú)木舟和工具(Tan，2001)；樹(shù)皮中的粗纖維可加工成繩子；葉子和花具有藥用價(jià)值，葉子可止咳化痰，花可治療炎癥和化膿(Rosa et al， 2006)；根系發(fā)達(dá)，可防風(fēng)固沙。目前對(duì)黃槿的研究還相對(duì)較少，主要集中在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化和遺傳結(jié)構(gòu)方面，例如，黃槿葉面積大，枝角大，能充分利用空間資源，獲取更多的光照(張偉偉等，2012)；黃槿葉片產(chǎn)生含低分子的親和溶質(zhì)甲基化季胺，甜菜堿和醣類等滲透調(diào)節(jié)物(Parida & Jha，2010)，提高滲透調(diào)節(jié)能力以跨越生長(zhǎng)在鹽和淡水生境 (Nichol et al，2006)；黃槿系統(tǒng)地理學(xué)特征和遺傳結(jié)構(gòu)研究表明黃槿廣泛分布于熱帶地區(qū)可能是由于種子漂流習(xí)性的原因(Takayama et al，2006)。然而，關(guān)于黃槿生理生態(tài)學(xué)特征方面的研究不多，且大多局限于溫室幼苗的研究，對(duì)自然條件下生長(zhǎng)的黃槿研究較少。當(dāng)光合作用被基質(zhì)鹽抑制時(shí)，黃槿能通過(guò)提高對(duì)光合組織的分配減緩鹽的負(fù)作用使得生長(zhǎng)速率無(wú)凈差異(Santiago et al，2000)；在干旱環(huán)境下，鹽度≥40%，一周內(nèi)，黃槿全部死亡(Youssef，2007)。

海岸帶生境突出的特點(diǎn)是夏季強(qiáng)光和高溫，植物如何在這樣的自然生境中生長(zhǎng)和繁殖，其內(nèi)在光合生理生態(tài)機(jī)制是一個(gè)值得探討的問(wèn)題。為此，本文試圖通過(guò)對(duì)南亞熱帶氣候條件下自然生長(zhǎng)的黃槿進(jìn)行葉片氣體交換特性的研究，旨在探討其在自然生境下的光合行為和相關(guān)的適應(yīng)形態(tài)解剖特征，為其合理栽培及造林實(shí)踐提供理論參考。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于廣東省珠海市淇澳島紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)，地理位置為113°36′40″～113°39′15″ E，22°23′40″～22°27′38″ N，屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。區(qū)內(nèi)年均氣溫22.2 ℃，7月平均氣溫27.9 ℃，極端最高氣溫35.0 ℃；1月平均氣溫為14.9 ℃，極端最低氣溫2.6 ℃，基本無(wú)霜期。年降水量為1 875.7 mm，4-10月為雨季，占全年降水量的84%，11月至翌年3月為旱季，占全年降水量的16%。保護(hù)區(qū)受降雨、江河徑流和潮汐的影響，海水鹽度在3.31‰～7.05‰變化，海域潮汐屬不正規(guī)半日潮。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

于2013年7月下旬至8月上旬，在樣地內(nèi)選取自然生長(zhǎng)的健康、成熟黃槿植株4株，株高為2.5～3.0 m，胸徑4～6 cm，冠幅(1.5～2)m×(1.5～2)m。于植株冠層外側(cè)向陽(yáng)方位選取葉位、大小和成熟度相近的健康成熟葉片，進(jìn)行形態(tài)解剖特征和光合氣體交換指標(biāo)的觀測(cè)。

1.3 觀測(cè)指標(biāo)與方法

1.3.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)特征將葉片于4%戊二醛溶液中固定24 h以上(4 ℃)，再經(jīng)0.1 mol·L-1磷酸緩沖液處理，酒精梯度脫水(30%、50%、70%、80%、90%、100%)，最后在叔丁醇中冷凍，JFD-310真空冷凍干燥儀干燥后，采用雙面碳膠帶固定在樣品臺(tái)上，JFC-1600型離子濺射儀(JEOL Ltd，Tokyo，Japan)鍍金膜，在JSM-6360LV型掃描電子顯微鏡(JEOL Ltd，Tokyo，Japan)下觀察和拍照。觀測(cè)指標(biāo)為氣孔密度(每1 mm2內(nèi)的氣孔個(gè)數(shù))、葉片總厚度以及上、下表皮柵欄組織和海綿組織厚度。

1.3.2 氣體交換特性選擇晴朗天氣，使用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI-Cor Inc，Lincoln NE，USA) 進(jìn)行黃槿植株葉片的光合光響應(yīng)曲線和氣體交換日變化的活體測(cè)定。

(1)光響應(yīng)曲線測(cè)定：在上午8:00-11:00進(jìn)行，設(shè)定葉溫30 ℃，參比室CO2濃度360 μmol·mol-1，用連體葉片分別在以下光量子通度密度(photosynthetic photon flux density，PPFD)測(cè)定光合作用光響應(yīng)動(dòng)態(tài)為500、800、1000、1 500、1 800、2 000、200、100、50、20、0 μmol photons·m-2·s-1(內(nèi)置6400-02B型紅藍(lán)光源提供)。設(shè)置最大和最小等待時(shí)間后，由儀器自動(dòng)記錄數(shù)據(jù)。每次開(kāi)始新的測(cè)量時(shí)，將待測(cè)葉片先在500 μmol photons·m-2·s-1下適應(yīng)20 min，再開(kāi)始測(cè)定。根據(jù)光響應(yīng)曲線取得的數(shù)據(jù)，以非直角雙曲線(nonrectangular hyperbola)公式(Lambers et al，1998) 計(jì)算出表觀量子效率、暗呼吸速率、曲度系數(shù)、最大凈光合速率等氣體交換參數(shù)。

式中，Pn為凈光合速率(μmolCO2·m-2·s-1)；I為光量子通度密度(PPFD，μmolphotons·m-2·s-1)；Φ為光響應(yīng)曲線起始斜率，即表觀量子效率(apparentquantumyield，molCO2·mol-1photons)；Rd為暗呼吸速率(darkrespirationrate，μmol·m-2·s-1)；Pmax為光飽和點(diǎn)時(shí)凈光合速率；θ為曲度系數(shù)(無(wú)量綱，0<θ<1)。利用葉片在PPFD≤200μmolphotons·m-2·s-1范圍內(nèi)的PPFD(X軸)和Pn(Y軸)進(jìn)行直線回歸，得出回歸直線，其與X軸的交點(diǎn)數(shù)值即為光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP，μmolphotons·m-2·s-1)。將非直線雙曲線模型計(jì)算出的Pmax值和X軸作平行直線，兩條直線的交點(diǎn)在X軸上的數(shù)值則為光飽和點(diǎn)(LSP，μmolphotons·m-2·s-1)(Walker，1989)。

(2)氣體交換日變化測(cè)定：分別在8:00、9:00、10:00、11:00、12:00、13:00、14:00、16:00和18:00這9個(gè)時(shí)間點(diǎn)，在自然光下測(cè)定連體生長(zhǎng)葉片的氣體交換指標(biāo)及環(huán)境參數(shù)。在每個(gè)測(cè)定時(shí)間點(diǎn)均固定選取3～5片生長(zhǎng)狀況和生長(zhǎng)位置相似的葉片重復(fù)測(cè)定，取其平均值作為所測(cè)植株的指標(biāo)，再以4株的平均值作為該物種的相應(yīng)指標(biāo)。測(cè)定項(xiàng)目包括葉片的凈光合速率、蒸騰速率(E，mmolH2O·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，molH2O·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(Ci，μmolmol-1)等氣體交換指標(biāo)以及PPFD、氣溫(Ta，℃)、葉溫(Tl，℃)和空氣相對(duì)濕度(RH，%)等微氣象參數(shù)。以Pn與E的比值計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率(WUE，μmolCO2·mmol-1H2O)。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析所測(cè)數(shù)據(jù)采用Excel計(jì)算平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤，用軟件SPSS16.0(SPSSInc.,Chicago,IL,USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析， 用SigmaPlot10.0軟件作圖。采用Pearson相關(guān)分析方法對(duì)氣體交換日變化研究結(jié)果中的氣體交換參數(shù)、微氣象因子之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行分析。

圖版 Ⅰ　黃槿葉片解剖結(jié)構(gòu)掃描電鏡圖　A. 黃槿葉片上表皮，示角質(zhì)層； B. 黃槿葉片上表皮，示角質(zhì)層和蠟質(zhì)層； C. 黃槿葉片下表皮，示表皮毛； D. 黃槿葉片下表皮，示氣孔； E. 黃槿葉片縱切面，示海綿組織、柵欄組織、內(nèi)皮層、角質(zhì)層和表皮毛等。 S. 氣孔； St. 海綿組織； Pt. 柵欄組織； Cu. 角質(zhì)層； Hy. 內(nèi)皮層。標(biāo)尺：1，3，5 =100 μm； 2，4=20 μm。Plate Ⅰ　Anatomical structure of Hibiscus tiliaceus under scanning electron microscope　A. Upper cuticle in the upper epidermis； B. Upper cuticle and wax layer in the upper epidermis of leaf； C. Trichomes in the lower epidermis of leaf； D. Stomata in the lower epidermis of leaf； E. Palisade tissue, upper hypodermis, spongy tissue, upper cuticle and wax layer, transverse sections of leaf. S. Stomata; St. Spongy tissue; Pt. Palisade tissue; Cu. Cuticle; Hy. Upper hypodermis. Scale bars：1，3，5 =100 μm； 2，4=20 μm.

2結(jié)果與分析

2.1 黃槿葉片的解剖結(jié)構(gòu)特征

研究樣地內(nèi)黃槿葉片的氣孔密度每1 mm2為(1 112.77±145.55)個(gè)，是大亞灣黃槿的三倍(繆紳裕等，2001)。葉片上表皮的外壁有一層角質(zhì)層(圖版I：1，5)，角質(zhì)層上面覆蓋顆粒狀的蠟質(zhì)(圖版I：2)；上表皮下具有內(nèi)皮層，內(nèi)皮層細(xì)胞體積大于上表皮細(xì)胞，葉肉柵欄組織和海綿組織明顯(圖I：5)；下表皮密生星狀表皮毛 (圖I：3，圖I：5)。氣孔呈橢圓形，腎形的保衛(wèi)細(xì)胞周圍有一圈副衛(wèi)細(xì)胞，部分氣孔被表皮毛覆蓋(圖I：4)。

2.2 黃槿葉片的光響應(yīng)特征

從表1可以看出，廣東珠海淇澳島黃槿居群的光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)略低于海南東寨港黃槿海岸種群(李妮亞等，2011)，高于夏威夷瓦胡島河口黃槿種群(Santiago et al，2000)；但表觀量子效率是三個(gè)種群中最高的，并且最大凈光合速率也遠(yuǎn)大于其他兩個(gè)種群。另外，從光響應(yīng)曲線來(lái)看，淇澳島黃槿LSP在800 μmol photons·m-2·s-1左右(圖1)，因?yàn)閺墓忭憫?yīng)曲線估算出的光飽和點(diǎn)比用經(jīng)典方程計(jì)算出的LSP更接近真實(shí)值(陳根云等，2006；云嵐，2009)，所以，淇澳島黃槿種群的光飽和點(diǎn)也是三個(gè)種群中最大的，這和其較高的表觀量子效率和凈光合速率是一致的。

表 1　黃槿葉片的光響應(yīng)曲線參數(shù)

注： LSP. 光飽和點(diǎn)； Pmax. 光飽和點(diǎn)時(shí)的凈光合速率； LCP. 光補(bǔ)償點(diǎn)； Φ. 表觀量子效率； Rd. 暗呼吸速率。

Note： LSP. Light saturation point； Pmax. Net photosynthesis at saturating irradiances； LCP. Light compensation point； Φ. Apparent quantum yield； Rd. Respiration rate.

圖 1　黃槿葉片氣體交換對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)曲線Fig.1　Response of net photosynthetic CO2 assimilation (Pn) to photosynthetic photon flux densities (PPFD) in the leaves of H. tiliaceus

2.3 黃槿葉片氣體交換日變化特征

2.3.1 實(shí)驗(yàn)樣地小環(huán)境 從圖2可以看出，在實(shí)測(cè)的時(shí)間范圍內(nèi)，PPFD的變化范圍為850～1 500 μmol photons·m-2·s-1。上午10:00 前后光強(qiáng)達(dá)最大值，18:00最低，但仍為850 μmol photons·m-2·s-1；氣溫(Ta)日變化范圍在35～40 ℃；空氣相對(duì)濕度(RH，% ) 從上午8:00至10:00呈線性下降趨勢(shì)，至11:00有小幅上升，其后一直到下午14:00呈線性下降，14:00以后又呈線性上升。CO2濃度(Ca)的日變化在369～381 μmol·m-2·s-1之間，基本保持相對(duì)穩(wěn)定。

圖 2　樣地輻射強(qiáng)度、氣溫和相對(duì)濕度的日變化Fig.2　Diurnal changes in photosynthetic photon flux density (PPFD), air temperature (Ta) and relative humidity (RH) at the experimental site

2.3.2 氣體交換參數(shù)日變化在自然生境條件下，黃槿葉片的Pn8:00開(kāi)始隨著PPFD的線性上升亦呈線性上升趨勢(shì)，至11:00達(dá)到最大值26.78 μmol CO2·m-2·s-1(圖3：A)，且10:00～14:00一直保持較高的凈光合速率，未出現(xiàn)明顯下降。下午16:00以后Pn隨著光強(qiáng)下降而降低。黃槿葉片的日均凈光合速率達(dá)19.61 μmol CO2·m-2·s-1，高于東南沿海5種紅樹(shù)植物的最大凈光合速率(Pmax<15 μmol CO2·m-2·s-1)(黃敏參等，2012)和廣東省4種海岸帶迎風(fēng)坡面植物的最大凈光合速率(Pmax<14 μmol CO2·m-2·s-1)(廖凌娟等，2011)。從一天中Pn的動(dòng)態(tài)變化來(lái)看，黃槿的凈光合速率日變化呈單峰曲線，未出現(xiàn)明顯的光抑制。

黃槿葉片Gs的日變化趨勢(shì)與其Pn的日變化基本同步。11:00 凈光合速率達(dá)到最高值時(shí)(圖3：A)，Gs高達(dá)0.49 mol H2O·m-2·s-1(圖3：B)，此后，11:00～13:00，Gs沒(méi)有下降反而上升36%，達(dá)到一天中最大值，0.67 mol H2O·m-2·s-1。這在其他植物的光合日變化研究中比較少見(jiàn)，可能是黃槿中午保持較高的光合能力而未出現(xiàn)光抑制的原因之一。

圖 3　氣體交換參數(shù)的日變化　黃槿葉片凈光合速率(A)、氣孔導(dǎo)度(B)、 蒸騰速率(C)、胞間二氧化碳濃度(D)、瞬時(shí)水分利用效率(E)Fig. 3　Diurnal changes of H. tiliaceus leavesNet photosynthetic rate (Pn，A), Stomata conductance (Gs, B), transpiration rate (E, C), intercellular CO2 concentration (Ci, D) and instantaneous water use efficiency (WUE, E)

圖3：C顯示，黃槿葉片E的日變化動(dòng)態(tài)與Pn和Gs的相似，峰值(12.19 mmol H2O·m-2·s-1)出現(xiàn)在14:00，最低值出現(xiàn)在8:00 (4.33 mmol H2O·m-2·s-1)。但在12:00到14:00，E出現(xiàn)了輕微上升，這與此期間氣溫的上升(圖2)和Gs的上升有關(guān)。

黃槿葉片的Ci日變化曲線(圖3：D)與Pn相比總體呈相反趨勢(shì)。從圖3：E可以看出，除了14:00，黃槿一天的WUE有較高的水平。日均WUE為2.7 μmol·mmol-1，接近東南沿海5種紅樹(shù)植物的最大瞬時(shí)水分利用效率(2.5

表 2　黃槿的氣體交換參數(shù)及其與微氣象因子的相關(guān)關(guān)系

注： *, **分別表示在0.05和0.01概率水平上的相關(guān)性； Pn. 凈光合速率； Gs. 氣孔導(dǎo)度； Ci. 胞間二氧化碳濃； E. 蒸騰速率； Vpd. 葉面大氣蒸汽壓虧缺； Tl. 葉面溫度； RH. 大氣相對(duì)濕度； PPFD. 光量子通度密度。

Note：*, ** show significant correlations atP=0.05 andP=0.01； Pn. Net photosynthetic rate； Gs. Stomatal conductance； Ci. Intercellular CO2concentration； E. Transpiration rate； Vpd. Air vapor pressure deficit of leaf； Tl. Leaf temperature； RH. Relative humidity； PPFD. Photosynthetic photon flux density.

2.3.3 氣體交換參數(shù)及其與微氣象因子的關(guān)系從表2可以看出，4個(gè)氣體交換參數(shù)(Pn，Gs，Ci，E)之間除了Gs和Ci之外，均兩兩顯著相關(guān)。Pn與環(huán)境中Tl、PPFD呈顯著正相關(guān)。Gs只與環(huán)境因子中PPFD呈顯著正相關(guān)，Ci則除了RH之外與其他參數(shù)均顯著相關(guān)；E則與所有氣體交換參數(shù)及微氣象因子均顯著相關(guān)。因此，黃槿Pn的大小與葉片的生理生化因子和外界的氣象因子相關(guān)，各氣體交換參數(shù)主要受溫度和輻射強(qiáng)度的影響較大。

3討論與結(jié)論

在海岸帶強(qiáng)光高溫的鹽生環(huán)境中，多數(shù)真紅樹(shù)植物、半紅樹(shù)植物和其他海岸帶植物一般具有較低的LSP和Pmax，有些植物種類中午出現(xiàn)明顯的光抑制。例如，南美洲伯利茲珊瑚礁真紅樹(shù)植物的LSP為300～500 μmol·m-2·s-1(Cheeseman & lovelock，2004)；東寨港幾種半紅樹(shù)植物的Pmax為6～15 μmol CO2·m-2·s-1(李妮亞等，2011)；海岸帶迎風(fēng)坡面幾種陽(yáng)生樹(shù)種的Pmax為8～16 μmol CO2·m-2·s-1(廖凌娟等，2006)。福建泉州3種真紅樹(shù)植物出現(xiàn)明顯的光抑制現(xiàn)象(劉榮成等，2006)。本研究表明，在夏季高溫強(qiáng)光環(huán)境中，廣東省珠海淇澳島紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)的黃槿居群具有較強(qiáng)的光合能力，整個(gè)白天保持較高的凈光合速率，且中午未出現(xiàn)明顯的光抑制。針對(duì)本研究中黃槿不同于其他研究中紅樹(shù)的光合行為，以下從其解剖結(jié)構(gòu)的適應(yīng)特征、氣孔導(dǎo)度和陽(yáng)生植物特性等方面進(jìn)行分析。

(1)黃槿葉片上表皮具有豐富的角質(zhì)層和蠟質(zhì)層，可減少水分的蒸發(fā)。葉肉組織分化為海綿組織和柵欄組織，增加貯水機(jī)能和提高生理生化反應(yīng)速度。下表皮毛和真紅樹(shù)植物白骨壤(Avicenniamarina)一樣發(fā)達(dá)，不僅可以保護(hù)葉肉組織，還可以部分遮蓋分布在表皮的氣孔，從而減少水分從氣孔的蒸發(fā)，過(guò)濾部分過(guò)剩光能，進(jìn)而減少高溫和強(qiáng)光的傷害(李元躍，2006)。本研究發(fā)現(xiàn)，黃槿葉片下表皮的氣孔密度每1 mm2高達(dá)1 112.77 個(gè)，而秋茄、木欖等幾種真紅樹(shù)植物的氣孔密度每1 mm2為100～300 個(gè) (李元躍，2006)；長(zhǎng)在海岸帶坡面的紅錐等5種喬木的氣孔密度每1 mm2為100～700個(gè) (廖凌娟等，2011)；氣孔密度越大，氣孔導(dǎo)度越高，有利于蒸騰作用的進(jìn)行，這使其能夠在強(qiáng)烈光照下保持植物體內(nèi)水分平衡，提高水分利用效率，從而有效增加生物量(張偉偉等，2012)。

(2)Youssef (2007)針對(duì)高鹽和干旱環(huán)境下黃槿的光合作用氣體交換研究表明，氣孔在限制凈光合速率方面比生化因子起著更為關(guān)鍵的作用。本研究針對(duì)光響應(yīng)曲線和光合日變化研究發(fā)現(xiàn)，Pn和Gs均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)分別為r=0.978**，r=0.724*)，進(jìn)一步針對(duì)日變化研究中氣體交換參數(shù)、微氣象因子相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，Pn和PPFD呈正相關(guān)可能間接與Gs和PPFD的顯著正相關(guān)有關(guān)，推測(cè)Gs是限制黃槿Pn的主要內(nèi)在因素。另外，黃槿的氣孔導(dǎo)度不僅高于一般紅樹(shù)植物的氣孔導(dǎo)度，而且與具有光抑制的紅樹(shù)植物中午出現(xiàn)Gs的下降顯著不同的是黃槿在中午時(shí)段Gs表現(xiàn)出小幅升高。因此，黃槿中午時(shí)段維持較高Gs可能是光合日變化未出現(xiàn)明顯光抑制的原因之一。

(3)按照Larcher(1980)的觀點(diǎn)，光補(bǔ)償點(diǎn)低于10 μmol photons·m-2·s-1、光飽和點(diǎn)低于180 μmol photons·m-2·s-1的植物一般為陰生植物；而光補(bǔ)償點(diǎn)在20 μmol photons·m-2·s-1以上、光飽和點(diǎn)在500 μmol photons·m-2·s-1以上的植物一般為陽(yáng)生植物。本研究結(jié)果表明，黃槿的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)在陽(yáng)生植物范圍內(nèi)，最大凈光合速率高于一般木本植物(5～10 μmol CO2·m-2·s-1)，且接近于草本C3植物(20～25 μmol CO2·m-2·s-1)， 這與許大全(2002)的研究結(jié)果一致。因此，總體來(lái)說(shuō)黃槿為典型的陽(yáng)生植物。另外，在光合日變化和光響應(yīng)曲線中Pn和Ci成極顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為r=-0.870**，r=-0.988**)，表明擴(kuò)散到葉綠體的CO2被羧化的效率較高，亦符合陽(yáng)生植物特性。從氣體交換日變化動(dòng)態(tài)可以看出，黃槿在白天能維持較大的Pn，且日均凈光合速率接近其最大光合能力，因此可以保持較高的光合生產(chǎn)能力，有利于其快速生長(zhǎng)和種群的擴(kuò)展。

參考文獻(xiàn):

CHEESEMAN JM，LOVELOCK CE, 2004. Photosynthetic characteristics of dwarf and fringeRhizophoramangleL. in a Belizean mangroves [J]. Plant Cell Environ, 27: 769-780.CHEN GY，YU GL，CHEN Y，et al, 2006. Exploring the observation methods of photosynthetic responses to light and carbon dioxide [J]. J Plant Physiol Mol Biol，32(6): 691-696. [陳根云，俞冠路，陳悅，等, 2006. 光合作用對(duì)光和二氧化碳響應(yīng)的觀測(cè)方法探討 [J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，32(6): 691-696.]

FENG GM， 1984. Flora of China [M]. Beijing: Science Press，49(2): 64. [馮國(guó)楣， 1984. 中國(guó)植物志 [M]. 北京: 科學(xué)出版社，49(2): 64.]

HUANG MS，DU XN，LIAO MM，et al, 2012. Photosynthetic characteristics and water use strategies of coastal shelterbelt plant species in Southeast China. [J]. Chin J Ecol，31(12): 2 996-3 002. [黃敏參，杜曉娜，廖蒙蒙，等, 2012. 東南沿海潮間帶防護(hù)林主要樹(shù)種的光合特性及水分利用策略 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志，31(12): 2 996-3 002.]

LAMBERS H，CHAPIN III FS，PONS TL， 1998. Plant physiological ecology [M]. New York: Springer-Verlag:540.

LARCHER W, 1980. Physiological plant ecology [M]. Beijing: Academic Press: 57.

LI NY，HAN SM，LIU Q，et al, 2011. Ion accumulation, photosynthetic characteristics of mangrove associates in divergent habitats [J]. J Hainan Norm Univ: Nat Sci Ed，24(4): 429-438. [李妮亞，韓淑梅，張俊清，等, 2011. 不同生境中半紅樹(shù)植物鹽離子積累與光合特性的研究 [J]. 海南師范大學(xué)學(xué)報(bào)·自然科學(xué)版，24(4): 429-438.]

LI YY， 2006. Studies on leaf anatomy of some mangrove species [D]. Xiamen: Xiamen University: 153. [李元躍， 2006. 幾種紅樹(shù)植物葉的解剖學(xué)研究 [D]. 廈門: 廈門大學(xué): 153.]

LIAO LJ，LI Q，CHEN YZ，et al, 2011. Effects of environmental disturbance on leaf morphological traits，stomata，and water use efficiency of species for afforestation on a windward slope in a coastal zone [J]. Plant Sci J， 29(5): 613-624. [廖凌娟，黎清，陳貽竹，等, 2011. 海岸帶迎風(fēng)坡環(huán)境干擾對(duì)造林植物葉片解剖、氣孔和水分利用效率的影響 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 29(5): 613-624.]

LIU RC，WU YY，F(xiàn)U WG，et al, 2009. Chlorophyll fluorescence characteristics of several plant species in Quanzhou Bay estuarine wetland [J]. J Fujian Coll For，29(4): 374-379. [劉榮成，吳沿友，付為國(guó)，等, 2009. 泉州灣河口濕地幾種植物葉綠素?zé)晒馓匦?[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，29(4): 374-379.]

MIU SY，WANG HL， 2001. Stomatal characteristics and its development of leaves in mangroves and coastal plants at Daya Bay [J]. J Oceanogr Taiwan Strait，20(2): 251-258. [繆紳裕，王厚麟， 2001. 大亞灣紅樹(shù)林與海岸植物葉片氣孔特征及其發(fā)育 [J]. 臺(tái)灣海峽，20(2): 251-258.]

NICHOL CJ，RASCHER U，MATSUBARA S, 2005. Assessing photosynthetic efficiency in an experimental mangrove canopy using remote sensing and chlorophyll fluorescence [J]. Trees， 20(1): 9-15.

PARIDA AK，JHA B, 2010. Salt tolerance mechanisms in mangroves: a review [J]. Trees， 24(2): 199-217.ROSA RM，MELECCHI MI，DA COSTA HALMENSCHLAGER R，et al, 2006. Antioxidant and antimutagenic properties ofHibiscustiliaceusmethanolic extract [J]. J Agr Food Chem，54: 7 324-7 330.

SANTIAGO LS， LAU TL， MELCHER PJ，et al, 2000. Morphological and physiological responses of three populations of HawaiianHibiseustiliaeeusto light and substrate salinity [J]. Int J Plant Sci，161: 14-20.TAKAYAMA K，KAJITA T，MURATA J，et al, 2006. Phylogeography and genetic structure ofHibiscustiliaceus-speciation of a pantropical plant with sea-drifted seeds [J]. Mol Ecol，15(10): 2 871-2 881.

TAN R, 2001. SeaHibiscusmangrove and wetland wild life at Sungei Buloh Nature Park [EB/OL]. http://www. naturia. per. sg/buloh/plants/sea_hibiscus. htm.

TOMLINSON PB, 1986. The botany of mangroves [M]. Cambridge: Cambridge University Press: 374-381.

WALKER DA，JARVIS PG，F(xiàn)ARQUHAR GD，et al, 1989. Automated measurement of leaf photosynthetic O2evolution as a function of photon flux density [J]. Phil Trans RSoc Lond B Biol Sci， 323: 313-326.

WANG BS，LIANG SC，ZHANG WY，et al, 2003. Mangrove flora of the world [J]. Acta Bot Sin，45(6): 644-653. [王伯蓀，梁士楚，張煒銀，等, 2003. 世界植物紅樹(shù)區(qū)系 [J]. 植物學(xué)報(bào)，45(6): 644-653.]

XU DQ， 2002. The Efficiency of photosynthesis [M]. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press:46. [許大全， 2002. 光合作用效率 [M]. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社:46.]

YOUSSEF T, 2007. Stomatal，biochemical and morphological factors limiting photosynthetic gas exchange in the mangrove associateHibiseustiliaeeusunder saline and arid environment [J]. Aquat Bot， 87: 292-298.

YUN L, 2009. Polyploidy induction and cytological analyses of russian wild ryegrass [D]. Hohehot: Inner Mongolia Agricultural University: 67. [云嵐, 2009. 新麥草多倍體誘導(dǎo)及細(xì)胞學(xué)研究 [D]. 呼和浩特: 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué): 67.]

ZHANG WW，LIU N，WANG J，et al, 2012. Ecological and biological characteristics ofHibiscustiliaceus，a mangrove associate in China [J]. Guihaia， 32(2): 198-202. [張偉偉，劉楠，王俊，等, 2012. 半紅樹(shù)植物黃槿的生態(tài)生物學(xué)特性研究 [J]. 廣西植物， 32(2): 198-202.]

中圖分類號(hào)：Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142(2016)04-0397-08

作者簡(jiǎn)介：蔡水花(1987-)，女，四川簡(jiǎn)陽(yáng)人，碩士，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究，(E-mail)celery-99@163.com。*通訊作者： 沈浩，博士，副研究員，主要從事保護(hù)生態(tài)學(xué)和植物生理生態(tài)學(xué)研究，(E-mail)shenhao@scbg.ac.cn。

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAC07B04)[Supported by National Key Technology R & D Porgram of China(2012BAC07B04)]。

*收稿日期:2014-10-28修回日期： 2014-12-10

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201403011

蔡水花，李婷，周光霞，等. 半紅樹(shù)植物黃槿的氣體交換特性 [J]. 廣西植物， 2016， 36(4)：397-404

CAI SH,LI T,ZHOU GX，et al. Gas exchange characteristics in the mangrove associateHibiscustiliaceus[J]. Guihaia， 2016， 36(4)：397-404