蘆筍種質(zhì)資源形態(tài)多樣性分析

陳河龍 張世清 高建明 鄭金龍 劉巧蓮 易克賢

摘 要 對46份蘆筍種質(zhì)進行形態(tài)多樣性分析，結(jié)果表明：第一至第三主成分的方差貢獻率分別為19.87%、15.38%、11.92%；二級分枝長度、主莖粗、二級分枝數(shù)、二級分枝粗、一級分枝粗、鱗片寬、筍鱗片長度、筍粗、筍鮮重、第1分枝以下的鱗片數(shù)量、第1分枝高度是蘆筍形態(tài)分化的主要指標，也是蘆筍選育種形態(tài)性狀選擇上關(guān)注的重點?；谛螒B(tài)性狀的聚類分析，將46份蘆筍種質(zhì)分為兩大類：Avalim、Pacific Endeavour、Pacific Peak、Backlim、Pacific Challenger 2、碩豐、JK107、Herkolim、Thielim、京綠蘆1號、JK101、Precoce、Pacific 2000歸為一類，其余33份種質(zhì)歸為一類。

關(guān)鍵詞 蘆筍 ；種質(zhì)資源 ；形態(tài)多樣性 ；主成分分析

中圖分類號 S644.6 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.05.011

Abstract Through the morphological diversity analysis of 46 asparagus accessions， the result shows that first to three principal components represented 19.87%， 15.38%， and 11.92%. The length of secondary branches， diameter of main stem， number of secondary branches， diameter of secondary branches， diameter of primary branches， width of scale， length of spear scale， diameter of spear， fresh weight of spear， scale number below first panicle branch and plant height to first panicle branch are the main indicators of asparagus morphological differentiation. These factors are the focus of morphological traits selection on asparagus breeding. Based on the morphological cluster analysis， the 46 asparagus accessions were divided into 2 groups， the first group included Avalim， Pacific Endeavour， Pacific Peak， Backlim， Pacific Challenger 2， Shuofeng， JK107， Herkolim， Thielim， Jing lv No.1， JK101， Precoce and Pacific 2000. The second group included the other 33 asparagus accessions.

Keywords Asparagus officinalis L. ； germplasm resources ； morphological diversities ； principal components

蘆筍（Asparagus officinalis L.）是深受消費者喜愛的營養(yǎng)保健型高檔蔬菜，主要食用部位為嫩莖，不僅味道鮮美，而且營養(yǎng)成分全面、均衡[1-3]。蘆筍所含蛋白質(zhì)、微量元素、碳水化合物和多種維生素的含量均優(yōu)于普通蔬菜，抗壞血酸、膽堿、精氨酸、天冬門酰胺、硒以及拓撲異構(gòu)酶等成分含量較高，因而具有防癌抗癌、降血壓血脂、提高免疫力、提升白細胞數(shù)量、雙向調(diào)節(jié)生理、保肝解毒、美容抗衰、清肺降火等多種保健功能[4-6]。自清朝末年傳入中國以來，蘆筍已在江蘇、福建、山東、山西、河北、黑龍江、新疆、內(nèi)蒙古、海南、云南、安徽、陜西及天津等地種植。據(jù)不完全統(tǒng)計，2010年末中國蘆筍栽培面積在46萬～53萬hm2，采摘面積超過33萬hm2[7]。目前，中國已成為世界第一大蘆筍生產(chǎn)和出口國，年產(chǎn)值達100億元[5]。

形態(tài)多樣性是最傳統(tǒng)種質(zhì)遺傳多樣性的方法，雖易受發(fā)育時期和環(huán)境影響，但是具有經(jīng)濟、直觀、簡便、易行等優(yōu)點，是種質(zhì)資源評價和優(yōu)異種質(zhì)篩選工作中不可或缺的經(jīng)典手段。利用主成分分析可將多個相互關(guān)聯(lián)的各個性狀轉(zhuǎn)化為幾個互相獨立的綜合指標，并且可根據(jù)這些指標貢獻率評價其在育種中的重要性。關(guān)于披堿草屬[8]、睡蓮屬[9]、綠豆[10]、甘蔗[11]、花椰菜[12]、扁穗雀稗[13]、枸杞[14]、蔥[15]、蘿卜[16]、檸條錦雞兒[17]、大豆[18]、西瓜[19]、山羊豆[20]等種質(zhì)資源利用主成分分析方法評價形態(tài)類型及性狀變異已有諸多報道，然而蘆筍種質(zhì)資源形態(tài)性狀的相關(guān)研究尚未見報道。本文以46份蘆筍種質(zhì)資源為材料，對20個重要的形態(tài)性狀進行分析，研究蘆筍種質(zhì)資源形態(tài)多樣性，以期為蘆筍品種的選育工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗地位于海南省儋州國家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)，屬熱帶季風氣候，年均溫度23.9℃，絕對最高溫度38.4℃，絕對最低溫度7.1℃，年降雨量l 763.2 mm，年日照時數(shù)2 202.6 h，土壤為花崗巖發(fā)育而成的磚紅壤。

供試種質(zhì)（表1）由江西農(nóng)業(yè)科學院蔬菜所收集提供，于2011年5月播種，2011年7月定植，田間管理一致。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計

參考Saribi試驗方法[21]，于2013年3月每個蘆筍種質(zhì)選定10株叢，每個株叢隨機抽取1株進行測量，調(diào)查20個形態(tài)指標：植株高度、第1分枝高度、一級分枝數(shù)、二級分枝數(shù)、一級枝枝間距、二級枝枝間距、主莖粗、一級分枝枝粗、二級分枝枝粗、一級分枝長度、二級分枝長度、第1分枝以下的鱗片數(shù)量、筍長、筍粗、筍鮮重、筍鱗片數(shù)量、筍鱗片長度、筍鱗片寬、葉狀莖數(shù)量和擬葉長度。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

用Excel2003和DPS7.05軟件計算，進行聚類分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)性狀基本統(tǒng)計

形態(tài)性狀的統(tǒng)計結(jié)果（表2）表明，蘆筍20個形態(tài)指標都存在不同程度的變異，變異系數(shù)在12.45%～62.22%，平均變異系數(shù)為28.81%，形態(tài)離散程度大，極差變幅2.84～275.7。其中變異系數(shù)最大的是二級枝枝間距（62.2%），其次是筍鮮重、一級枝枝間距、二級分枝長度、二級分枝枝粗和第1分枝高度，變異系數(shù)最小的是植株高度。形態(tài)性狀的平均Shannon多樣性信息指數(shù)為1.99，二級分枝數(shù)的多樣性信息指數(shù)最高（2.11），擬葉長度的次之（2.09），第1分枝高度和筍鱗片長度的緊隨其后（2.08），筍鮮重的最低（1.72）。

2.2 蘆筍種質(zhì)形態(tài)主成分分析

通過主成分分析，利用植株高度、第1分枝高度、一級分枝數(shù)、二級分枝數(shù)、一級枝枝間距等20個形態(tài)指標，各形態(tài)指標特征向量和各主成分因子的特征值、貢獻率、累計貢獻率結(jié)果見表3，前3個主成分反映總信息量的47.17%，包含11個形態(tài)指標，代表了全部性狀信息的近50%，各主成分包含的性狀信息具有一定的相關(guān)性，而且不同主成分包含性狀類型的差異性較大；第一主成分主要包括二級分枝長度、主莖粗、二級分枝數(shù)、二級分枝粗和一級分枝粗等4個指標，正向標，占全部性狀信息的19.87%，可稱為“莖粗-一級分枝粗-二級分枝”因子；第二主成分主要包括第1分枝以下的鱗片數(shù)量和第1分枝高度等2個指標，正向標，占全部性狀信息的15.38%，可稱為“第一分枝高-鱗片數(shù)量”因子；第三主成分主要包括筍鱗片寬、筍鱗片長度、筍粗和筍鮮重等4個指標，正向標，占全部性狀信息的11.92%，可稱為“筍”因子。由此可見，二級分枝長度、主莖粗、二級分枝數(shù)、二級分枝粗、一級分枝粗、鱗片寬、筍鱗片長度、筍粗、筍鮮重、第1分枝以下的鱗片數(shù)量、第1分枝高度是蘆筍形態(tài)分化的主要指標。

2.3 蘆筍種質(zhì)的聚類分析

用離差平均和得到的系統(tǒng)聚類結(jié)果如圖1。在歐氏距離135.7時可分為兩大類，Avalim、Pacific Endeavour、Pacific Peak、Backlim、Pacific Challenger 2、碩豐、JK107、Herkolim、Thielim、京綠蘆1號、JK101、Precoce、Pacific 2000歸為一類，主要來源于新西蘭（4份）、Limseed（4份）、江西（2份）、意大利（1份）、北京（1份）和山東（1份），均為綠蘆筍，植株較矮，第1分枝高度較低，二級分枝數(shù)多，主莖較細，一級分枝較短，第1分枝以下的鱗片數(shù)較少，筍鱗片數(shù)量較少。其余33份種質(zhì)歸為一類，含4份紫蘆筍和29份綠蘆筍，植株較高，第1分枝高度高，二級分枝數(shù)較少，主莖粗，一級分枝長，第1分枝以下的鱗片數(shù)較多，筍鱗片數(shù)量較多。形態(tài)聚類結(jié)果表明，井崗701和Mill親緣關(guān)系最近，UC157和Precoce親緣關(guān)系最遠，來自不同國家的種質(zhì)和地區(qū)的種質(zhì)既有區(qū)別也有交叉，可能與相互引種和來源地的地理生境相似有關(guān)。

3 討論

同一物種形態(tài)性狀具有相似性，但在環(huán)境因素影響下個體間也表現(xiàn)出不同的外在形式。結(jié)果表明，蘆筍20個形態(tài)性狀平均變異系數(shù)為28.81%，變異系數(shù)最大的是二級枝枝間距（62.2%），一級枝枝間距、二級分枝長度、二級分枝枝粗和第1分枝高度的變異系數(shù)均在29.57%以上，即形態(tài)變異性明顯，說明其表型可塑性強，相同材料的一些性狀亦可能產(chǎn)生較大程度地變異，形成復雜的種內(nèi)多型現(xiàn)象。因此，在實踐中變異明顯的表型性狀具有較大的選擇范圍，這些豐富的遺傳資源為蘆筍選育種提供了豐富的資源，可望通過系統(tǒng)選育的方法對株型進行改良，獲得更利于光合同化物累積的優(yōu)良品系。此外，蘆筍多樣性指數(shù)和變異系數(shù)變化趨勢相反，這和張海平的研究結(jié)果一致[9]。

由于選取形態(tài)指標較多，若按一般方法全部處理則工作量巨大，因此形態(tài)指標的合理選擇很重要，主成分分析可以解決這個問題[9，13]。本試驗研究表明，二級分枝長度、主莖粗、二級分枝數(shù)、二級分枝粗、一級分枝粗、鱗片寬、筍鱗片長度、筍粗、筍鮮重、第1分枝以下的鱗片數(shù)量、第1分枝高度是蘆筍形態(tài)分化的主要指標，蘆筍種質(zhì)在形態(tài)分化主要指標上存在較大的差異，即在優(yōu)異蘆筍種質(zhì)資源篩選和育種中，形態(tài)指標選擇上要更關(guān)注這些蘆筍形態(tài)分化的主要指標，這和生產(chǎn)當中的關(guān)注是基本一致的[22]。因此，在實踐中要根據(jù)育種目標選擇適宜類群親本來育種，在培育蘆筍高產(chǎn)品種時，應將第1分枝高度、主莖粗、筍粗、筍鮮重和一級分枝粗作為首要的選擇目標。形態(tài)性狀是環(huán)境因素與遺傳基因共同作用的結(jié)果，在栽培管理條件一致的情況下，在一定程度上較真實地表現(xiàn)種質(zhì)間的遺傳多樣性?；谛螒B(tài)性狀的聚類分析，將蘆筍種質(zhì)分為兩大類，來源于新西蘭Pacific系列4份種質(zhì)、美國limseeds系列3份種質(zhì)、江西的2份種質(zhì)（JK101、JK107）、山東的1份種質(zhì)（碩豐）、荷蘭的1份種質(zhì)（Tallems）、意大利的1份種質(zhì)（Precoce）、北京的1份種質(zhì)（京綠蘆1號）歸于一類，其中Avalim和Pacific Endeavor、 pacific challenger 2和碩豐、Herkolim和Tallems、JK101和Pacific2000在形態(tài)學上親緣關(guān)系緊密，表明形態(tài)相近，原因可能在于來源地的地理生境相似或擁有某個共同的祖先。然而形態(tài)性狀易受外界因素的影響，有可能會掩飾其基因型，因此，蘆筍種質(zhì)的親緣關(guān)系需要在分子水平上進一步驗證，將形態(tài)性狀和分子標記相結(jié)合，可顯著縮短育種時間，加快育種進程，提高種質(zhì)資源的利用效率。

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