孕穗期低溫對冬小麥穗部及籽粒的影響

李玉剛 宮明波 王瑞英 李振清 遲紅梅 張繼余 蓋紅梅

摘要：2013年4月小麥孕穗期出現(xiàn)低溫，對其穗部及籽粒性狀進行調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，供試材料穗部不同程度地出現(xiàn)受凍現(xiàn)象，每個穗子有數(shù)個畸形小穗，畸形小穗的花藥也出現(xiàn)異常。對畸形小穗的結(jié)實率進行分析表明，畸形小穗平均結(jié)實數(shù)為2.26，較常年減少1～2粒，空殼頻率為4.0%。進一步分析發(fā)現(xiàn)，畸形小穗的籽粒較正常籽粒明顯干癟，粒長與正常籽粒無顯著差異，但粒寬顯著降低，千粒重極顯著低于正常籽粒。對低溫來臨前澆水和不澆水處理的每穗畸形小穗個數(shù)（NASS）和畸形穗率（FAS）進行統(tǒng)計，結(jié)果為：不澆水條件下NASS和FAS均值分別為4.86個、92%，澆一水條件下NASS和FAS分別為3.96個和78%，表明在孕穗期低溫來臨前澆水比不澆水能夠在一定程度上減輕危害程度。本研究列出了孕穗期低溫發(fā)生期間5天的實時監(jiān)測溫度和土壤水分狀況，可對孕穗期低溫研究中人工模擬環(huán)境的設(shè)定提供一定參考。

關(guān)鍵詞：冬小麥；孕穗期低溫；穗；籽粒

中圖分類號：S512.1+10.1文獻標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2016）07-0055-05

小麥?zhǔn)鞘澜缟系诙蠹Z食作物，是我國的主要口糧作物，其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)直接關(guān)系到國家糧食安全。近年來極端天氣與災(zāi)害發(fā)生的頻率和強度明顯增大，未來農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的不確定因素加大，風(fēng)險不斷加劇[1]。“孕穗期低溫”現(xiàn)象在世界各地普遍發(fā)生，美國、韓國和加拿大等地，每隔3～4年就會在三四月份發(fā)生一次-3℃～-4℃的低溫霜凍[2～4]。低溫冷害也是我國黃淮麥區(qū)和長江中下游麥區(qū)的主要氣象災(zāi)害之一，近幾十年來，其發(fā)生概率呈明顯上升趨勢[5～7]。由于發(fā)生時期多為小麥拔節(jié)期或孕穗期，此時對低溫較為敏感，其生長發(fā)育容易受到嚴(yán)重傷害[7，8]。因此，低溫冷害成為許多氣象學(xué)家、栽培生理學(xué)家、育種學(xué)家的熱點課題[5，6，8～10]。由于孕穗期低溫的不可預(yù)知性，多數(shù)低溫冷害研究在人工模擬低溫下開展[5，6，8，9，11～14]，而對自然條件下的低溫冷害研究相對較少。2013年4月中下旬小麥孕穗期，青島市出現(xiàn)低溫天氣，于是我們在本院試驗田對近幾年選育的小麥新品種的穗部和籽粒性狀進行調(diào)查統(tǒng)計，同時一并調(diào)查低溫之前澆水和不澆水處理的受凍差異，目的在于為深入開展孕穗期低溫冷害研究和小麥生產(chǎn)中防御孕穗期低溫冷害提供技術(shù)依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料種植情況

試材為山東省小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系安排的不同水分供應(yīng)條件下小麥新品種篩選試驗中的材料，其2013年的抽穗期和開花期見表1。試驗在青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院城陽試驗農(nóng)場進行。其土壤有機質(zhì)含量14.64 g/kg，速效氮84.53 mg/kg，有效磷77.61 mg/kg，速效鉀55.43 mg/kg。小區(qū)面積為10 m2，隨機區(qū)組排列，澆水和不澆水處理各重復(fù)3次。播前施入八福仙有機肥1 500 kg/hm2，純 N 105 kg/hm2，P2O5 120 kg/hm2，K2O 120 kg/hm2，春季趁墑追施純N 105 kg/hm2。2012年10月10日人工播種。

1.2孕穗期低溫發(fā)生前的天氣情況

從表2中可以看出，孕穗期低溫發(fā)生前的月平均氣溫最低為2013年1月，其次為2012年12月。從播種到2013年3月的降雨量為112.4 mm，有效積溫為905.5 ℃·d。

1.3孕穗期低溫發(fā)生前土壤水分狀況

孕穗期低溫發(fā)生在4月19日。4月15日，在試驗地選14個取樣點測土壤水分含量，其中0～20 cm的土壤含水量均值為8.29%，變異系數(shù)為11.76%；20～40 cm的土壤含水量均值為12.96%，變異系數(shù)為8.96%；40～60 cm的土壤含水量為17.19%，變異系數(shù)為8.94%。表層土壤含水量在8%左右，為中度干旱[15]。

1.4孕穗期低溫發(fā)生前澆水和噴藥情況

4月16日，實施澆水處理，水量約為600 m3/hm2。3月15日噴灑除草劑2，4-D丁酯，用量為729.0 mL/hm2。

1.5調(diào)查與統(tǒng)計方法

開花期隨機調(diào)查30穗，統(tǒng)計畸形小穗個數(shù)，計算每穗平均畸形小穗數(shù)（NASS，the number of abnormal spikelets each spike）和受凍穗頻率（FAS，the frequency of abnormal spike）。采用SPSS 17.0軟件進行統(tǒng)計分析和鄧肯式多重比較。NASS=總畸形小穗數(shù)/30。FAS（%）=（含有畸形小穗的穗數(shù)/30）×100。

2結(jié)果與分析

2.1孕穗期低溫發(fā)生期間的氣溫變化

青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院城陽試驗農(nóng)場，4月16日至4月25日的日平均氣溫經(jīng)歷了直線下降和緩慢回升的過程，谷底在4月20日為4.07℃（圖1）。由圖2可以看出，最低溫度出現(xiàn)在4月21日的5∶30（-0.5℃），≤0℃溫度持續(xù)時間為1 h。低溫持續(xù)時間最長出現(xiàn)在4月19日夜間及4月20日，≤4℃溫度持續(xù)時間為14 h。此時間段小麥多數(shù)處于拔節(jié)至孕穗期。小麥拔節(jié)期要求適宜溫度為12～14℃，孕穗期為15～17℃，如果氣溫低于5℃，就會出現(xiàn)幼穗受凍現(xiàn)象，影響穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量[16]。

2.2孕穗期低溫對小麥穗部表型的影響

受孕穗期低溫影響，供試材料在抽穗期出現(xiàn)異于常年的表型（圖3a），表現(xiàn)為一個小穗的幾朵小花被一個大而厚的穎殼緊緊包裹，形成畸形小穗。開花期，普通小穗能正常開花，花藥外露，但受凍小穗的花藥不能外露，如圖3b。灌漿后期，這些畸形小穗有的能結(jié)實（1～4粒不等），有的不能形成籽粒，表明不是所有的畸形小穗都沒有開花，而是閉穎授粉。在成熟期間，少數(shù)受凍小穗由于灌漿而能夠沖破原來大而厚的穎殼，而多數(shù)受凍小穗直到收獲，仍然被覆著較大的穎殼（圖3c）。這些大穎殼的存在，使得脫粒難度增大。

2.3受凍小穗結(jié)實及籽粒性狀分析

以良星99為例，對其126個畸形小穗進行結(jié)實粒數(shù)調(diào)查，結(jié)果（表3）顯示，這些畸形小穗絕大部分能夠結(jié)粒，平均結(jié)實粒數(shù)2.26，以結(jié)2粒居多約占49.6%，結(jié)3粒的畸形小穗約占33.6%，未出現(xiàn)結(jié)5粒的小穗，空殼小穗頻率為4.0%。如圖3所示，畸形小穗多出現(xiàn)在穗子中部或中下部結(jié)實粒數(shù)較多的部位，應(yīng)以3粒、4粒為主，5粒也常見，即每小穗結(jié)實粒數(shù)較往年減少1～2粒。

同時，以2012年收獲的良星99為參照（下稱正常籽粒），調(diào)查正常籽粒和受凍籽粒的性狀，結(jié)果正常籽粒均勻飽滿，而畸形小穗的籽粒嚴(yán)重干癟（圖4）。對受凍畸形小穗籽粒和正常籽粒的粒長、粒寬和千粒重性狀進行調(diào)查，結(jié)果（圖5）表明，兩者粒長無顯著差異，但正常籽粒的粒寬顯著高于受凍小穗籽粒，千粒重極顯著高于后者。

2.4不同水分處理條件下供試品種的受凍穗表現(xiàn)

對澆水和不澆水處理供試小麥品種的凍害進行調(diào)查，結(jié)果（圖6）表明，不澆水條件下其NASS均值為4.86個，范圍為3.56～6.74個；澆一水條件下NASS均值為3.96個，范圍為1.60～5.70個。不澆水條件下供試材料的FAS均值為92%，范圍為73%～100%；澆一水條件下其FAS均值為78%，范圍為50%～95%。多數(shù)品種澆一水比不澆水的NASS有所減少，但也有個別品種（煙農(nóng)999、煙農(nóng)836）與此相反。此外，除煙農(nóng)999外，所有品種的受凍穗頻率（FAS）均表現(xiàn)為澆一水的低于不澆水的，降低程度不同品種間也表現(xiàn)不同。其中，來自同一組合的青豐1號和青農(nóng)2號其受凍穗頻率下降程度相似。據(jù)此認(rèn)為，孕穗期低溫來臨前澆水能夠在一定程度上減輕低溫危害。

3討論與結(jié)論

3.1孕穗期低溫對小麥生長發(fā)育的影響

2013年4月19日夜間降雪，次日清晨田間觀察，只有極少數(shù)葉尖有凍傷現(xiàn)象，此時青島小麥處于拔節(jié)后期孕穗前期。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，受凍后許多穗子出現(xiàn)異常表現(xiàn)，開花后其花藥不能外露，有些花藥變短變白，成熟期時有的小穗能沖破被覆的大而厚的穎，但絕大部分不能沖破表現(xiàn)為脫粒困難。每個畸形小穗的結(jié)實率平均為2.26個，結(jié)實粒數(shù)較常年減少1～2粒，且籽粒異常干癟，千粒重下降21.7%，其空殼率為4.0%。雖然千粒重顯著下降，但粒長沒有顯著下降，粒寬下降達顯著水平，但降幅不大。這表明“源”、“庫”、“流”這三個要素，“庫”比較大，但 “源”和“流”出現(xiàn)了問題，這還需要進行深入研究。馮玉香等[9]的模擬試驗研究也表明，受脅迫的小麥穗部表形呈現(xiàn)多樣化，有的能正常抽穗，有的形成“酒瓶穗”，有的抽不出穗。吳青霞等[8]的研究表明，藥隔期低溫脅迫后，小麥單株產(chǎn)量顯著降低，產(chǎn)量構(gòu)成中以單株穗數(shù)的下降最為明顯。路玉彥[17]的研究表明，大麥經(jīng)低溫脅迫后，花器生長受阻，花藥變小，可育花粉數(shù)減少、不育花粉數(shù)增多、穗部結(jié)實率下降。李來勝等[11]釆用田間鑒定及室內(nèi)人工模擬低溫的方法研究發(fā)現(xiàn)，一些抗寒性弱的品種空殼率常增加20%左右，產(chǎn)量可降低10%～20%。Koo等[4]研究發(fā)現(xiàn)，大麥在遭受寒害后其產(chǎn)量降低14%～85%，大麥在生殖生長期（抽穗期前后）遭受寒害可造成幼穗干癟、空殼不結(jié)實或結(jié)實籽粒不飽滿。

3.2孕穗期低溫對小麥生長的危害成因及防御措施

鐘秀麗等[5]的人工控制試驗表明，小麥從藥隔期開始進入低溫敏感期。劉平湘等[18]的研究表明，雌雄蕊至藥隔期這個階段是冬小麥幼穗分化的低溫敏感期。藥隔形成期，田間麥苗表現(xiàn)第一、二節(jié)間接近定長，第三節(jié)間開始伸長，正值拔節(jié)期后至孕穗前。如果在此期遭受低溫，則其生長發(fā)育將受到較大影響。史占良等[19]認(rèn)為，造成冷害的因素，氣溫驟降只是條件，土壤干旱是基礎(chǔ)，寒旱交加是受凍的真正原因。本研究的供試材料在遭受低溫之前的土壤水分狀況屬中度干旱，屬于寒旱交加類型。

做好孕穗期低溫之前的防御和低溫之后的補救，對于穩(wěn)定小麥產(chǎn)量具有重要意義。本研究結(jié)果表明，孕穗期低溫來臨之前，多數(shù)品種澆水比不澆水的平均畸形小穗數(shù)和受凍穗頻率有所減少，受凍害影響相對較輕。陳襄禮等[20]的研究表明，追肥并及時澆水處理的受凍株率較不追肥不灌水處理下降13個百分點，增產(chǎn)61.1%。這表明，在孕穗期低溫前后澆水，都能夠在一定程度上減輕孕穗期低溫危害。因此，在孕穗期低溫易發(fā)的3月下旬至4月上中旬應(yīng)密切關(guān)注天氣變化，確保在寒流來襲之前及時灌水。

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