開食料補飼日齡對羔羊瘤胃和小腸組織形態(tài)的影響

汪曉娟，劉婷，李發(fā)弟*，李沖，王維民，唐德富，

李寶勝3，王國秀1，田華勤1，席銳1

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅省肉羊繁育生物技術(shù)工程實驗室，

甘肅 民勤 733300；3.金昌中天羊業(yè)有限公司，甘肅 金昌 737100)

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開食料補飼日齡對羔羊瘤胃和小腸組織形態(tài)的影響

汪曉娟1，2，劉婷1，李發(fā)弟1，2*，李沖1，2，王維民1，2，唐德富1，2，

李寶勝3，王國秀1，田華勤1，席銳1

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅省肉羊繁育生物技術(shù)工程實驗室，

甘肅 民勤 733300；3.金昌中天羊業(yè)有限公司，甘肅 金昌 737100)

摘要：為研究開食料補飼日齡對羔羊瘤胃和小腸組織形態(tài)的影響，選用72只體重接近的湖羊初生公羔(雙羔，初生重3.51±0.52 kg)，隨機分為2組，7或42 d補飼開食料，每組36只羔羊。分別在14，28，42，56，70和84 d每組各屠宰6只羔羊，采集瘤胃和小腸組織樣品。結(jié)果表明：42 d時7 d補飼組瘤胃背囊和腹囊乳頭高顯著高于42 d補飼組(P<0.05)，42 d時7 d補飼組瘤胃腹囊乳頭寬有大于42 d補飼組的趨勢(P=0.053)，42 d時7 d補飼組背囊肌層厚顯著高于于42 d補飼組(P<0.05)；28和42 d時7 d補飼組十二指腸和回腸絨毛長均顯著高于42 d補飼組(P<0.05)，42 d時7 d補飼組回腸隱窩深顯著低于42 d補飼組(P<0.05)，42 d時7 d補飼組十二指腸和回腸絨毛長和隱窩深比顯著高于42 d補飼組(P<0.05)。結(jié)論：7 d補飼有利于瘤胃組織形態(tài)發(fā)育和42 d前小腸粘膜發(fā)育。

關(guān)鍵詞：羔羊；開食料；瘤胃；小腸；組織形態(tài)

瘤胃是反芻動物重要的消化器官，新生羔羊瘤胃體積小、內(nèi)壁光滑、顏色淺[1-2]，隨日齡的增加和植物性飼料的采食，瘤胃體積增大，瘤胃壁逐漸增厚、乳頭增長，瘤胃發(fā)酵功能逐漸建立[3-5]。瘤胃發(fā)育主要表現(xiàn)在解剖結(jié)構(gòu)和生理的變化，如瘤胃重量、體積、胃壁組織和黏膜乳頭等[6]，同時瘤胃乳頭高和乳頭寬等形態(tài)學結(jié)構(gòu)，決定了瘤胃上皮對養(yǎng)分吸收和離子的轉(zhuǎn)運能力[7]。羔羊瘤胃功能逐漸建立的過程中，小腸在營養(yǎng)吸收方面起到了十分重要的作用，而小腸對養(yǎng)分吸收和營養(yǎng)轉(zhuǎn)運能力受到小腸的絨毛長、隱窩深、絨毛長和隱窩深比值的影響[8-9]。羔羊從吮吸母乳到開始采食固體飼料，瘤胃和小腸的組織結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大的變化。已有研究表明，適宜的植物性飼料或固體飼料的采食有利于瘤胃上皮組織或小腸粘膜腸黏膜的早期發(fā)育，以前的這些研究主要集中在不同飼料[10-13]、不同生長階段[3,14]和斷奶[15-16]等影響作用，而以精料為主的開食料補飼日齡對幼齡反芻動物瘤胃和小腸組織形態(tài)學影響尚未見報道。本試驗研究了開食料補飼日齡對84 d前羔羊瘤胃和小腸組織形態(tài)的影響，以期為羔羊早期補飼技術(shù)在生產(chǎn)中的合理應(yīng)用提供一定理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗設(shè)計及試羊飼養(yǎng)管理

本試驗采用單因子完全隨機試驗設(shè)計，于2014年7-9月在金昌中天羊業(yè)有限公司，選擇72只健康(初生重3.51±0.52 kg)湖羊初生公羔(均為雙羔),隨機分為2組，每組36只羔羊，分別為42 d補飼開食料和7 d補飼開食料，兩組羔羊均在56 d斷奶，在60 d逐步換成生長羔羊料，過渡期10 d，配方及營養(yǎng)水平見表1。

表1　飼料組成及營養(yǎng)水平(風干基礎(chǔ))

注：預(yù)混料為每kg飼糧提供： S 200 mg，F(xiàn)e 20 mg，Zn 25 mg，Cu 2 mg，Mn 8 mg，I 0.24 mg，Se 0.2 mg，Co 0.1 mg，VA 470 IU，VD 50 IU，VE 10 IU，VB10.9 mg，VB22.4 mg，泛酸2.0 mg，煙酸20 mg，生物素0.2 mg，葉酸0.2 mg，VB120.01 mg。營養(yǎng)水平除消化能外，其余均為實測值。

Note:The premix provides the following per kg of diet： S 200 mg，F(xiàn)e 20 mg，Zn 25 mg，Cu 2 mg，Mn 8 mg，I 0.24 mg，Se 0.2 mg，Co 0.1 mg，VA 470 IU，VD 50 IU，VE 10 IU，VB10.9 mg，VB22.4 mg，pantothenic acid 2.0 mg，nicotinic 20 mg，biotin 0.2 mg，flic acid 0.2 mg，VB120.01 mg. The nutrient levels are measured values (besides digestible energy).

試驗羔羊按組分欄飼養(yǎng)，母羊隨羔羊分群，母羊飼喂全混合日糧[青貯玉米(Zeamays)秸稈40%，燕麥(Avenasativa)草12%，苜蓿(Medicagosativa)10%，大麥(Hordeum)秸稈8%，油菜(Brassicacampestris)秸稈5%，大豆(Glycine)渣13%，玉米9%，大豆粕3%，營養(yǎng)水平為消化能(digestible energy，DE)7.38 MJ/kg，粗蛋白質(zhì)(crude protein，CP)11.01%，鈣(calcium，Ca)0.42%，磷(phosphorous，P) 0.25%]。試驗期間，每天8:00-10:00、12:00-14:00和18:00-20:00將補飼羔羊隔離在補飼欄，自由采食、自由飲水，其余時間自由哺乳。羔羊斷奶后自由采食生長羔羊料，自由飲水。圈舍15 d徹底消毒1次。

1.2樣品的采集

在14，28，42，56，70和84 d時，每組選擇6只羔羊，頸部放血屠宰，立即剖腹，取出瘤網(wǎng)胃、十二指腸、空腸和回腸。生理鹽水清洗后，取瘤胃背囊、腹囊組織樣品各1 cm2，取十二指腸中段、空腸中段和回腸中段組織樣品各1 cm，所有樣品均投入10%的甲醛溶液固定，用于制作組織切片及光學顯微鏡觀察。

1.3測定指標與方法

從固定好的組織樣品取材，經(jīng)不同濃度乙醇逐級脫水，二甲苯透明，浸蠟，石蠟包埋等處理后，切成8 μm的切片，貼片烘片后，蘇木精-伊紅(H.E)染色，中性樹膠封片。用Motic光學顯微鏡觀察(BA310，麥克奧迪有限公司生產(chǎn))，然后用Image-pro plus 2.0測量。瘤網(wǎng)胃、十二指腸、空腸和回腸組織的每個樣品均制作3張切片，每張切片選3個典型視野(組織完整)，分別測量瘤胃背囊和腹囊乳頭高度、乳頭寬度和肌層的厚度，小腸最長絨毛處的絨毛高度、隱窩深度和肌層厚度。

1.4數(shù)據(jù)處理

用SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行獨立樣本T 檢驗。試驗結(jié)果以Mean±SE表示。P<0.05作為差異顯著的判斷標準。

2結(jié)果與分析

2.1開食料補飼日齡對羔羊瘤胃組織形態(tài)的影響

2.1.1開食料補飼日齡對羔羊瘤胃背囊組織形態(tài)的影響開食料補飼日齡對羔羊瘤胃背囊組織形態(tài)的影響見表2。在14，28和42 d時，7 d補飼組背囊乳頭高顯著大于42 d補飼組(P<0.05)；14 d時，7 d補飼組乳頭寬顯著大于42 d補飼組(P<0.05)；42和56 d時，7 d補飼組肌層厚顯著高于42 d補飼組(P<0.05)。

表2　開食料補飼日齡對羔羊瘤胃背囊乳頭組織形態(tài)的影響

2.1.2開食料補飼日齡對羔羊瘤胃腹囊組織形態(tài)的影響表3顯示了開食料補飼日齡對瘤胃腹囊組織形態(tài)的影響。在42 d時，7 d補飼組腹囊乳頭高顯著大于42 d補飼組(P<0.05)，14和28 d時，7 d補飼組腹囊乳頭高有大于42 d補飼的趨勢(P=0.082和P=0.066)；在14和56 d時，7 d補飼組乳頭寬顯著低于42 d補飼組(P<0.05)，在42 d時，7 d補飼組乳頭寬有低于42 d補飼組的趨勢(P=0.053)；在28和70 d時，7 d補飼組腹囊肌層厚顯著高于42 d補飼組(P<0.05)。

表3　開食料補飼日齡對羔羊瘤胃腹囊組織形態(tài)的影響

2.2開食料補飼日齡對羔羊小腸組織形態(tài)的影響

2.2.1開食料補飼日齡對羔羊十二指腸組織形態(tài)的影響從表4可以看出開食料補飼日齡對羔羊十二指腸組織形態(tài)的影響。在28，42和56 d時，7 d補飼組腸絨毛長顯著高于42 d補飼組(P<0.05)，70和84 d時，7 d補飼組腸絨毛長顯著低于42 d補飼組(P<0.05)；14和28 d時，7 d補飼組隱窩深顯著低于42 d 補飼組(P<0.05)，56和70 d時，7 d補飼組隱窩深顯著高于42 d 補飼組(P<0.05)；70 d時，7 d補飼組肌層厚顯著高于42 d補飼組(P<0.05)，84 d時，7 d補飼組肌層厚顯著低于42 d補飼組(P<0.05)；14，28，42和56 d時，7 d補飼組絨毛長和隱窩深比顯著高于42 d補飼組(P<0.05)，70和84 d時，7 d補飼組絨毛長和隱窩深比顯著低于42 d補飼組(P<0.05)。

2.2.2開食料補飼日齡對羔羊空腸組織形態(tài)的影響由表5可知開食料補飼日齡對羔羊空腸組織形態(tài)的影響。在14，28，56和70 d時，7 d補飼組空腸絨毛長顯著高于42 d補飼組(P<0.05)；14，56和70 d時，7 d補飼組隱窩深顯著大于42 d補飼組(P<0.05)，84 d時，7 d補飼組隱窩深小于42 d補飼組(P<0.05)；28和70 d時，7 d補飼組肌層厚顯著小于42 d補飼組(P<0.05)；14和28 d時，7 d補飼組絨毛長度和隱窩深比顯著大于42 d補飼組(P<0.05)。

2.2.3開食料補飼日齡對羔羊回腸組織形態(tài)的影響從表6可知開食料補飼日齡對羔羊回腸組織形態(tài)的影響。在14，28和42 d時，7 d補飼組回腸絨毛長顯著高于42 d補飼組(P<0.05)，56，70和84 d，絨毛長顯著低于42 d補飼組(P<0.05)；14和28 d時，7 d補飼組隱窩深顯著低于42 d補飼組(P<0.05)，42和70 d，顯著低于42 d補飼組(P<0.05)；14，28，42和70 d時，7 d補飼組肌層厚顯著高于42 d補飼組(P<0.05)，84 d，顯著低于42 d補飼組(P<0.05)；42和70 d時，7日齡補飼組絨毛長和隱窩深比顯著大于42 d補飼組(P<0.05)。

3討論

瘤胃是反芻動物重要的消化器官，瘤胃外側(cè)的溝(前溝、后溝、左縱溝和右縱溝)和內(nèi)側(cè)的肉柱共同把瘤胃分為瘤胃背囊和瘤胃腹囊兩部分。瘤胃壁有無數(shù)密集、大小不等的乳頭，這些乳頭增加了瘤胃上皮和內(nèi)容物的接觸面積，也決定著瘤胃吸收代謝功能。日糧物理形態(tài)、日糧類型以及日糧營養(yǎng)水平均對瘤胃組織形態(tài)有影響。本試驗中，瘤胃乳頭高度、寬度和肌層厚度隨日齡增加逐漸增加，這與其他研究者結(jié)果一致[3,5]，42 d補飼組羔羊在開始補飼前瘤胃乳頭高增長較慢，因為僅僅哺乳不利于瘤胃乳頭發(fā)育[17]，而補飼后瘤胃乳頭高迅速增長。在羔羊不同日齡補飼顆粒型開食料均能增加瘤胃乳頭的長度， 而7 d補飼開食料降低了瘤胃乳頭寬。 各研究中飼料對瘤胃乳頭寬的影響結(jié)果報道不同。張雙奇等[18]研究發(fā)現(xiàn)隨精飼料的增加，瘤胃乳頭寬顯著降低，瘤胃乳頭的寬度與粗飼料的攝入量呈正相關(guān)，而王立斌[19]報道了給10 d犢牛補飼苜蓿干草，降低了瘤胃乳頭寬，也有報道開食料中適量粗飼料能增加犢牛瘤胃乳頭寬[20]，各個試驗結(jié)果可能說明日糧組成及營養(yǎng)物質(zhì)成分對瘤胃乳頭長度和寬度有一定的影響，但不是唯一的決定因素，另外，有研究也報道乳頭的寬度與長度呈負相關(guān)[18]，因此本試驗中乳頭寬度降低的原因可能是長度增加所引起。飼料的物理刺激是影響瘤胃肌層發(fā)育的主要原因[21]，固體飼料的采食可以明顯提高瘤胃的運動水平，促進瘤胃肌肉組織的發(fā)育，本試驗42 d補飼組在開始補飼開食料后，瘤胃乳頭高和肌層的增長速度明顯加快，這與本研究中42 d補飼開食料后羔羊出現(xiàn)了補償性增長結(jié)果相一致[22]，也表明植物性飼料對瘤胃乳頭和肌層發(fā)育的重要性。

瘤胃背囊和腹囊形態(tài)結(jié)果表明，腹囊乳頭較長而細，背囊乳頭粗而短。有報道不同部位瘤胃乳頭高和寬差異不顯著[6]，也有研究表明，瘤胃背囊和腹囊乳頭形狀不同但兩個部位乳頭的表面積是一樣的，表明二者吸收和代謝養(yǎng)分的能力相同[10]。瘤胃背囊和腹囊組織形態(tài)不同的原因，可能是瘤胃內(nèi)容物在瘤胃內(nèi)的分層所造成。

小腸是動物對營養(yǎng)物質(zhì)吸收和轉(zhuǎn)運的主要部位，小腸黏膜的正常結(jié)構(gòu)是營養(yǎng)物質(zhì)被充分消化和吸收的關(guān)鍵。小腸管壁有環(huán)形皺壁，黏膜上有許多絨毛，腸黏膜表面通過皺襞、絨毛來擴大養(yǎng)分的吸收面積。絨毛根部上皮下陷至固有層，形成管狀腸腺也稱為隱窩，其開口位于絨毛根部之間。隱窩深度反映細胞的生成率，隱窩變淺，說明細胞成熟率上升，分泌功能增強[5]。本試驗中，7 d補飼組顯著提高42 d之前的小腸絨毛長，而56 d后小腸絨毛長出現(xiàn)了下降。產(chǎn)生的原因可能是，7 d補飼組在42～56 d時采食量增加到326 g/d，而42 d補飼組采食量僅為43 g/d[22]，固體飼料采食量的增加，降低了絨毛長度。而且由于56 d斷奶和60 d的逐漸換料，可能加速了由于采食量增加對小腸黏膜的刺激作用。當幼齡動物由哺乳轉(zhuǎn)為采食固體飼料時，腸絨毛因為日糧中抗原活性物質(zhì)(如大豆抗原或胰蛋白酶抑制因子等)導致的過敏反應(yīng)，應(yīng)而變短，隱窩增深[23-24]，而且斷奶前幼齡反芻動物降低哺乳量，開食料采食量上升，不利于養(yǎng)分的消化[25]。本試驗中7 d補飼組降低了小腸絨毛長度，但未出現(xiàn)因未消化的養(yǎng)分堆積于腸道而引起的腹瀉，因此小腸絨毛長度降低是否影響了養(yǎng)分的消化吸收能力還需要進一步研究確定。

4結(jié)論

在本試驗條件下，7 d補飼開食料能夠促進瘤胃組織形態(tài)的發(fā)育，促進了42 d之前小腸粘膜的發(fā)育。

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因為金錢制度的結(jié)果，弄得人類境遇不濟，又因為須傳種的緣故，不得不有家族制，又漸漸的進到國家制度，作為保障，這種無謂的保障，不但無益，還是有害。家族底制度，統(tǒng)是首領(lǐng)制，或包頭制；這種制度，名為擁護人類，其實統(tǒng)以經(jīng)濟的眼光，去對待人類罷了。家人因為家主是養(yǎng)活我們的，便予以無上的威權(quán)；家主因為家人是他養(yǎng)活的，所以就看輕他。家主既有無上的威權(quán)，當然就要負保養(yǎng)家人完全的責任；家人也就自卑自棄的墮落他的本能，作非人生的事；如子弟不事生產(chǎn)，家居作樂，于是濫事消費，繁滋生殖，不但弱小人種，還要墮落本能，代代相傳，哪有不窮？這是最明確的證據(jù)，余的還有，也說不完。

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WANG Xiao-Juan1,2, LIU Ting1， LI Fa-Di1,2*, LI Chong1,2, WANG Wei-Min1,2, TANG De-Fu1,2, LI Bao-Sheng3, WANG Guo-Xiu1, TIAN Hua-Qin1, XI Rui1

1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 2.SheepBreedingBiotechnologyEngineeringLaboratoryofGansuProvince,Minqin733300,China；3.JinchangZhongtianSheepIndustryLimitedCompany，Jinchang737100，China

Abstract:The age at which starter is supplied to lambs can affect the development of the intestinal tract. To determine the effect of the age of starter supply on the morphology of the rumen and small intestine of lambs, 72 healthy male Hu lambs (two lambs per litter, birth weight 3.51±0.52 kg) were randomly divided into two groups: one group was supplied with starter at 7 days after birth and the other at 42 days after birth. Six lambs were selected at random for slaughter on day 14, 28, 42, 56, 70, and 84, respectively. The results showed that the rumen papillae in the dorsal sac and the ventral sac were significantly longer in the 7-day group than in the 42-day group at 42 days (P<0.05). Also, the rumen papillae in the ventral sac tended to be wider in the 7-day group than in the 42-day group at 42 days (P=0.053). The rumen muscle layer in the dorsal sac was thicker in the 7-day group than in the 42-day group at 42 days (P<0.05). The villus length, and the ratio of villus length to crypt depth of the duodenum and ileum were significantly greater in the 7-day group than in the 42-day group at 42 days (P<0.05). The depth of the ileum crypt was smaller in the 7-day group than in the 42-day group at 42 days (P<0.05). Together, these results show that supplying starter from 7 days of age could improve the development of the rumen epithelium before 84 days and the small intestinal mucosa before 42 days. Key words: lamb; starter; rumen; small intestine; morphology

*通信作者

Corresponding author. E-mail:lifd@gsau.edu.cn

作者簡介：汪曉娟(1977-)，女，甘肅武山人，副教授，在讀博士。E-mail: wangxj@gsau.edu.cn

基金項目：國家自然科學基金項目(31260564)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-39)資助。

*收稿日期：2015-04-10；改回日期：2015-07-14

DOI：10.11686/cyxb2015187

http://cyxb.lzu.edu.cn

汪曉娟, 劉婷, 李發(fā)弟, 李沖, 王維民, 唐德富, 李寶勝, 王國秀, 田華勤, 席銳. 開食料補飼日齡對羔羊瘤胃和小腸組織形態(tài)的影響.草業(yè)學報, 2016, 25(4): 172-178.

WANG Xiao-Juan, LIU Ting, LI Fa-Di, LI Chong, WANG Wei-Min, TANG De-Fu, LI Bao-Sheng, WANG Guo-Xiu, TIAN Hua-Qin, XI Rui. Effect of starter supply age on the morphology of the rumen and small intestine in lamb. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(4): 172-178.