坡向?qū)η嗖馗咴瓥|北緣高寒草甸植被構(gòu)成和養(yǎng)分特征的影響

徐長(zhǎng)林

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

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坡向?qū)η嗖馗咴瓥|北緣高寒草甸植被構(gòu)成和養(yǎng)分特征的影響

徐長(zhǎng)林*

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

摘要：坡向是重要地形因子之一，通過影響光照、溫度及土壤養(yǎng)分等進(jìn)而影響群落植物種的組成和分布。本研究通過對(duì)青藏高原東北緣不同坡向高寒草甸草地的植被構(gòu)成和養(yǎng)分特征進(jìn)行了分析，揭示坡向?qū)χ参锶郝浣M成和空間分布形成的影響。結(jié)果表明，1) 草地群落優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種構(gòu)成，陽坡以禾本科的賴草、西北針茅和洽草等為主，陰坡以莎草科的矮嵩草和線葉嵩草及豆科的陰山扁宿豆等為主；2)草層高度、植物物種數(shù)和α多樣性指數(shù)為陰坡>陽坡，β多樣性指數(shù)在坡向之間無顯著差異；3) 陽坡和陰坡草地植物生活型以地面芽和地下芽為主，分別占草地群落總物種數(shù)的71.0%和89.0%，1/2年生及地上芽植物為陽坡>陰坡，地面芽植物為陰坡>陽坡，地下芽植物在坡向之間無顯著差異；4) 草地群落生物量構(gòu)成，陽坡為禾本科(78.3%)>莎草科(8.3%)>菊科(6.4%)>其他科(7%)，陰坡為莎草科(54.3%)>豆科(16.4%)和禾本科(14.8%)>蓼科(5.3%)和菊科(4.6%)>其他科(4.0%)；除菊科外，所有各科植物生物量在坡向之間均差異顯著，地上總生物量在坡向之間無顯著差異；5) 0～20 cm土壤N含量為陰坡>陽坡，10～20 cm土壤P、K、Cu、Zn含量為陽坡>陰坡；6) 0～30 cm土溫為陽坡>陰坡，0～40 cm土壤含水量陰坡>陽坡?？傊?，坡向?qū)Ω吆莸椴莸厝郝渲参锓N構(gòu)成和土壤理化特性的變化起著重要作用。關(guān)鍵詞：高寒草甸；坡向；群落構(gòu)成；物種數(shù)；生活型；生物量；養(yǎng)分

高寒草甸是青藏高原主要植被類型之一，是適應(yīng)高原隆起與長(zhǎng)期低溫環(huán)境形成的特殊產(chǎn)物[1]，約占青藏高原可利用草地面積的35%。它不僅是支撐高原畜牧業(yè)發(fā)展、維系地方民族經(jīng)濟(jì)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，而且對(duì)長(zhǎng)江中下游平原及黃河、長(zhǎng)江流域地下水、地表水的豐歉，防止風(fēng)、旱、澇、沙塵暴、水土流失等自然災(zāi)害的發(fā)生，起著不可替代的屏障作用[2]。

地形是一些生態(tài)過程形成的基本因素，也是環(huán)境時(shí)空異質(zhì)性的重要來源，其主要通過影響非生物資源，如光輻射、溫濕度及土壤養(yǎng)分等的分配格局，而進(jìn)一步影響植物群落的組成和分布。坡向作為一個(gè)最重要地形因子，不同坡向因光照、水分、溫度、土壤等差異，而使植物物種組成、物種豐富度、植物生活型和生物量等不同[2-9]；通常，陽坡受較多太陽輻射影響，而具較高的溫度，分布耐旱的植物群落，陰坡則生長(zhǎng)喜陰或濕生植物群落。同時(shí)，土壤是植物生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，與植物的生長(zhǎng)發(fā)育和分布等存在著重要關(guān)系。研究表明，土壤養(yǎng)分和水分的有效性，對(duì)植物生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力具有很強(qiáng)的控制作用[10]，土壤含水量和養(yǎng)分決定草地的質(zhì)量及生產(chǎn)力[11]；而且植物生物量與土壤養(yǎng)分相互影響、相互作用，土壤養(yǎng)分及其空間異質(zhì)性影響植物群落的結(jié)構(gòu)、功能及動(dòng)態(tài)[12-13]。李昆和陳玉德[14]對(duì)云南干熱河谷人工林地水分研究發(fā)現(xiàn),陽坡的土壤水分顯著低于陰坡。一般情況下，陰坡土壤的通透性、結(jié)構(gòu)及持水性都比陽坡的好。邱波等[15]對(duì)青藏高原東北部高寒草甸不同生境植物物種a和β多樣性分布特性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)生境的變化方向?yàn)殛幤?灘地-陽坡時(shí)，植物a多樣性指數(shù)呈降低變化，而其β多樣性呈先減少后增加再減少的變化方式。Gong等[16]對(duì)內(nèi)蒙古錫林河盆地坡向?qū)χ参镂锓N組成及生產(chǎn)力的影響研究表明，陰坡的物種多樣性和生產(chǎn)力比陽坡高，陰坡生產(chǎn)力的主要限制因素是土壤可利用養(yǎng)分濃度，而陽坡生產(chǎn)力的主要限制性因素是土壤水分。王婧[17]研究了延河流域環(huán)境梯度對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)變化的影響，發(fā)現(xiàn)因陰坡濕度大，植被發(fā)育良好，而使陰坡植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和相對(duì)豐富度指數(shù)比陽坡高。因此，草地群落植物種的構(gòu)成和物種多樣性的形成，與其所處的生境、氣候及水熱條件密切相關(guān)。

綜合分析地形尤其是坡向因子對(duì)植被和養(yǎng)分的影響，認(rèn)為雖然陰坡-陽坡的尺度范圍較小，但由于光照、水分及溫度等諸多因子受坡向的影響，使不同坡向之間的植被構(gòu)成和種群結(jié)構(gòu)、物種多樣性、土壤養(yǎng)分及生態(tài)系統(tǒng)功能等產(chǎn)生較大差異，從而其完整地展示了一個(gè)生境梯度。坡向是導(dǎo)致植物物種多樣性組成和結(jié)構(gòu)特征產(chǎn)生差異的間接環(huán)境因子，它通過改變光照、溫度、水分和土壤等生態(tài)因子而對(duì)生物多樣性、植物生長(zhǎng)發(fā)育、生產(chǎn)力以及生態(tài)系統(tǒng)功能等產(chǎn)生重要影響。因此，研究植物構(gòu)成及其分布與坡向之間的關(guān)系，明晰陰陽坡植物生存策略，對(duì)深入揭示生境對(duì)植物群落空間格局形成的作用機(jī)制具有重要理論意義。而青藏高原高寒草甸不同生境(特別是坡向)下植物功能性狀和土壤養(yǎng)分分布的報(bào)道相對(duì)較少，且青藏高原地區(qū)主要坡向是陰坡和陽坡?；诖?，本研究以青藏高原東北緣草地群落為研究對(duì)象，比較兩種生境(陽坡和陰坡)的植被功能構(gòu)成和養(yǎng)分特征，為高寒草甸的管理及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評(píng)價(jià)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東緣的甘肅省天祝縣抓喜秀龍鄉(xiāng)的高寒草甸上，地理坐標(biāo)為E 102°40′-102°47′，N 37°11′-37°14′，海拔2960 m。年均氣溫-0.1℃，1月均溫-18.3℃，7月均溫12.7℃，>0℃年積溫 1380℃；年降水量416 mm，無絕對(duì)無霜期，僅分冷熱兩季，土壤類型為亞高山草甸土。草地主要植物種有賴草(Leymussecalimus)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、西北針茅(Stipakrylovii)、紫花針茅(Stipapurpurea)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、陰山扁宿豆(Medicagorutheniavar.inschanica)和球花蒿(Artemisiasmithii)等。

1.2樣地設(shè)置

在實(shí)地調(diào)查基礎(chǔ)上，依據(jù)坡向不同，于2012年5月中下旬，在研究區(qū)植被構(gòu)成明顯不同的陰坡(shady，S)和陽坡(terrace，T)兩種生境，多年放牧牦牛的冷季草地利用率為80%～90%的高寒草甸上，各設(shè)置面積為0.3～0.5 hm2的樣地3塊為試驗(yàn)樣地，樣地間距約1 km，共設(shè)置6個(gè)樣地。

1.3測(cè)定指標(biāo)和方法

1.3.1植物群落特征2012年7月下旬-8月下旬，在各樣地植被相對(duì)均一的草地上，分別隨機(jī)設(shè)置0.5 m×0.5 m的樣方15個(gè)，調(diào)查各樣方內(nèi)所有植物種的高度、密度、蓋度。然后齊地刈割收獲地上生物量。將收獲的地上生物量混合后，均分為2份。其中，1份于70℃下烘干測(cè)干重后，用于植物養(yǎng)分分析；另1份的地上生物量先按綠色物質(zhì)和死物質(zhì)分開，再將綠色物質(zhì)按不同植物種分開，裝入信封袋，置于70℃烘箱內(nèi)烘干稱干重。按公式IV=(RC+RH+RB)/3計(jì)算植物種重要值，式中，IV(important value)為植物種重要值，RC、RH和RB分別為植物種的相對(duì)蓋度、相對(duì)高度和相對(duì)生物量。

利用樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，按公式DGl=S/lnA[18]，計(jì)算物種α多樣性指數(shù)DGl(Gleason指數(shù))；式中，S為群落中的物種數(shù)目，A為樣方面積。并按公式βW=(S/ma)-1[18]，計(jì)算物種β多樣性指數(shù)βW(Whittaker指數(shù))；式中，S為研究系統(tǒng)中觀測(cè)物種總數(shù)，ma為各樣方或樣本的平均物種數(shù)。

此外，亦利用調(diào)查樣方數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)草地植物群落生活型譜數(shù)據(jù)。

1.3.2土壤和牧草養(yǎng)分在地上植被特征測(cè)定同期，分別在各樣地內(nèi)設(shè)置3條200 m的樣線，等距離設(shè)置10個(gè)點(diǎn)，用直徑3.5 cm的土鉆采集0～10 cm和 10～20 cm深度的土樣，剔除土壤中的根系、石塊等雜物后，置于標(biāo)記好的自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室陰干，然后過0.15 mm篩，測(cè)定土壤養(yǎng)分。

P和N含量測(cè)定采用凱氏定氮法；K、Na、Mg、Ca、Mn、Zn、Cu和Fe含量測(cè)定采用原子吸收光譜法。具體分析方法見楊勝[19]和魯如坤[20]及《草原生態(tài)化學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)書》[21]。所有指標(biāo)數(shù)據(jù)均換算為干物質(zhì)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1.3.3土壤溫度和水分2012年7月末，在晴朗天氣，連續(xù)3 d早上9-12時(shí)，采用金屬插入式溫度計(jì)，測(cè)定各樣地0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm和30～40 cm土層溫度。同時(shí)，2012年5月末、7月末和9月末，在晴朗天氣，分別在各樣地內(nèi)布置3條200 m的樣線，等距離設(shè)置10個(gè)點(diǎn)，用直徑3.5 cm的土鉆分別采集各樣地0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm和30～40 cm層次的土樣，置于70℃干燥箱中烘干稱重，測(cè)定土壤含水量。

1.4數(shù)據(jù)分析

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及制圖。SPSS 16.0軟件的One-Way ANOVA分析坡向?qū)χ参锶郝涮卣骱蜕锪考巴?、草養(yǎng)分和水分特征的影響(F-檢驗(yàn))，并將數(shù)據(jù)表示為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(standard error of mean)。

2結(jié)果與分析

2.1草地主要植物種重要值

由表1可知，陽坡草地群落構(gòu)成以禾本科植物為主，其優(yōu)勢(shì)種為賴草和西北針茅，亞優(yōu)勢(shì)種為洽草，主要伴生種有扁穗冰草、矮嵩草、早熟禾、大籽蒿、藍(lán)花韭、陰山扁宿豆、冷蒿、線葉嵩草和二裂委陵菜等；陰坡草地群落構(gòu)成以莎草科植物為主，其優(yōu)勢(shì)種為矮嵩草，亞優(yōu)勢(shì)種為線葉嵩草和陰山扁宿豆，主要伴生種有異針茅(Stipaaliena)、珠芽蓼、洽草、球花蒿、垂穗披堿草、苔草、高山嵩草、瑞香狼毒、藍(lán)花韭和甘肅棘豆等。這說明，兩種生境的草地群落主要植物種重要值差異較大。

表1　不同坡向草地植物群落主要植物種重要值(IV≥0.01)

2.2草地植物群落特征

由表2可知，坡向?qū)Σ莸刂参锶郝涓叨?、蓋度和物種數(shù)以及物種α多樣性指數(shù)DGl均具極顯著影響。陽坡草地植物群落的高度顯著高于陰坡(P<0.001)，為后者的1.2倍；陰坡草地植物群落的蓋度、物種數(shù)和α多樣性指數(shù)DGl顯著高于陽坡(P<0.01和P<0.001)，前者分別為后者的1.1，1.8和1.6倍，但其β多樣性指數(shù)βW在坡向之間差異不顯著(P>0.05)。說明坡向?qū)Σ莸刂参镂锓N豐富度構(gòu)成影響大，而對(duì)草地群落的物種替代速率影響小。

草地群落的植物種生活型譜構(gòu)成結(jié)果顯示，陽坡生境中，1或2年生(annual/biennial，A/B)及地上芽(chamaephyte, CP)植物比例均極顯著和顯著高于陰坡(P<0.001和P<0.05)，且前者分別為后者的5.6和1.5倍；陰坡生境中，地面芽植物比例極顯著高于陽坡(P<0.05)，且前者為后者的1.4倍；而地下芽植物比例在陽坡和陰坡之間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。兩種坡向高寒草甸群落植物構(gòu)成以地面芽(hemicryptophytes，HP)和地下芽(geophytes，GP)為主；陽坡和陰坡的HP分別為41.9%和57.1%，GP分別為29.0%和31.4%，二者約占草地群落總物種數(shù)的71%和89%，且其1/2年生植物以十字花科為主，地上芽植物以菊科植物為主。這說明，不同坡向之間植物種的構(gòu)成不同，可導(dǎo)致其植被群落特征及植物種生活型譜的差異。

表2　不同坡向高寒草甸草地植物群落特征

注：NS，*， ** 和***分別表示差異不顯著(P>0.05)以及在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平上差異顯著，下同。

Note: NS, *, ** and *** mean no significant difference, and significant differences at 0.05, 0.01 and 0.001 levels, respectively. The same below.

2.3草地植物生物量構(gòu)成

圖1　不同坡向植物種生活型譜構(gòu)成Fig.1　The life-form spectrum of plants of different slopes　　　NS，*， ** 和***分別表示差異不顯著(P>0.05)以及在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平上差異顯著，下同。NS, *, ** and *** mean no significant difference, and significant difference at 0.05, 0.01 and 0.001 levels, respectively. The same below.

由表3可以看出，陽坡草地群落綠色物質(zhì)量主要由禾本科植物構(gòu)成(78.3%)，其次為莎草科(8.3%)和菊科(6.4%),其他科植物僅約占7%；陰坡草地群落綠色物質(zhì)量主要由莎草科植物構(gòu)成(54.3%)，其次為豆科(16.4%)、禾本科(14.8%)、蓼科(5.3%)和菊科(4.6%),其他科植物僅約占4.0%。這與主要植物種重要值結(jié)果一致(表1)，說明草地群落生物量主要由少量植物種構(gòu)成。

兩種生境草地植物生物量構(gòu)成除菊科、活物質(zhì)和總生物量無顯著差異(P>0.05)外，所有各科植物的生物量均在坡向之間差異極顯著(P<0.01或P<0.001)(表3)。其中，陽坡植物群落中禾本科、百合科、薔薇科、唇形科、藜科、十字花科、鳶尾科和紫草科的生物量極顯著高于陰坡(P<0.01或P<0.001)，且前者的禾本科、百合科和薔薇科植物的生物量分別是后者的4.8,3.2,4.0倍；陰坡植物群落中莎草科、豆科、蓼科、大戟科、虎耳草科、龍膽科、毛茛科、茜草科、瑞香科、石竹科和玄參科以及死物質(zhì)(立枯體+凋落物)生物量極顯著高于陽坡(P<0.01)，且前者的莎草科和豆科植物以及死物質(zhì)生物量分別為后者的6.9, 9.5和1.6倍。這表明，陽坡適于耐旱的禾草和雜類草植物生長(zhǎng),陰坡適于喜陰或濕生的莎草、菊科、豆科和其他植物生長(zhǎng)。

植物群落生物量構(gòu)成結(jié)果還顯示，蓼科、大戟科、虎耳草科、茜草科、瑞香科和玄參科植物在陽坡中的生物量約為0，唇形科、藜科、十字花科、鳶尾科和紫草科在陰坡中的生物量約為0(表3)。這表明蓼科的珠芽蓼和圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)、大戟科的狼毒大戟(Euphorbiafischeriana)、虎耳草科的細(xì)叉梅花草(Parnassiaoreophila)、茜草科的蓬子菜(Galiumverum)、瑞香科的狼毒和玄參科的蘭石草(Lanceatibetica)等不適于陽坡生長(zhǎng)，唇形科的異葉青蘭(Dracocephalumheterophyllum)、藜科的灰藜(Chenopodiumalbum)、十字花科的播娘蒿(Descurainiasophia)、薺菜(Capsellabursa-pastoris)和獨(dú)行菜(Lepidiumapetalum)、鳶尾科的馬藺(Irislacteavar.chinensis)和紫草科的微孔草(Microulasikkimensis)等不適于陰坡生長(zhǎng)。

2.4草地植物和土壤養(yǎng)分

草地植物群落礦質(zhì)養(yǎng)分含量結(jié)果顯示，牧草P、Na、K、Fe、Cu、Zn等元素含量在兩種生境之間無顯著差異(P>0.05)；陰坡植物群落的Ca和Mg元素含量極顯著高于陽坡(P<0.001)，前者分別為后者的1.8和1.9倍；牧草Mn元素含量則為陽坡極顯著高于陰坡(P<0.01)，前者為后者的1.3倍(表4)。表明，高寒草甸牧草Ca、Mg和Mn元素含量對(duì)坡向響應(yīng)敏感。

0～10 cm和 10～20 cm土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量結(jié)果顯示，除 0～10 cm土壤N含量陰坡比陽坡高外(P<0.05)，兩種生境 0～10 cm土壤P、Na、K、Mg、Fe、Cu、Mn和Zn含量無顯著差異(P>0.05)；兩種生境 10～20 cm土壤Na、Mg、Fe和Mn含量無顯著差異(P>0.05)，陰坡 10～20 cm土壤N含量極顯著高于陽坡(P<0.01)，陽坡 10～20 cm土壤Cu和Zn含量極顯著高于陰坡(P<0.01)，且陽坡10～20 cm土壤P和K含量顯著高于陰坡(表4)。說明坡向?qū)Ω吆莸椴莸赝寥繬含量影響大，土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量因土層深度不同而有差異。

表3　不同坡向植物群落生物量構(gòu)成

2.5草地土壤溫度和水分

由圖2可以看出， 0～10 cm、 10～20 cm和20～30 cm土壤溫度均為陽坡>陰坡(P<0.05或P<0.01),土壤30～40 cm溫度在陽坡和陰坡之間無顯著差異(P>0.05)，且土壤越深，溫度越低(P<0.05)。土壤水分結(jié)果顯示，5月 0～10 cm和30～40 cm的土壤含水量為陰坡>陽坡(P<0.05或P<0.01)，陽坡和陰坡 10～20 cm和20～30 cm土壤含水量無顯著差異(P>0.05)；7和9月的 0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm 和30～40 cm土壤含水量均為陰坡>陽坡(P<0.05或P<0.01或P<0.001)；土壤含水量隨土壤深度的加深呈顯著降低變化(P<0.05)?？梢?，一般陽坡土壤溫度比陰坡高，陰坡土壤含水量高于陽坡。

表4　不同坡向高寒草甸草地植物和土壤養(yǎng)分

圖2　不同坡向土壤溫度和水分Fig.2　Temperature and moisture in soils of different slopes

3討論與結(jié)論

坡向通過影響光照、土壤水分及養(yǎng)分分配等而影響植物群落的構(gòu)成和分布。自然狀態(tài)下，植物群落物種組成是物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，在漫長(zhǎng)的演化過程中，植物群落形成特定的結(jié)構(gòu)，以及物種與環(huán)境之間的相互依存關(guān)系，是植物對(duì)生態(tài)氣候條件長(zhǎng)期適應(yīng)的綜合反映。物種間、生物與環(huán)境的緊密關(guān)系將隨時(shí)、空尺度變化而變化，它表現(xiàn)出的多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系，能真實(shí)地反映物種多樣性在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中對(duì)生產(chǎn)力的長(zhǎng)期穩(wěn)定效應(yīng)。本研究中陽坡和陰坡草地植物高度及禾草和莎草等生物量比例差異很大，是由于陽坡草地群落以個(gè)體植株較大的賴草、西北針茅、洽草和扁穗冰草等禾本科植物為主構(gòu)成，陰坡草地群落以個(gè)體植株較小的莎草科植物矮嵩草和線葉嵩草及豆科植物陰山扁宿豆等為主構(gòu)成。形成這種現(xiàn)象的原因與草地表面上熱量、水分的分布密切相關(guān)。從而，禾草是陽坡的優(yōu)勢(shì)功能群，莎草和雜草是陰坡的優(yōu)勢(shì)功能群，陰陽坡優(yōu)勢(shì)功能群的改變，也是資源利用策略改變的一種反應(yīng)。

植物物種豐富度表示群落所含物種的多寡，β多樣性表示不同生境群落之間物種組成的相異性及共有種的差異。本研究草地群落植物物種數(shù)和α多樣性指數(shù)均為陰坡>陽坡，與以往研究結(jié)果一致[15,17,22]；而本研究草地的β多樣性指數(shù)βW在坡向之間差異不顯著，這與以往研究存在分異，可能是本研究植被調(diào)查中每重復(fù)樣方數(shù)多，而使群落中出現(xiàn)的植物種總數(shù)較多導(dǎo)致。草地群落植物種的構(gòu)成和物種多樣性的形成，與其所處的生境、氣候及水熱條件密切相關(guān)[16-17]。本研究陽坡光照強(qiáng)，土壤溫度高，水分蒸發(fā)大，而有利于深根型、耐旱喜陽環(huán)境的長(zhǎng)根莖型禾草如賴草、針茅、冰草和洽草等植物的生長(zhǎng)和分蘗；陰坡由于光照弱，土壤溫度低，土壤蒸發(fā)量小濕度大，以及土壤和植被的高低不平分布而形成諸多微環(huán)境，這有利于喜陰濕環(huán)境植物如嵩草和苔草等分蘗和生長(zhǎng)及物種多樣性的形成，從而使本研究草地植物構(gòu)成及其生活型因坡向不同而差異很大。據(jù)此認(rèn)為，草地植物群落分布格局是物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，不同坡向因生境條件的差異，可導(dǎo)致物種多樣性的差異。

太陽輻射是地球生態(tài)系統(tǒng)最主要和最直接的能量來源，也是地表溫度的主要來源。土壤水分變化又通過改變土壤熱特性影響土壤溫度，土壤含水量越高，土壤容積比熱容越大,土壤增溫越緩慢。因此，土壤水分和溫度之間具有密切聯(lián)系，二者相互作用，相互影響。在陰坡坡面上，太陽輻射越小，使得草地潛在蒸散就越小；反之，陽坡輻射大，使得草地潛在蒸散就越大，導(dǎo)致草地土壤水分含量低，在不同坡向上也是這樣的，土壤含水量的變化都是由太陽輻射的差異引起的。事實(shí)上，坡向內(nèi)地表自然形態(tài)因素決定了太陽輻射量的吸收；草地地被覆蓋物、土壤濕度、利用類型等地被覆蓋因素共同作用決定了能量吸收、轉(zhuǎn)化和放射太陽輻射熱量。所以一般陽坡土壤溫度比陰坡高。

雖然一個(gè)地區(qū)主要植被類型由氣候條件決定，但群落植物的具體分布還更多受土壤因子的影響[23-25]。土壤中的水分和營(yíng)養(yǎng)條件決定植物的生長(zhǎng)狀況，土壤水分和養(yǎng)分因子之間存在密切的關(guān)系[26]。一般來講，土壤水分既影響?zhàn)B分在土壤中的轉(zhuǎn)化和運(yùn)移，又影響植物吸收水分與利用養(yǎng)分的情況，而養(yǎng)分又通過影響植物根系形態(tài)與生長(zhǎng)而影響植物的水分情況。本研究除土壤TN含量為陰坡>陽坡以及 10～20 cm土壤P、K、Cu、Zn含量為陽坡高于陰坡外，坡向?qū)ζ渌魍寥鲤B(yǎng)分指標(biāo)影響小。但多數(shù)研究認(rèn)為，陰坡土壤養(yǎng)分一般比陽坡好[16,27]。這可能是本研究陽坡和陰坡兩種生境各有優(yōu)缺點(diǎn)，陽坡雖然樣地平坦、溫、光條件優(yōu)越，植物養(yǎng)分轉(zhuǎn)化快，但土壤含水量低，植被稀疏；陰坡雖然土壤水分含量高，但受光照時(shí)間長(zhǎng)短不同，使陰坡的太陽光線與坡面的夾角比平地小，進(jìn)而陰坡吸收的太陽輻射能量比陽坡少，從而陰坡溫度比陽坡低。本研究陰坡溫、光條件差，坡度大，從而其植物分解慢，養(yǎng)分易流失，而使兩種生境養(yǎng)分差異小。此外，水熱條件變化所引起的物種選擇、資源競(jìng)爭(zhēng)、生境的變化也是影響物種多樣性的重要因素。研究表明，短期增溫對(duì)高寒植被有正效應(yīng)，而溫度持續(xù)增高則對(duì)植被產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[28]。張慶等[29]對(duì)內(nèi)蒙古草原短花針茅(Stipabreviflora)群落的DCCA分析結(jié)果反映出群落結(jié)構(gòu)格局主要受到熱量、水分梯度變化的影響。因此，水熱條件也是影響植物群落變化的主要因素，本研究中也得出類似結(jié)果。

總之，坡向作為重要的地形因子，通過改變光照、溫度，間接影響土壤水分的含量和分布，進(jìn)而對(duì)生物多樣性、植被類型和生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響。土壤養(yǎng)分的差異，也對(duì)植物群落的物種組成、生物量和群落演替產(chǎn)生重要作用。坡向影響生境的不同，進(jìn)而導(dǎo)致植物群落隨坡向而變化。

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Variations in vegetation composition and nutrient characteristics related to aspect in an alpine meadow in the northeast margin of the Qinghai-Tibet Plateau

XU Chang-Lin*

CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

Abstract:Aspect is an important topographical factor that affects illumination, temperature, and soil nutrients, all of which affect the composition and distribution of plant species. In this study, we evaluated the effect of aspect on the soil nutrient characteristics and on the composition and spatial distribution of plant communities in an alpine meadow in the northeast margin of the Qinghai-Tibet Plateau. The dominant and subdominant species in grassland communities were Leymus secalinus, Stipa krylovii, and Koeloria cristata (Gramineae) on sunny slopes and Kobresia humilis and Kobresia capillifolia (Cyperaceae) and Melilotoids ruthenica var. inschanica (Leguminosae) on shady slopes. The herbage height, α-diversity index, and number of plant species in grasslands were greater on shady slopes than on sunny slopes, while the β-diversity indexes of grasslands were similar between shady and sunny slopes. The plant life-form spectrum both on sunny and shady slopes mainly consisted of hemicryptophytes and geophytes, accounting for 89% and 71% of the total number of species, respectively. There were more annual and biennial plants and hemicryptophytes on sunny slopes than on shady slopes, but more hemicryptophytes on shady slopes than on sunny slopes. There were similar numbers of geophytes on sunny and shady slopes. The plant families contributing to total biomass in grassland communities on sunny slopes were Gramineae (78.3%)>Cyperaceae (8.3%)>Asteraceae (6.4%)>others (7%); and to grassland communities on shady slopes were Cyperaceae (54.3%)>Leguminosae (16.4%), Gramineae (14.8%)>Polygonaceae (5.3%), Asteraceae (4.6%), and others (4%). For all of the plant families except for the Asteraceae, the contribution to total biomass differed significantly between sunny and shady slopes, but the contribution to total aboveground biomass was similar between sunny and shady slopes. The nitrogen content in the 0-20 cm soil layer was higher on the shady slope than on the sunny slope, while the phosphorus, potassium, copper, and zinc contents in the 10-20 cm soil layer were higher on the sunny slope than on the shady slope. The soil temperature in the 0-30 cm layer was higher on the sunny slope than on the shady slope, whereas the water content in the 0-40 cm soil layer was higher on the shady slope than on the sunny slope. Together, these results show that aspect plays an important role in the composition of vegetation communities and in the physical and chemical properties of soil in alpine meadows.

Key words:alpine meadow； slope； community composition； species number； life-form； biomass； nutrients

*通信作者

Corresponding author.

作者簡(jiǎn)介：徐長(zhǎng)林(1956-)，男，甘肅天祝人，副研究員。E-mail: xucl@gsau.edu.cn

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然基金項(xiàng)目(31460566)和甘肅省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目《草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題(GNCX-2014-27)資助。

*收稿日期：2015-10-15；改回日期：2015-11-30

DOI：10.11686/cyxb2015481

http://cyxb.lzu.edu.cn

徐長(zhǎng)林. 坡向?qū)η嗖馗咴瓥|北緣高寒草甸植被構(gòu)成和養(yǎng)分特征的影響.草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(4): 26-35.

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