三月竹開花前后幾種重要代謝物差異研究

王雙燕,李志宏,易同培,,史軍義,甄 鏵?

(1.四川農業(yè)大學,成都611130；2.四川黑竹溝國家級自然保護區(qū)管理局,四川樂山614300；3.中國林業(yè)科學研究院西南花卉研究開發(fā)中心,昆明650224)

三月竹開花前后幾種重要代謝物差異研究

王雙燕1,李志宏2,易同培1,3,史軍義3,甄 鏵1?

(1.四川農業(yè)大學,成都611130；2.四川黑竹溝國家級自然保護區(qū)管理局,四川樂山614300；3.中國林業(yè)科學研究院西南花卉研究開發(fā)中心,昆明650224)

三月竹(Chimonobambusa opienensis)為禾本科竹亞科寒竹屬植物,是國家一級保護動物大熊貓主食竹種,也是當地農民和筍竹加工企業(yè)的一大重要經濟來源。該研究以開花與未開花三月竹為材料,采用吸光光度法、差量法、苯酚硫酸法、考馬斯亮藍G-250染色法、愈創(chuàng)木酚顯色法、鄰苯三酚自氧化法,對三月竹開花前后各部位多種重要代謝物進行測定,并用統(tǒng)計方法進行差異分析。結果表明:三月竹開花后,葉與次生枝葉綠素含量分別下降14.42 和71.39 (P<0.05)；次生枝與主枝油脂含量分別下降20.93 和26.04 (P<0.05)；葉與次生枝可溶性糖含量分別上升21.04 和17.81 ,淀粉上升8.33 和8.21 ,纖維素上升17.62 和8.52 (P< 0.05)；葉與次生枝可溶性蛋白質含量分別下降30.07 和37.31 (P<0.05)；上葉POD活性上升122.01 (P< 0.05)。這說明三月竹開花與多種有機營養(yǎng)和生化指標的變化關聯(lián),可通過監(jiān)測葉與次生枝葉綠素含量,次生枝與主枝油脂含量,葉與次生枝可溶性糖、淀粉、纖維素含量,葉與次生枝可溶性蛋白質含量,上葉POD活性來實現對三月竹生長的管理調控。該研究結果可為進一步研究三月竹開花衰老機理和延期開花提供參考。

三月竹,竹子開花,有機營養(yǎng),生化指標

三月竹(Chimonobambusa opienensis)是禾本科竹亞科寒竹屬植物(易同培和蔣學禮,2010),主產于四川峨邊,馬邊、甘洛等地也有少量分布,生于海拔1 500～2 200 m之間,總面積約40 000 hm2(蔣學禮等,2011)。每年4－5月中旬為三月竹產筍高峰期,其筍質細嫩,筍味鮮美,備受廣大消費者喜愛,是當地農民及筍竹加工企業(yè)的重要經濟來源。三月竹也是國家一級保護動物大熊貓重要主食竹種(蔣學禮等,2011)。據報道和實地調查,三月竹自2010年春末夏初開始開花,至2013年5月止的4 a時間里,峨邊的三月竹因在不同地段開花死亡面積已達90 ,給當地筍農和企業(yè)帶來了較大經濟損失,同時對野生大熊貓生存造成一定威脅(歐軍,2013)。

竹子為多年生一次開花植物,多數竹類遵循集體開花死亡的生長規(guī)律(何瑛,2004)。竹子開花是一種復雜的生理生化過程,也是其生長繁殖不可避免的一個環(huán)節(jié)(柴振林等,2006),開花過程必然導致其主要物質含量及代謝特征的改變,也有開花信號物質即決定成花轉變的關鍵性物質產生(王小紅,2013)。關于竹子開花原因的研究,目前主要是從開花現象的觀察和國內外史料的統(tǒng)計分析著手,提出許多有關竹類開花的學說,如生長周期說、營養(yǎng)說、外因說、自由基理論、病理學說、個體突變學說等(柴振林等,2006)。為了更深入地研究竹子開花,部分學者(張春霞等,2003；何奇江等,2005；王小紅和周祖基,2008；謝寅峰等,2009)對開花竹的物質代謝進行了研究,但目前無論是對開花代謝關鍵物質的篩選確定,還是開花期間生理代謝機制基本規(guī)律的研究仍未取得實質性進展。本研究根據三月竹形態(tài)結構特征,優(yōu)化了部分指標測定方法,將開花竹與未開花竹主要有機營養(yǎng)和生化指標進行比較,其結果將為進一步探明三月竹開花機理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料采集、預處理

三月竹原發(fā)表時無花、果的記載,蔣學禮等(2011)對其花果進行了補充描述,其模式標本采自峨邊縣新林鄉(xiāng)。自2010年以來,三月竹在峨邊縣不同地點陸續(xù)開花。作者在2013年4－5月間分兩次在產地隨機挑選長勢良好、病蟲害、海拔高度和林相等均一致的成片正在開花與尚未開花三月竹林進行分析樣本采集。開花和未開花的各采3株帶地下莖的完整測試樣本竹,去泥土后分株、分段后置于塑料袋中并密封運輸至化學分析地。清洗干凈,以開花和未開花植株樣本,分別按地下莖、稈莖、主枝(由稈莖節(jié)抽出的枝條)、次生枝(由主枝節(jié)上抽出的枝條)、葉和花序分類(胡尚連等,2012),其稈、主枝、次生枝、葉和花序等均從稈上、中、下三個部位采取,混合后,經105℃烘箱殺青,75℃烘至恒重,粉碎過60目篩,密封保存,以備各項相關指標測定之用。

1.2 測定指標及方法

葉綠素含量測定按李合生(2003)的分光光度法；油脂(游離脂類)含量測定用差量法；過氧化物酶(POD)活性測定用愈創(chuàng)木酚顯色法(張志良和瞿偉著,2003),以每1 min OD值變化0.01為一個酶活性單位。超氧化物歧化酶(SOD)活性測定用鄰苯三酚自氧化法,可溶性蛋白質含量測定用考馬斯亮藍G-250法(李合生,2000)?？扇苄蕴恰⒌矸?、纖維素采用聯(lián)合提取與測定:沸水浴提取可溶性糖,苯酚硫酸比色法(侯五愛等,2013)測定含量；提取可溶性糖后的固形物用高氯酸法提取淀粉,苯酚硫酸比色法測定含量；提取淀粉后的固形物用濃硫酸消解法提取纖維素,苯酚硫酸比色法測含量。采用完全隨機區(qū)組設計,開花與未開花竹各3株,各部位各指標的測定均設3次重復,得到數據取均值。

1.3 數據處理

用DPS v7.05軟件進行數據分析,用雙樣本平均數差異檢驗法進行統(tǒng)計,用Excel 2003軟件作圖。

表1 開花竹與未開花竹葉綠素含量差異分析Table 1 Difference analysis of chlorophyll contents in flowering and non-flowering Chimonobambusa opienensis

圖1 開花竹與未開花竹葉綠素含量測定結果Fig.1 Result of chlorophyll contents in flowering and non-flowering C.opienensis

2 結果與分析

2.1 葉綠素含量比較分析

開花竹和未開花竹的不同部位Chla、Chlb和總葉綠素(Chla＋b)含量的DPS差異分析、測定結果見表1、圖1。從表1和圖1結果可知,開花竹和未開花竹葉與次生枝Chla、Chlb、Chla＋b含量較其他部位較高。開花竹葉與次生枝Chla、Chlb、Chla＋b含量與未開花竹比較,Chla含量分別下降了12.81 和66.46 ,Chlb含量分別下降了17.32 和77.20 ,Chla＋b含量分別下降了14.42 和71.39 (P<0.05)。這說明三月竹開花后,葉與次生枝葉綠素含量顯著降低,光合作用的光能吸收減弱,有機物合成大量減少,加上需要大量營養(yǎng)物質用于開花結實,從而加速植株的衰老死亡。竹類稈莖、枝、葉位于地上,葉綠素在陽光下變?yōu)榫G色,葉綠素減少,葉片顏色變淡甚至變?yōu)辄S色,肉眼可以觀察到,但地下莖葉綠素含量減少肉眼是觀察不到的,必須用化學分析方法才能知曉。開花竹地下莖葉綠素含量的大量減少,或許為竹類開花研究提供了新資料。

2.2 油脂含量比較分析

開花與未開花三月竹的不同部位油脂含量的DPS差異分析、測定結果見表2、圖2。表2和圖2結果顯示:開花竹的花序和葉與未開花竹的葉油脂含量較高,表明油脂代謝部位以花序和葉片最為活躍,且開花竹葉片油脂含量較未開花竹上升了19.12 (P<0.05)；開花竹各部位(除葉與花序外)油脂含量均低于未開花竹,且次生枝與主枝含量較未開花竹分別下降了20.93 ,26.04 (P<0.05)。三月竹開花期,葉片與花序成為油脂代謝的主要場所,表明其油脂含量的變化與三月竹開花衰老關系密切。

2.3可溶性糖含量比較分析

開花與未開花三月竹的不同部位可溶性糖含量的DPS差異分析、測定結果見表3、圖3。表3和圖3結果顯示:開花竹各部位可溶性糖含量均高于未開花竹,花序含量最高,葉、次生枝、主枝、稈莖和地下莖較未開花竹分別上升了21.04 ,17.81 ,24.46 ,24.59 ,10.65 (P<0.05)。表明三月竹開花期,植株各部位可溶性糖代謝較未開花竹活躍,三月竹開花與可溶性糖含量增加關系密切。

表2 開花竹與未開花竹油脂含量差異分析Table 2 Difference analysis of fat contents in flowering and non-flowering C.opienensis

圖2 開花竹與未開花竹油脂含量測定結果Fig.2 Result of fat contents in flowering and non-flowering C.opienensis

表3 開花竹與未開花竹可溶性糖含量差異分析Table 3 Difference analysis of soluble sugar contents in flowering and non-flowering C.opienensis

2.4 淀粉含量比較分析

開花與未開花三月竹的不同部位淀粉含量的DPS差異分析、測定結果見表4、圖4。表4和圖4結果顯示:開花竹各部位淀粉含量均高于未開花竹且開花竹葉與次生枝淀粉含量較未開花竹分別上升了8.33 ,8.21 (P<0.05,P<0.01)。據此推測,三月竹開花期,葉與次生枝淀粉代謝較未開花竹活躍,其淀粉含量的變化與三月竹開花衰老相關。眾多研究也表明,碳水化合物等營養(yǎng)物質含量的變化與花芽分化進程呈一定相關,進而引起植物開花。

圖3 開花竹與未開花竹可溶性糖含量測定結果Fig.3 Result of soluble sugar contents in flowering and non-flowering C.opienensis

表4 開花竹與未開花竹淀粉含量差異分析Table 4 Difference analysis of starch contents in flowering and non-flowering C.opienensis

2.5 纖維素含量比較分析

開花與未開花三月竹的不同部位纖維素含量的DPS差異分析、測定結果見表5、圖5。表5和圖5結果顯示:開花竹葉、次生枝和主枝纖維素含量較未開花竹分別上升了17.62 ,8.52 ,18.45 (P< 0.05),表明開花竹葉、次生枝與主枝纖維化升高。表明三月竹開花期,葉、次生枝與主枝纖維素含量的變化與三月竹開花衰老相關。

2.6 可溶性蛋白質含量比較分析

植物體內的可溶性蛋白質大多數是參與各種代謝的酶類,測其含量是了解植物總代謝的一個重要指標。開花與未開花三月竹的不同部位可溶性蛋白質含量的DPS差異分析、測定結果見表6、圖6。表6和圖6結果顯示:開花竹的花序和葉與未開花竹的葉可溶性蛋白質含量顯著高于其他部位,表明可溶性蛋白質代謝部位以花序和葉最為活躍；開花竹葉與次生枝可溶性蛋白質含量較未開花竹分別下降了30.07 ,37.31 (P<0.05)。據此推測,三月竹開花期葉與次生枝可溶性蛋白質代謝顯著降低,其含量的變化與三月竹開花衰老相關。

圖4 開花竹與未開花竹淀粉含量測定結果Fig.4 Result of starch contents in flowering and non-flowering C.opienensis

表5 開花竹與未開花竹纖維素含量差異分析Table 5 Difference analysis of cellulose contents in flowering and non-flowering C.opienensis

圖5 開花竹與未開花竹纖維素含量測定結果Fig.5 Result of cellulose contents in flowering and non-flowering C.opienensis

表6 開花竹與未開花竹可溶性蛋白質含量差異分析Table 6 Difference analysis of soluble protein contents in flowering and non-flowering C.opienensis

圖6 開花竹與未開花竹可溶性蛋白質含量測定結果Fig.6 Result of soluble protein contents in flowering and non-flowering C.opienensis

2.7 過氧化物酶(POD)、超氧化物岐化酶(SOD)活性比較分析

開花與未開花三月竹的不同部位POD、SOD活性差異的DPS分析見表7。表7結果顯示:開花竹上葉、中葉、下葉(稈上部、中部和下部枝條上的葉) POD活性較未開花竹相應部位分別上升了122.01 ,6.01 ,9.58 (P<0.05),SOD活性較未開花竹相應部位分別上升了5.84 ,3.45 ,6.47 (P<0.05),表明三月竹開花后自身防御能力的降低和自由基含量的上升。三月竹的開花現象不同于其它非竹類植物,其開花后即枯萎死亡也說明其抗氧化酶類的上升不及體內自由基的上升,隨著開花的進一步發(fā)展,自由基積累加劇引起植株最終枯萎死亡。

由花序,上葉,中葉到下葉,開花與未開花三月竹的POD,SOD活性均呈現出逐漸上升趨勢,其與一般老化組織中POD活性較高,幼嫩組織中活性較弱,與Lewis＆Yamamoto(1990)相一致。

表7 開花竹與未開花竹POD、SOD活性差異分析Table 7 Difference analysis of POD and SOD activities in flowering and non-flowering Chimonobambusa opienensis

3 討論與結論

3.1 葉綠素含量、過氧化物酶(POD)、超氧化物岐化酶(SOD)活性比較結果分析

高等植物葉綠素主要有葉綠素a(Chla)和葉綠素b(Chlb)兩種,廣泛存在于綠色植物組織中,參與光合作用的光能吸收,葉綠素含量是衡量植株生長衰老情況的主要因素之一(張春霞等,2003)。葉綠素在綠色植物中的降解途徑至少有兩類:一是包括葉綠素酶等在內的“PaO”途徑降解；另一條是由一系列氧化酶作用的葉綠素“漂白”過程,葉綠素的降解受多種因素的影響,其作用機制也有不同(楊曉棠等,2005)。本研究表明,開花三月竹次生枝葉綠素含量較未開花竹下降了71.39 ,生產上可通過監(jiān)測次生枝葉綠素含量變化來實現對三月竹生長的管理調控。本研究所得三月竹開花后其地下莖可溶性糖含量顯著上升而葉綠素含量下降的結果,表明糖信號可調控三月竹的衰老,表現為開花三月竹葉綠素含量降低。開花三月竹地下莖葉綠素含量的大量減少或許為竹類開花研究提供新資料。

POD是植株抗氧化酶系統(tǒng)中的一種酶,在脅迫條件下,POD能夠把由自由基生成的H2O2轉化為對植物體不造成危害的H2O,從而保持自由基和H2O2的平衡(方慧等,2012)。SOD是含金屬的抗氧化酶,保護機體不受O－2?攻擊,在植物界普遍存在且具多種類型,高等植物以Cu/ZnSOD為主(袁勤生,2007)。它們和其他一些生物活性物質組成了生物體內清除活性氧自由基的多酶復合體,具有抗自由基的配合、協(xié)同作用。三月竹開花后體內POD、SOD活性增強,活性氧含量快速上升,蔣明義等(1994)的研究表明活性氧可加速葉綠素的降解。由此可推測,引起開花三月竹地下莖葉綠素含量大量減少可能與活性氧變化有關,其具體作用機制有待進一步研究。事實是無論所采開花竹材是否屬于同一無性系基株,一旦開花程序啟動,因大量的營養(yǎng)物質被用于花序和種子的發(fā)育,必然影響其他器官的代謝成分發(fā)生相應的變化,所以引起開花三月竹地下莖葉綠素含量大量減少的因素是多方面的。

3.2可溶性糖、淀粉、纖維素含量比較結果分析

糖能夠以類似植物激素的方式作為一種信號分子存在,在植物的生長發(fā)育、成熟和衰老等許多過程中發(fā)揮調控作用(Koch et al,2000；張云和劉青林,2003)。植物可溶性糖是植物花芽形態(tài)分化進程中所需營養(yǎng)物質最多之一(鐘曉紅等,1999)。淀粉一般以淀粉粒形式存在于植物細胞中,是植物體內最主要的多糖,制造淀粉是植物貯存能量的一種方式(陸大雷等,2009)。三月竹開花后,葉與次生枝的可溶性糖、淀粉、纖維素含量均較未開花竹顯著上升,主枝、稈莖、地下莖的可溶性糖含量和主枝纖維素含量也較未開花竹顯著上升,表明高碳水化合物水平與植物衰老進程關系密切(Parrott et al,2005)。開花三月竹花序的可溶性糖、淀粉含量較植株各部位為最高,花序代謝活動旺盛,需要消耗大量的營養(yǎng)物質,葉片等營養(yǎng)器官就作為“源”向其供應,使得葉片等營養(yǎng)器官含量低于花序,表現為生殖生長大于營養(yǎng)生長,葉片等營養(yǎng)器官加速衰老。本研究表明,開花三月竹葉與次生枝可溶性糖含量的上升量(21.04 ,17.81 )大于淀粉上升量(8.33 ,8.21 ),可能其中儲存的淀粉等碳水化合物轉化為蔗糖等可溶性糖。

3.3 可溶性蛋白質含量比較結果分析

本研究開花竹葉與次生枝可溶性蛋白質含量較未開花竹分別下降了30.07 ,37.31 ,表明可溶性蛋白質含量變化與三月竹開花衰老關系密切,這與何奇江等(2005)對雷竹開花期研究結果一致。生產上可通過監(jiān)測葉與次生枝可溶性蛋白質含量變化來實現對三月竹生長的管理調控。開花三月竹花序可溶性蛋白質含量是所有部位中最高,花序氮代謝增強而營養(yǎng)部位降低,劉連濤等(2007)的研究認為氮素營養(yǎng)的缺乏將導致植株整體葉綠素、可溶性蛋白質含量的下降,加速植株衰老。

部分學者對竹開花期間碳氮代謝進行了研究,如王小紅和周祖基(2008)的研究得出,水竹開花后機體碳代謝增強而氮代謝顯著降低,預示水竹從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉變。謝寅峰等(2009)的研究得出,鵝毛竹開花葉片的可溶性糖與蛋白質之比隨著開花的進展呈顯著增加,花后葉片衰老加速。本研究開花與未開花三月竹可溶性糖、淀粉、纖維素和可溶性蛋白質的含量變化圖表中也揭示三月竹開花后碳代謝增強,預示氮代謝降低,植株表現出加速衰老。在植物生長發(fā)育過程中,碳代謝與氮代謝之間常是相互競爭、相互作用。水竹開花、鵝毛竹開花、雷竹開花和三月竹開花在這方面的研究結果呈現共性。

開花三月竹上葉POD活性較未開花竹上升幅度大(122.01 ),生產上可通過監(jiān)測上葉POD活性變化來實現對三月竹生長的管理調控。本研究測定的油脂屬于游離脂類,包括脂肪、游離脂肪酸、磷脂、固醇、芳香油及某些色素,又稱為粗脂肪。研究表明,油脂含量的變化與三月竹開花衰老關系密切,其具體作用機制還有待進一步研究。

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Difference of some important metabolites of flowering and non-flowering Chimonobambusa opienensis

WANG Shuang-Yan1,LI Zhi-Hong2,YI Tong-Pei1,3,SHI Jun-Yi3,ZHEN Hua1?

(1.Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China；2.Sichuan Heizhugou National Nature Reserve Management Bureau,Leshan 614300,China；3.Flower Research and Development Center of Southwest China,Chinese Academy of Forestry,Kunming 650224,China)

Chimonobambusa opienensis belongs to Gramineae Bambusoideae,growing in E’bian,Mabian,Ganluo Coun-ties in Sichuan Province,distributed in the altitude 1 500－2 200 m,the total area 40 000 hm2.The death area of C.opienensis reached at 90 in different sections in E’bian from 2010 to 2013 which made great financial loss for the local famers and at the same time threat on wild pandas.The bamboo shoots are not only important sources of income for local farmer and industry,but also staple food for first-grade state protection animal,panda.Multiple biochemical inde-xes were measured and analyzed in flowering and non-flowering plants of C.opienensis.With the help of the difference re-search Chlorophyll contents(by Absorption Photometry),fat contents(by null method of measurement),soluble sugars, starch and cellulose contents(by phenol-sulfuric acid method),soluble protein contents(by Coomassie Brilliant Blue G-250 staining),peroxidase(POD)liveness(by guaiacol colorimetric method),super-oxide dismutase(SOD) liveness(by pyrogallol autoxidation method)were determined.The results showed that the chlorophyll contents in the leaf and secondary branch decline were respectively 14.42 and 71.39 (P<0.05)；the oil contents in the secondary branch and bough dropped 20.93 and 26.04 (P<0.05)；the contents of soluble protein in the leaf and secondary branch fell 30.07 and 37.31 (P<0.05)；but the contents of soluble sugar in the leaf and secondary branch went up 21.04 and 17.81 ,starch rose 8.33 and 8.21 and cellulose increased by 17.62 and 8.52 (P<0.05)；POD liveness in upper leaves went up 122.01 (P<0.05)in the flowering and non-flowering C.opienensis.The result illustra-ted that the blossoming of C.opienensis was associated with the change of organotrophy and biochemical indexes.The management control of bamboo growth in March could be realized by monitoring the chlorophyll contents in the leaf and secondary branch,the oil contents in the secondary branch and bough,the contents of soluble sugar,starch and cellu-lose in the leaf and secondary branch,the contents of soluble protein in the leaf and secondary branch and POD liveness in upper leaves.These would provide the references for further studying the C.opienensis flowering mechanism and post-pone the flowering date.

Chimonobambusa opienensis,bamboo flowering,organotrophy,biochemical indexes

Q946

A

1000-3142(2016)02-0246-07

10.11931/guihaia.gxzw201501002

王雙燕,李志宏,易同培,等.三月竹開花前后幾種重要代謝物差異研究[J].廣西植物,2016,36(2):246－252

WANG SY,LI ZH,YI TP,et al.Difference of some important metabolites of flowering and non-flowering Chimonobambusa opienensis[J].Guihaia,2016,36(2):246－252

2015-04-26

2015-05-04

國家林業(yè)局大熊貓國際合作項目(2011-285)；中國林業(yè)科學研究院西南花卉研究開發(fā)中心竹子專項(2014-003)[Supported by the State Forestry Administration Project for Panda Cooperation(2011-285)；Chinese Academy of Forestry Special Fund for Banboo of Flower Research Center in Southwest China(2014-003)]。

王雙燕(1988-),女,陜西西安人,碩士研究生,主要從事植物化學成分研究,(E-mail)1251654953＠qq.com。

?通訊作者:甄鏵,教授,碩士生導師,主要從事植物化學成分研究,(E-mail)zhenhua＠sicau.edu.cn。