苗期玉米葉片碳氮平衡與干旱誘導的葉片衰老之關系

熊炳霖,王鑫月,陳道鉗,王仕穩(wěn)1,*,殷俐娜1,,鄧西平1,

(1 中國科學院水利部水土保持研究所,黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室,陜西楊陵 712100;2 中國科學院大學,北京 100049;3 西北農(nóng)林科技大學 水土保持研究所,陜西楊陵 712100)

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苗期玉米葉片碳氮平衡與干旱誘導的葉片衰老之關系

熊炳霖1,2,王鑫月1,2,陳道鉗3,王仕穩(wěn)1,3*,殷俐娜1,3,鄧西平1,3

(1 中國科學院水利部水土保持研究所,黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室,陜西楊陵 712100;2 中國科學院大學,北京 100049;3 西北農(nóng)林科技大學 水土保持研究所,陜西楊陵 712100)

摘要:為了探究干旱誘導的碳氮平衡破壞與干旱誘導的葉片衰老之間的關系,該實驗以8個在干旱脅迫下葉片衰老進程有明顯差異的玉米品種為實驗材料,采用PEG模擬干旱處理,通過測定光合速率、葉綠素含量和葉綠素熒光參數(shù)等葉片衰老指標以及非結構性碳水化合物(可溶性糖、淀粉)和全氮含量等變化,分析玉米中干旱誘導的葉片衰老與葉片中碳氮平衡(碳氮比)之間的關系。結果顯示:(1)干旱脅迫下,8個玉米品種葉片凈光合速率受到嚴重抑制,Fv/Fm大幅下降,葉綠素含量顯著降低,說明干旱誘導了玉米葉片的衰老;(2)干旱誘導玉米葉片衰老的同時,8個玉米品種的葉片中可溶性糖含量顯著升高,淀粉含量小幅上升,全氮含量大幅降低,碳氮比顯著升高,碳氮平衡遭到了破壞;(3)8個玉米品種葉片的葉綠素含量與非結構性碳水化合物含量以及碳氮比呈極顯著負相關關系,與全氮含量呈極顯著正相關關系。因此,碳氮代謝與干旱誘導的葉片衰老緊密聯(lián)系,碳氮平衡可能參與了干旱誘導的葉片衰老調控。

關鍵詞:玉米;干旱;葉片衰老;碳氮平衡

干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要威脅,對農(nóng)作物生長造成的損失在所有非生物脅迫中居首位,其不僅僅在干旱、半干旱區(qū)頻繁發(fā)生,在非干旱地區(qū)也經(jīng)常季節(jié)性發(fā)生,嚴重影響了農(nóng)作物的正常生長和發(fā)育[1]。干旱脅迫誘導并加速作物葉片的衰老從而導致作物光合同化能力的降低和冠層面積的減少,進而引起作物產(chǎn)量的降低和品質的下降,干旱脅迫引起的葉片衰老是干旱造成作物減產(chǎn)的重要因素[2-5]。另一方面,干旱脅迫下葉片的衰老,葉綠素的降解,進而減少植物的蒸騰,是植物響應干旱脅迫的一種重要途徑,是植物在嚴重持續(xù)干旱下提高存活率的一種適應策略[6]。

碳氮代謝是作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的物質基礎。碳水化合物和氮代謝是植物代謝以及生長發(fā)育的重要調節(jié)因子[7]。植物體內碳氮代謝緊密聯(lián)系,相互影響。碳氮平衡,即細胞內碳氮代謝產(chǎn)物的比例,對植物代謝和生長發(fā)育也具有重要的調節(jié)作用。1904年,Klebs通過進行大量試驗提出碳氮比學說,即對開花起決定性作用的不是碳水化合物和含氮化合物的量,而是其比例。當植物體內C/N比高時促進開花,反之延遲開花[8]。碳氮平衡而不是碳或氮的獨立作用在調節(jié)擬南芥幼苗生長和光合基因表達過程中起主導作用[9]。除了對幼苗生長的調控作用,碳氮平衡在控制葉片衰老中也具有重要作用。Aoyama等[10]的研究結果顯示,無論是在低氮培養(yǎng)基上添加蔗糖,還是在水培條件下控制氮濃度和提高環(huán)境CO2濃度都會加速葉片衰老癥狀的出現(xiàn),相反,單純的低氮或高糖環(huán)境則不能誘導衰老,該結果直接證明了碳氮平衡信號參與調控葉片衰老。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中適量施氮可以大幅提高作物產(chǎn)量,除了認為適量氮肥可以保證作物的氮素營養(yǎng),延緩葉片衰老外,部分學者推測其保持了作物有適宜的C/N比,延緩了葉片的衰老[11-12]。

在干旱脅迫條件下,植物碳代謝受到嚴重干擾,光合作用受到嚴重抑制,碳同化速率降低[13],但可溶性糖作為重要的滲透調節(jié)物質在葉片中大量積累[14-16]。與此同時,干旱脅迫引起氮素吸收減少和氮素的重新分配,造成下部葉片氮虧缺[17-18]。目前,大多數(shù)對于干旱誘導葉片衰老的調控方面的研究都集中在細胞分裂素(ABA)和脫落酸(CK)等植物激素和活性氧(ROS)作用方面[19-20]。干旱脅迫引起作物中下部葉片可溶性糖的積累和氮素含量的降低,從而導致碳氮平衡被破壞。但是干旱誘導的碳氮平衡的破壞與干旱誘導的葉片衰老之間的關系尚不明確。我們前期的研究表明,干旱脅迫下高粱葉片碳氮平衡的破壞(表現(xiàn)為C/N比上升)要早于葉片衰老癥狀的出現(xiàn),說明碳氮平衡可能參與了干旱誘導的葉片衰老調節(jié)[21]。因此,本實驗以在干旱脅迫下衰老進程和耐旱能力有明顯差異的8個玉米品種為材料,于水培條件下利用PEG-6000進行模擬干旱處理,測定光合速率、葉綠素含量和葉綠素熒光參數(shù)等葉片衰老指標以及可溶性糖、淀粉和全氮含量等碳氮代謝產(chǎn)物變化,探討玉米中干旱誘導的碳氮平衡的破壞與干旱誘導的葉片衰老之間的關系。以期為全面了解干旱誘導葉片衰老和碳氮平衡的關系,為作物的抗旱育種和旱地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供理論論據(jù)。

1材料和方法

1.1材料

通過楊凌地區(qū)種子站購買8個本地農(nóng)民常用且表型相近的玉米品種作為實驗材料。供試玉米(ZeamaysL.)材料分別為‘興民18’(為方便表述,編號為A,下同)、‘鄭單958’(B)、‘德利農(nóng)988’(C)、‘農(nóng)樂988’(D)、‘先玉335’(E)、‘太玉339’(F)、‘晉單52號’(G)和‘并單2號’(H)8個品種。

1.2干旱處理及指標測定

實驗于中國科學院水利部水土保持研究所干旱大廳人工氣候室內進行。種子用1%次氯酸鈉消毒20 min后,28 ℃暗中萌發(fā)4 d。種子萌發(fā)后移至盛有1/2 Hoagland營養(yǎng)液的塑料箱內,置于人工氣候室內培養(yǎng),光照強度為600 μmol·m-2·s-1,光照時間為每天14 h,晝/夜溫度為28 ℃/23 ℃,相對濕度為45%～55%。幼苗生長至5葉期后,將各個品種幼苗等分成對照和干旱2組。對照組繼續(xù)用1/2 Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng),干旱組在1/2 Hoagland營養(yǎng)液中加入10% PEG-6000(-0.2 MPa)。營養(yǎng)液每2 d更換1次,全天通氣。

PEG處理6 d后,選取第5片葉檢測相關生理生化指標。對照組和干旱組各取10株地上部分先105 ℃殺青30 min,再80 ℃烘至恒重后稱重。用壓力室法測定葉片水勢[22],根據(jù)Chen等[23]的方法利用露點滲透勢儀測定滲透勢;用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)測定氣體交換參數(shù);Imaging-PAM調制熒光儀測定光系統(tǒng)Ⅱ最大化學效率(Fv/Fm)[24];丙酮浸提比色法測定葉綠素含量;硫酸蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量[25];凱氏定氮法測定全氮含量。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,用最小顯著差異法(LSD)進行單因素方差分析,顯著性水平為0.05;相關性分析采用Pearson相關系數(shù)分析;SigmaPlot 12.0制圖。

2結果與分析

2.1參試玉米品種幼苗的抗旱性比較

2.1.1干重經(jīng)過6 d的PEG模擬干旱處理,除品種H之外,其余7個品種幼苗的地上部分干重均比對照(CK)顯著降低(P<0.05);各個品種下降幅度差異明顯,從60.21%(品種F)到10.79%(品種H)不等(圖1,Ⅰ)。為了更直觀地比較品種間耐旱能力的差異,排除各品種自身生長特性的影響,進一步計算了地上部相對干重(圖1,Ⅱ)。結果表明,各品種間耐旱能力差異明顯,其中的品種H地上部相對干重在干旱脅迫下維持在對照水平的89.21%,而品種F只有對照水平的39.89%,其余品種介于兩者之間。說明品種H的耐旱力最強,而品種F最弱。

2.1.2葉片水勢和滲透勢水勢是反映植物水分虧缺或水分狀況的一個直接指標[26]。如圖2,Ⅰ所示,在模擬干旱脅迫條件下,8個玉米品種幼苗葉片水勢都比對照顯著下降,且品種間差異顯著(P<0.05),并以品種G葉片水勢值最低(-1.006 7 MPa),而品種B最高(-0.713 3 MPa)。與葉片水勢相似,8個玉米品種葉片滲透勢在干旱脅迫下都比對照顯著下降,品種間也差異顯著,并以品種A葉片滲透勢值最低(-1.153 3 MPa),而品種C最高(-0.727 8 MPa,圖2,Ⅱ)。以上結果說明干旱脅迫對各個玉米品種幼苗葉片水勢和滲透勢影響顯著,且品種間差異也較大。

*表示同一品種的處理和對照之間在0.05水平存在顯著性差異；

圖2　干旱脅迫下8個玉米品種葉片水勢和滲透勢的變化

2.2參試玉米品種幼苗葉片衰老指標的比較

2.2.1氣體交換參數(shù)如圖3,Ⅰ所示,8個品種幼苗葉片的凈光合速率在干旱脅迫前存在一定的差異,在干旱脅迫后都比對照大幅顯著下降(P<0.05);干旱脅迫后各個品種的凈光合速率都處在很低的水平,品種間凈光合速率的差異變小。干旱脅迫下各個玉米品種的凈光合速率的降幅差異顯著,如品種H的凈光合速率下降幅度達85.52%,而品種G只有66.67%。與凈光合速率變化趨勢一致,在干旱脅迫條件下,8個玉米品種的葉片氣孔導度、蒸騰速率也均比對照大幅度顯著降低,并保持在很低的水平,品種間差異變小(圖3,Ⅱ、Ⅲ)。

圖3　干旱脅迫對8個玉米品種光合參數(shù)的影響

2.2.2PSⅡ最大光化學效率PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)是PSⅡ在光合過程中潛在的最大光能轉換效率,能反映脅迫對PSⅡ復合體傷害的程度。如圖4所示,干旱脅迫不同程度地降低了各玉米品種幼苗的Fv/Fm。其中,品種B和E下降幅度較小,與對照組相比差異性不顯著;而其它6個品種的Fv/Fm都受到干旱脅迫的顯著抑制,降幅為3.70%～22.49%不等。

2.2.3葉綠素含量如圖5所示,在干旱脅迫下,除品種D和品種H的葉綠素含量與對照沒有顯著差異外,其余6個品種葉片葉綠素含量都顯著下降16.41%～48.65%,品種間差異顯著(P<0.05)。同樣的,干旱脅迫下各個品種的葉綠素a和葉綠素b含量都有所下降,其中,葉綠素a下降幅度為20.93%～51.28%;葉綠素b的降幅為0.71%～41.40%,可以得出葉綠素a下降幅度較葉綠素b大,從而導致葉綠素a/b顯著降低,品種間差異明顯。

2.3參試玉米品種幼苗葉片碳氮指標的比較

2.3.1非結構性碳水化合物含量如圖6,Ⅰ所示,在干旱脅迫條件下,各玉米品種葉片可溶性糖含量都比對照不同程度升高,且除品種G外升幅都達到顯著水平(P<0.05),品種間也差異明顯;干旱脅迫對各玉米品種葉片淀粉含量的影響相對較小,品種A、C、D和F均顯著高于對照,而其余品種與對照差異不顯著(圖6,Ⅱ);同時,在干旱脅迫條件下,與葉片可溶性糖含量表現(xiàn)相似,各品種葉片的非結構性碳水化合物(TNC)含量均不同程度比對照升高,且除品種G外升幅(21.2%～58.9%)均達到顯著水平(P<0.05),且TNC升高幅度表現(xiàn)出明顯的品種間差異(圖6,Ⅲ)。其中,葉片TNC升高幅度以品種G最低(21.2%),而品種E最高(58.9%)。以上結果說明干旱脅迫導致了各玉米品種葉片中可溶性糖和淀粉的積累。

圖4　干旱脅迫對8個玉米品種PSⅡ最大

圖5　干旱脅迫對8個玉米品種葉綠素含量的影響

2.3.2全氮含量干旱脅迫會引起煙草[17]和羊草[18]氮素吸收減少和氮素的重新分配,造成其下部葉片氮虧缺。本研究結果(圖7,Ⅰ)顯示,8個玉米品種葉片全氮含量也在干旱脅迫下比對照都顯著下降(P<0.05),品種D下降幅度最小(23.8%),品種H降幅最大(44.1%),并以品種D全氮含量在干旱脅迫下最高(26.36 mg·g-1),而以品種H全氮含量最低(20.55 mg·g-1)。

圖6　干旱脅迫對8個玉米品種非結構性

2.3.3碳氮比如圖7,Ⅱ所示,各個玉米品種葉片碳氮比于正常水分條件下維持在3.57～4.44之間,而在干旱脅迫條件下升高至6.73～10.04之間。在干旱脅迫下,由于葉片TNC的升高和全氮含量的降低,導致8個品種葉片碳氮比都顯著升高(P<0.05),且品種間差異變大。

2.4各玉米品種葉片衰老指征與碳氮平衡相關分析

在干旱脅迫條件下,玉米葉片衰老指征葉綠素含量、葉綠素a/b(圖5,Ⅰ、Ⅱ)和Fv/Fm都顯著下降(圖4),非結構性碳水化合物含量顯著升高(圖6,Ⅲ),全氮含量顯著降低(圖7,Ⅰ),碳氮比顯著升高(圖7,Ⅱ)。但是各項指標在干旱脅迫下的變化幅度表現(xiàn)出明顯的品種間差異。為了明確葉片衰老與碳氮平衡之間的關系,將指征葉片衰老程度的葉綠素含量分別與TNC、全氮含量和碳氮比做相關分析。結果(圖8)顯示,玉米葉片TNC和碳氮比與其葉綠素含量之間均呈極顯著的負相關,而全氮含量與葉綠素含量之間呈極顯著的正相關。

圖7　干旱脅迫對8個玉米品種全氮含量和碳氮比的影響

3討論

葉片衰老是由內部遺傳因素和外部環(huán)境共同控制的高度有序的過程,是植物細胞程序性死亡(programmed cell death,PCD)的一種類型。主要表現(xiàn)為光合速率和Fv/Fm下降,葉綠素、蛋白質和脂質等大分子分解[27]。環(huán)境脅迫,如干旱、高溫、鹽等因素會誘導和促進葉片的衰老[3]。本研究中,在干旱脅迫下,8個玉米品種葉片凈光合速率受到嚴重抑制,Fv/Fm大幅下降,葉綠素含量和葉綠素a/b值顯著降低,這些結果都表明干旱誘導了玉米葉片的衰老。盡管干旱脅迫下8個玉米品種的衰老指標都表現(xiàn)出顯著降低的趨勢,但是各個品種的下降幅度呈現(xiàn)出較大的差異,如8個玉米品種葉片F(xiàn)v/Fm、葉綠素含量和葉綠素a/b的下降幅度分別為3.70%～22.49%、16.41%～48.65%和8.25%～27.45%。這說明玉米不同品種對干旱誘導的葉片衰老的響應具有明顯的差異。

圖8　葉片衰老指征與碳氮平衡相關分析

干旱脅迫條件下,作物碳氮代謝受到嚴重干擾。干旱脅迫會引起葉片中可溶性糖含量的積累和氮素含量的降低,從而導致下部葉片碳氮平衡的破壞。

在本研究中,在干旱脅迫下,8個玉米品種葉片的可溶性糖含量顯著升高,淀粉含量不變或小幅度升高;葉片全氮含量大幅降低;由于非結構性碳水化合物(TNC)含量的升高和全氮含量的降低,引起8個品種中葉片碳氮比都顯著升高。這與以往相關研究結果一致[13-18],說明在干旱脅迫下,玉米葉片的碳氮代謝受到嚴重干擾,葉片碳氮平衡被破壞。另外,干旱脅迫下各個玉米品種葉片碳氮比升高的幅度大小明顯不同,說明不同玉米品種碳氮代謝對干旱脅迫的響應存在品種間差異。

碳氮代謝是作物生長發(fā)育及產(chǎn)量形成的物質基礎,且植物體內碳氮代謝緊密聯(lián)系,相互影響。碳氮平衡,即細胞內碳氮代謝產(chǎn)物的比例,對植物代謝和生長發(fā)育也具有重要的調節(jié)作用。Aoyama等[10]研究結果顯示碳氮平衡,而不是碳或氮的獨立作用在調節(jié)葉片衰老過程中起主導作用。為了明確干旱誘導的葉片衰老與碳氮平衡之間的關系,我們將指征葉片衰老程度的葉綠素含量分別與TNC、全氮含量和碳氮比做相關分析。結果顯示葉綠素含量和TNC以及碳氮比呈極顯著的負相關,而與全氮含量呈極顯著的正相關。這一結果表明,碳氮代謝在干旱誘導的葉片衰老中緊密聯(lián)系,碳氮平衡可能參與了干旱誘導的葉片衰老調控。

目前,大多數(shù)關于干旱誘導葉片衰老的調控研究都集中在細胞分裂素(CK)和脫落酸(ABA)等植物激素和活性氧(ROS)作用的等方面[19-20]。本研究結果表明碳氮平衡也可能參與干旱誘導的玉米葉片衰老的調控。但是碳氮平衡調控葉片衰老的機制尚不清楚,有待進一步明確。細胞分裂素(CK)能有效延緩葉片衰老[28],如干旱脅迫下維持較高的CK水平可以延緩干旱誘導的葉片衰老并提高植物抗旱能力[19]。而最近的研究表明,干旱脅迫下維持較高的CK水平是通過碳氮代謝的協(xié)調控制來提高抗旱能力[29]。碳氮代謝的協(xié)調是碳氮平衡的基礎。ABA能加速葉片的衰老[30]。Wingler等[31]提出植物對非生物脅迫的響應可能依賴于糖信號和ABA以及它們的相互作用。另外,很多ABA合成和信號組分同樣是糖信號通路中的重要組分[32]。以上研究表明,碳氮平衡可能通過與CK和ABA的相互作用來調節(jié)干旱誘導的葉片衰老過程。

本研究采用在干旱脅迫下葉片衰老進程有明顯差異的8個不同玉米品種進行試驗,這8個玉米品種的耐旱性存在顯著差異。在本研究中葉片衰老程度和作物耐旱能力呈現(xiàn)負相關,即葉片衰老越嚴重,其耐旱能力越強。由于實驗中測定的是下部葉片,而且實驗是在一個持續(xù)嚴重干旱的過程中進行,并不包括復水的過程,在持續(xù)嚴重干旱脅迫下,下部葉片碳氮平衡的破壞誘導其衰老,從而減少水分耗散和促進養(yǎng)分向上部幼嫩組織轉移,進而提高植物耐旱能力。同時在本研究中,碳氮比和水勢變化呈現(xiàn)相反的趨勢,干旱脅迫后水勢越低的品種其碳氮比越高,而與滲透勢變化趨勢關系不明顯,說明碳氮比的升高可能不是植物主動滲透調節(jié)的結果。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Carbon/Nitrogen Balance Associate with Drought-induced Leaf Senescence in Maize (Zeamays) Seedling

XIONG Binglin1,2,WANG Xinyue1,2,CHEN Daoqian3,WANG Shiwen1,3*,YIN Lina1,3,DENG Xiping1,3

(1 State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau,Institute of Soil and Water Conservation,Chinese Academy of Sciences,and Ministry of Water Resources,Yangling,Shaanxi 712100,China;2 University of Chinese Academy of Science,Beijing 100049,China;3 Institute of Soil and Water Conservation,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

Abstract:To investigate the association between drought-induced carbon/nitrogen imbalance and leaf senescence,we treated eight maize varieties in leaf senescence progress under drought stress with PEG to mimic the drought stress.Leaf senescence symptoms,such as photosynthesis,photosystem II photochemistry efficiency (Fv/Fm) and chlorophyll content,and the non-structural carbohydrates (soluble sugars,starch) content and nitrogen content were determined.Then,the correlation between drought-induced leaf senescence and carbon/nitrogen imbalance (C/N ratio) was analyzed.Our results showed that:(1)the net photosynthetic of eight maize varieties were severely suppressed,Fv/Fm has fallen dramatically and chlorophyll content decreased significantly,which indicated that drought induced maize leaf senescence.(2)Drought stress induced the maize leaf senescence accompanied with the accumulation of soluble sugar content,slightly increased starch content,decreased of total nitrogen content and increased significantly of C/N ratio,carbon and nitrogen balance were damaged.(3)Both the non-structural carbohydrates content and carbon/nitrogen ratio showed a significant negative correlation with chlorophyll content,and there was a significant positive correlation between total nitrogen content and chlorophyll content.Therefore,carbon and nitrogen metabolisms were tightly associated with drought-induced leaf senescence,and the carbon/nitrogen balance may involve in the regulation of drought-induced leaf senescence.

Key words:maize;drought;leaf senescence;carbon/nitrogen balance

中圖分類號:Q945.79

文獻標志碼:A

作者簡介:熊炳霖(1990-),女,在讀碩士研究生,主要從事旱地作物生理生態(tài)的研究。E-mail:1210722732@qq.com*通信作者:王仕穩(wěn),副研究員,主要從事植物生理生態(tài)以及分子生物學研究。E-mail:shiwenwang@nwsuaf.edu.cn

基金項目:國家科技支撐計劃(2015BAD22B01);國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973項目,2015CB150402)

收稿日期:2015-11-06;修改稿收到日期:2016-03-01

文章編號:1000-4025(2016)03-0534-08

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.03.0534