恩施天然紅椿種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局

汪　洋，冷艷芝，蘇長(zhǎng)江，宋叢文，程德華，操英南，張　敏，付翠林（.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北武漢4000；.湖北省七姊妹山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，湖北恩施445500；.湘潭市第一中學(xué)，湖南湘潭400）

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恩施天然紅椿種群結(jié)構(gòu)及空間分布格局

汪洋1，冷艷芝1，蘇長(zhǎng)江2，宋叢文1，程德華3，操英南1，張敏1，付翠林1
（1.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北武漢430200；2.湖北省七姊妹山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，湖北恩施445500；3.湘潭市第一中學(xué)，湖南湘潭411100）

摘要：紅椿Toona ciliata是國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，以紅椿為優(yōu)勢(shì)種的天然種群十分少見。對(duì)湖北省恩施州4個(gè)不同紅椿天然種群設(shè)立樣方調(diào)查。編制了紅椿特定時(shí)間生命表，繪制存活曲線，對(duì)種群齡級(jí)數(shù)量進(jìn)行動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)，并對(duì)空間分布格局進(jìn)行分析，以研究不同種群空間結(jié)構(gòu)和分布格局的成因。結(jié)果顯示：4個(gè)種群的人為干擾強(qiáng)度：T4＞T1＞T2＞T3；4個(gè)種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)V(pi)分別為23.8%,34.0%,27.8%和32.3%，均為增長(zhǎng)型。由于不同外界干擾強(qiáng)度，不同種群死亡率（qx）出現(xiàn)在齡級(jí)上推遲的現(xiàn)象；最高進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望（ex）值T3＞T4＞T1＞T2。存活曲線不符合Deevey曲線，模擬符合三次函數(shù)曲線。25，50和100 m2取樣面積上，方差／均值比率法的t檢驗(yàn)、Morisita指數(shù)I(δ)參數(shù)的F檢驗(yàn)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K值均表明：T1和T4種群為聚集分布，T2和T3種群為泊松分布。聚集強(qiáng)度T4＞T1＞T2＞T3；擁擠程度：T1＞T4＞T3＞T2。研究表明：紅椿種群在自然狀態(tài)下處于增長(zhǎng)狀態(tài)，潛在干擾影響時(shí)，仍表現(xiàn)為穩(wěn)定種群。紅椿天然種群以泊松分布為特征，聚集分布主要來(lái)源于人為干擾。適當(dāng)人為干擾，可以促進(jìn)紅椿種群更新、物種保護(hù)和生態(tài)效益最大化。圖2表5參25

關(guān)鍵詞：森林生態(tài)學(xué)；紅椿；種群；空間結(jié)構(gòu)；分布格局；天然種群

種群是生態(tài)學(xué)各個(gè)層次中最重要的一個(gè)層次，其中種群年齡結(jié)構(gòu)和空間分布是其核心研究?jī)?nèi)容［1－2］。種群年齡結(jié)構(gòu)反映了種群在特定時(shí)間世代重疊的特征，是分析探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法，被廣泛應(yīng)用于種群動(dòng)態(tài)研究中［3］。植物空間分布格局的研究對(duì)于確定種群特征、種群間相互關(guān)系以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系具有非常重要的作用，是植物群落空間結(jié)構(gòu)的基本組成要素［4］。通過對(duì)森林中優(yōu)勢(shì)種群的結(jié)構(gòu)和空間分布格局的研究，對(duì)闡明森林生態(tài)系統(tǒng)的形成與維持、群落的穩(wěn)定性與演替規(guī)律、種群的生態(tài)特征和更新具有極為重要的意義［2,5］。紅椿Toona ciliata，又名紅楝子，楝科Meliaceae香椿屬Toona，落葉或半常綠大喬木，強(qiáng)陽(yáng)性樹種，是中國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)的珍貴速生用材樹種。國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物。分布地理坐標(biāo)為24°2l′～32°42′N，100°16′～119°40′E［6－7］。紅椿天然林多呈零星分布,以紅椿為優(yōu)勢(shì)種的天然種群十分少見。過度開發(fā)以及天然更新較慢，其數(shù)量不斷減少［6］。鑒于紅椿的優(yōu)良品種特性和瀕危的現(xiàn)實(shí)，越來(lái)越多的國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其進(jìn)行廣泛的研究，包含種質(zhì)資源、遺傳結(jié)構(gòu)、植物生理、育種、栽培、造林、醫(yī)藥和化學(xué)成分、資源保護(hù)等方面，而生態(tài)學(xué)相關(guān)研究極少見報(bào)道。本研究從種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)、空間分布格局等方面對(duì)紅椿種群的基本特征進(jìn)行了研究分析，旨在為紅椿種群生態(tài)學(xué)研究和紅椿種群保護(hù)與發(fā)展提供理論依據(jù)和科學(xué)參考。

1　研究區(qū)概況

4個(gè)研究樣地（T1，T2，T3，T4）位于湖北省恩施州。樣地T1和T2分別位于咸豐縣黃金洞鄉(xiāng)橫石梁和村木田，星斗山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)最南端。樣地T3位于恩施市盛家壩鄉(xiāng)的馬鹿河，屬星斗山保護(hù)區(qū)的東部邊沿。樣地T4位于宣恩縣七姊妹山國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)的肖家灣。4個(gè)樣地內(nèi)紅椿均為優(yōu)勢(shì)種。

T1與T2樣地屬亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候。該區(qū)年平均氣溫為14.9℃，年平均降水1 400.0 mm以上，土壤為泥質(zhì)頁(yè)巖發(fā)育成的以扁砂土為主的質(zhì)地疏松的山地黃壤，水熱資源豐富，群山連綿起伏，植被生長(zhǎng)繁茂［8－9］。樣地T1主要喬木包含重陽(yáng)木Bischofia polycarpa，楓楊Pterocarya stenoptera，絲栗栲Castanopsis fargesii等13種；灌木層及藤本主要有苧麻Urtica fissa，葎葉蛇葡萄Ampelopsis humulifolia，蔓赤車Pellionia scabra等13種；主要草本層為山麥冬Liriope spicata，過路黃Lysimachia christinae和天名精Carpesium abrotanoides等43種。

樣地T2主要喬木有湖北木姜子Litsea hupehana，紅麩楊Rhus punjabensis，栓葉安息香（紅皮樹）Styrax suberifolius等13個(gè)種；主要灌木有南一籠雞Paragutzlaffia henryi，棠葉懸鉤子Rubus malifolius和臭牡丹Clerodendrum bungei等16種；草本主要有樓梯草Elatostema umbellatum，南一籠雞Paragutzlaffia henryi，疏葉卷柏Selaginella remotifolia和金蕎麥Fagopyrum dibotrys等22種。

樣地T3山地氣候明顯。該區(qū)年平均氣溫14.9℃，年降水量達(dá)1 300.0 mm以上［8－9］。5－9月間的降水量占全年的71.0%，年內(nèi)季節(jié)分配不均勻。土壤為質(zhì)地疏松的山地黃壤［8］，土壤自然含水率較高，有機(jī)質(zhì)、全氮、有效氮、全磷、速效鉀相對(duì)較高。喬木豐富度最高（S=33）。群落喬木主要有絨毛釣樟Lindera floribunda，黑殼楠Lindera megaphylla，竹葉楠Arundina graminifolia等。灌木有蒙桑Morus mongolica，棠葉懸鉤子Rubus malifolius，烏泡子Rubus parkeri等27種。草本主要有樓梯草Elatostema involucratum，赤爮Thladiantha dubia，高梁泡Rubus lambertianus等38種。

樣地T4屬于海拔800～1 200 m的亞高山地帶，陽(yáng)光充足，年平均氣溫為13.7℃，年降水量1 635.3 mm［10］。紅椿群落位于山坡，土壤為山地黃棕壤。由于人為干擾嚴(yán)重，物種豐富度最低。主要喬木包含棕櫚Trachycarpus fortunei和櫻桃Cerasus pseudocerasus等。灌木藤本有八角楓Alangium platanifolium，柔毛繡球Hydrangea villosa，中國(guó)旌節(jié)花Stachyurus chinensis等11種。草本蕨類豐富，有大葉水龍骨Goniophlebium niponicum，卵心葉虎耳草Saxifraga aculeate和管莖鳳仙花Impatiens tubulosa等36種。

2　研究方法

2．1樣地選擇與設(shè)置

香椿屬植物都有種群規(guī)模小的特點(diǎn)。經(jīng)過2 a的調(diào)查，確定了4處較為完整、有代表性的種群研究樣地。按不同生境和現(xiàn)存規(guī)模，取樣以覆蓋全部紅椿存活植株為標(biāo)準(zhǔn)。樣地設(shè)置分別為：T1，15 m× 30 m；T2，20 m×20 m；T3，20 m×20 m；T4，10 m×40 m。4個(gè)樣地總面積共1 650 m2。在各樣地內(nèi)采用5 m×5 m格子設(shè)置樣方，共66個(gè)。對(duì)樣方內(nèi)紅椿進(jìn)行每木調(diào)查：對(duì)胸徑≤2.5 cm的植株，測(cè)定地徑、高度；對(duì)大于胸徑≥2.5 cm的活立木，記錄胸徑、冠幅、枝下高等指標(biāo)。樣方內(nèi)所有植物種類進(jìn)行調(diào)查并統(tǒng)計(jì)記錄。同時(shí)記錄海拔高度、坡度等生境指標(biāo)（表1）。樣地人為干擾強(qiáng)度大?。篢4＞T1＞T2＞T3。

表1　不同紅椿群落樣地的環(huán)境特征Table 1 Environmental features of 4 Toona ciliata populations

2.2種群結(jié)構(gòu)特征分析

2.2.1徑級(jí)的劃分龍漢利等［11］對(duì)紅椿胸徑與年齡的相關(guān)性進(jìn)行擬合，得出：D=2.036 6 ln A0.784 1，相關(guān)系數(shù)R2=0.759 5，說明年齡（A）與胸徑（D）之間相關(guān)性較高。本研究參照戴其生等［12］紅椿用材林的解析數(shù)據(jù)，通過紅椿平均胸徑與連年生長(zhǎng)過程分析，采用“空間替代時(shí)間法”，即將林木依胸徑大小分級(jí)，以立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài)［13－14］，將該種群劃分為8個(gè)徑級(jí)（平均4 a對(duì)應(yīng)1個(gè)徑級(jí)），從第2徑級(jí)開始，以胸徑5 cm為步長(zhǎng)增加1級(jí)，即幼苗級(jí)Ⅰ（DBH＜2.5 cm），幼樹級(jí)Ⅱ（2.5 cm≤DBH＜7.5 cm），Ⅲ（7.5 cm≤DBH＜12.5 cm），Ⅳ（12.5 cm≤DBH＜17.5 cm）；中樹級(jí)Ⅴ（17.5 cm≤DBH＜22.5 cm），Ⅵ（22.5 cm≤DBH＜27.5 cm）；大樹級(jí)Ⅶ（27.5 cm≤DBH＜32.5 cm），Ⅷ（DBH≥32.5 cm）。然后將第Ⅰ徑級(jí)對(duì)應(yīng)第I齡級(jí)，第Ⅱ徑級(jí)對(duì)應(yīng)第Ⅱ齡級(jí)。如此類推，按齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)各級(jí)的植株數(shù)量。

2.2.2結(jié)構(gòu)特征及動(dòng)態(tài)以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo)，分別繪制紅椿種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖。采用陳曉德的數(shù)學(xué)模型，推導(dǎo)種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)指數(shù)，對(duì)紅椿種群動(dòng)態(tài)（V）進(jìn)行定量描述［15－16］,Vn,Vpi，V′pi取正、負(fù)、零值的意義分別反映種群或相鄰年齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退、穩(wěn)定的動(dòng)態(tài)關(guān)系。

2.2.3靜態(tài)生命表及其存活曲線編制紅椿種群靜態(tài)生命表［13,17］。特定時(shí)間內(nèi)生命表包含：x為單位時(shí)間內(nèi)齡級(jí)；ax為在x齡級(jí)內(nèi)紅椿現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；lx為在x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)（一般轉(zhuǎn)換為1 000）；dx為從x到x＋1齡級(jí)間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡個(gè)體數(shù)；qx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級(jí)間隔期間還存活的個(gè)體數(shù)；Tx為從x齡級(jí)到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命；Kx為虧損率（損失度）。以上各項(xiàng)相互關(guān)聯(lián)，通過實(shí)測(cè)值ax或dx求得，其關(guān)系為：lx=（ax/a0）×1 000；dx= lx+lx+1;dx= lx－lx+1；qx=（dx/ lx）×100%；Lx=（lx+ lx+1）/2；Tx＝Lx；ex=Tx/lx。以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，以生命表中標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對(duì)數(shù)ln（lx）為縱坐標(biāo)作圖，繪制4個(gè)紅椿種群存活曲線。

2.2.4種群空間分布格局分析為準(zhǔn)確研究紅椿種群分布格局，設(shè)定不同格子大小進(jìn)行研究：5 m×5 m，5 m×10 m，10 m×10 m。采用多個(gè)分布格局?jǐn)?shù)學(xué)模型進(jìn)行測(cè)度，以避免不同模型的片面性，即擴(kuò)散系數(shù)（C）的t檢驗(yàn)和負(fù)二項(xiàng)參數(shù)（K），Cassie指標(biāo)（Ca）,Lloyd平均擁擠度（m*）,聚塊性指數(shù)IPA（m*/m）,David &Moore的叢生指標(biāo)（I）,Morisita擴(kuò)散型指數(shù)（Iδ）的F檢驗(yàn)，進(jìn)行分布格局與聚集強(qiáng)度的判定［17－18］。

3　結(jié)果與分析

3.1年齡結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)

從紅椿齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖1可以看出，4個(gè)不同樣地的紅椿種群均屬于增長(zhǎng)型種群。種群均在第Ⅰ齡級(jí)占有最大百分比，分別達(dá)到30.65%，31.82%，28.57%和36.59%。種群T1存活數(shù)量在第Ⅴ齡級(jí)最低，占4.84%；種群T2的存活數(shù)最低在第Ⅶ齡級(jí)和第Ⅷ齡級(jí)，均為4.55%；種群T3最低存活數(shù)在第Ⅳ齡級(jí)，為3.57%；種群T4的最低值在第Ⅴ齡級(jí)，只有2.44%。4個(gè)樣地同樣經(jīng)歷了較高數(shù)量的幼苗存活期和損失期，中齡級(jí)植株的高損失期，高齡級(jí)時(shí)的種群穩(wěn)定期。

圖1　不同種群紅椿年齡結(jié)構(gòu)圖Figure 1 Age structure of Toona ciliata populations

種群相鄰級(jí)間個(gè)體數(shù)量的變化動(dòng)態(tài)結(jié)果（表2）顯示，4個(gè)不同種群動(dòng)態(tài)指數(shù)變化差異較大，但增長(zhǎng)性較強(qiáng)。4個(gè)種群在不同齡級(jí)間均出現(xiàn)2～3次負(fù)增長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，但總體變化指數(shù)Vpi均大于0，V′pi指數(shù)也大于0，說明4個(gè)種群均為增長(zhǎng)型種群。4個(gè)種群動(dòng)態(tài)增長(zhǎng)指數(shù)為T2＞T4＞T3＞T1，說明不同種群增長(zhǎng)能力的大??；干擾條件下的動(dòng)態(tài)指數(shù)為T4＞T2＞T3＞T1；干擾敏感指數(shù)為T4＞T2=T3＞T1，表明了種群對(duì)應(yīng)外界風(fēng)險(xiǎn)能力指數(shù)的大小。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，4樣地紅椿結(jié)實(shí)情況良好。豐富的生殖個(gè)體維系了種群整體的相對(duì)穩(wěn)定。

表2　不同生境紅椿種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析Table 2 Dynamic analysis of population structure of Toona ciliata in different habitats

3.2種群生命表分析

根據(jù)徑級(jí)年齡結(jié)構(gòu)分級(jí)數(shù)據(jù)，編制出紅椿種群的特定時(shí)間生命表。表3顯示：4個(gè)不同年齡結(jié)構(gòu)的種群都表現(xiàn)出幼苗期植株數(shù)量最高，中間齡級(jí)數(shù)量最少或波動(dòng)，高齡級(jí)種群趨于穩(wěn)態(tài)。種群T1幼苗最多，高齡級(jí)存活數(shù)量也最多。實(shí)際調(diào)查中，T1種群位于自然村落旁，人為干擾因素促進(jìn)了種群的結(jié)構(gòu)變化。T1種群人為干擾僅低于T4，其qx最高出現(xiàn)在第Ⅴ齡級(jí)，低峰在第Ⅵ齡級(jí)；T2種群也存在一定人為干擾，qx在第Ⅱ齡級(jí)和第Ⅴ齡級(jí)；低峰在第Ⅶ齡級(jí)，為0；T3種群人為干擾最小，能代表紅椿天然種群的典型特征，qx出現(xiàn)2個(gè)高點(diǎn)，分別在第Ⅰ齡級(jí)和第Ⅳ齡級(jí)，說明了幼苗和幼樹2個(gè)階段的環(huán)境篩選。種群T4的人為干擾最強(qiáng)，在第Ⅴ齡級(jí)時(shí)，qx=1.000，其種群結(jié)構(gòu)與T1種群存在相似性。期望壽命ex可反映各齡級(jí)內(nèi)個(gè)體的平均生存能力［19－20］。ex值高表明生理活動(dòng)旺盛，生命力最強(qiáng)，生存質(zhì)量高。ex值的大小分別為：T3＞T4＞T1＞T2。T1，T2與T4表現(xiàn)出了同樣的qx齡級(jí)對(duì)應(yīng)現(xiàn)象，明顯與T3不同。顯然這與3個(gè)種群受到的不同程度強(qiáng)干擾有關(guān)。干擾改變了第Ⅱ齡級(jí)的環(huán)境篩選結(jié)構(gòu)，使qx向后齡級(jí)推遲。

表3　不同樣地紅椿種群靜態(tài)生命表Table 3　Static life table in different Toona ciliata populations

按照DEEVEY的劃分，種群存活曲線一般有3種基本類型：I型是凸型曲線，Ⅱ型是直線，Ⅲ型是凹型曲線［21－22］，分別表示不同的動(dòng)態(tài)意義。存活曲線圖2顯示4個(gè)種群的存活曲線均不符合Deevey型曲線特征。紅椿天然種群的特殊生理特征，生活環(huán)境和不同干擾因子，使得存活數(shù)量在不同齡級(jí)出現(xiàn)波動(dòng)。通過SPSS軟件用不同的回歸方程進(jìn)行存活曲線的擬合（表4）。

圖2　不同種群紅椿種群存活曲線Figure 2　Sruvival curves of different Toona ciliata populations

表4　不同紅椿種群存活曲線回歸方程擬合Table 4 Cubic curvilinear equation fitting for survival curves of 4 Toona ciliata populations

表4表明：T1，T2和T3等3個(gè)種群的顯著性檢驗(yàn)表現(xiàn)為極顯著，T4種群為顯著。4個(gè)不同種群存活曲線都符合表4模型。T3種群相關(guān)系數(shù)最?。篟2＞0.852，最小F值大于7.763。因此，三次曲線回歸方程比較適合4個(gè)紅椿種群的發(fā)展趨勢(shì)。通過模型的建立，可以預(yù)測(cè)出不同徑級(jí)的個(gè)體存活數(shù)量趨勢(shì)。4個(gè)存活曲線反應(yīng)出T1，T2和T4的曲線特征與T3不同。

3.3空間格局分析

種群在一定的空間內(nèi)都會(huì)呈現(xiàn)出特有的分布格局，它能夠反映出種內(nèi)種間關(guān)系、環(huán)境適應(yīng)機(jī)制、空間異質(zhì)性等［2］。表5中，T1種群無(wú)法在100 m2取樣。在25和50 m2取樣時(shí)，對(duì)應(yīng)自由度為17和8；T2，T3和T4種群在25，50，100 m2尺度對(duì)應(yīng)自由度分別為15，7和3。由表5可見：4個(gè)紅椿種群不同取樣大小，擴(kuò)散系數(shù)法的t檢驗(yàn)結(jié)果表明：T1種群在25和50 m2尺度時(shí)為聚集分布；T2種群在25，50和100 m2為泊松分布；T3種群25和50 m2尺度下為泊松分布，100 m2尺度時(shí)趨近均勻分布；T4種群在25，50和100 m2尺度時(shí)為聚集分布。聚集程度負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K值愈小，聚集程度越高，當(dāng)K值趨于無(wú)窮大時(shí)（一般為8以上），則逼近泊松分布［23］。K＞0時(shí)，為聚集分布，T2和T3種群K大于8，為泊松分布。T1和T4種群小于8，為集群分布。對(duì)F0的檢驗(yàn)，F(xiàn)0≤F0.05為隨機(jī)分布，F(xiàn)0＞F0.05為集聚分布。Morisita指數(shù)Iδ結(jié)果經(jīng)F0檢驗(yàn)，與擴(kuò)散系數(shù)t檢驗(yàn)完全一致。

表5　不同取樣尺度紅椿種群分布格局Table 5 Distribution pattern of Toona ciliata populations in different sample sizes

聚集強(qiáng)度T4＞T1＞T2＞T3。平均擁擠指數(shù)m*表示生物個(gè)體在1個(gè)樣方中的平均鄰居數(shù)，反映了樣方內(nèi)生物個(gè)體的擁擠程度，數(shù)值越大聚集強(qiáng)度越大，表示種群內(nèi)個(gè)體受其他個(gè)體的擁擠效應(yīng)越大［24］。4個(gè)不同種群的擁擠程度分別表明：T1＞T4＞T3＞T2。聚集強(qiáng)度與擁擠程度進(jìn)一步說明了T1和T4種群的聚集分布特性及T2和T3種群的泊松分布特性。

4　討論與結(jié)論

紅椿幼苗有一定的耐陰性，幼苗到幼樹階段，需要足夠的光照條件。強(qiáng)陽(yáng)性特征，決定了紅椿種群必須占據(jù)群落上層才能進(jìn)一步發(fā)展。群落上層環(huán)境復(fù)雜，其他喬木、大型藤本一旦進(jìn)入群落上層，較差的光照條件必然影響紅椿幼樹的生長(zhǎng)，產(chǎn)生高死亡率，導(dǎo)致種群在第Ⅲ齡級(jí)到Ⅴ齡級(jí)的數(shù)量稀少，種群出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)。4個(gè)不同天然種群動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)分析說明：紅椿天然種群基本處于增長(zhǎng)型向穩(wěn)定型過渡階段。

種群的齡級(jí)與存活數(shù)量曲線表明：T2和T3種群出現(xiàn)2次波動(dòng)現(xiàn)象，可能與種群的2次“自疏”現(xiàn)象有關(guān)。波動(dòng)在幼苗到幼樹期間最為明顯，此間種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)激烈。而T1和T4種群成活曲線顯示第Ⅴ級(jí)的高死亡率qx和高期望壽命ex，則可能緣于“自疏”和外界干擾的共同作用。

種群空間分布格局是生物群落中各種內(nèi)外因素相互作用最直接的反應(yīng)結(jié)果。這不僅與物種的生物學(xué)特性和種群間的競(jìng)爭(zhēng)排斥有關(guān)，而且與物種的生境（包括土壤、地形、地貌等）有密切的聯(lián)系［25］。植物種群分布格局并不是一成不變的，而是隨時(shí)間變化表現(xiàn)出動(dòng)態(tài)變化的過程［25］。

恩施天然紅椿種群的空間格局主要符合聚集分布和隨機(jī)分布。這2種分布格局表現(xiàn)出與外部干擾有相關(guān)效應(yīng)。4個(gè)種群的人為干擾強(qiáng)度為：T4＞T1＞T2＞T3。T1和T4為集聚分布，T2和T3為泊松分布。T1種群位于自然村落旁，種群處于村民住宅和河流之間的狹長(zhǎng)落葉闊葉林群落之間，群落結(jié)構(gòu)較完整。雖然人為干擾較小，但種群的發(fā)展區(qū)域受限，且紅椿群落被幾條小路分為多段。T4種群位于七姊妹山保護(hù)區(qū)的緩沖區(qū)，紅椿群落一面依山，另一面被開墾的農(nóng)田隔斷，形成沿山凹地段延展的受干擾群落。T2種群干擾較小，種群處于恢復(fù)期。T3種群人為干擾最小，能代表紅椿天然種群的特征。

可以得出結(jié)論：紅椿天然種群以泊松分布為特征，聚集分布主要來(lái)源于人為干擾。另一方面，種群聚集分布或在某一斑塊上形成優(yōu)勢(shì)有利于增加存活機(jī)會(huì)、抵抗外來(lái)種的侵入和定居，發(fā)揮群體效應(yīng)，從而維持種群的穩(wěn)定和續(xù)存［25］。根據(jù)紅椿種群結(jié)構(gòu)和分布格局特性，采用適當(dāng)人為干擾，采伐成熟林，制造林窗，加強(qiáng)林隙和林窗的幼苗撫育等管理措施，可以促進(jìn)幼苗向幼樹轉(zhuǎn)化和種群更新、生長(zhǎng)與保護(hù)，提高林木質(zhì)量，使生態(tài)效益最大化。

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Spatial structure and distribution pattern of natural Toona ciliata populations in the Enshi Region

WANG Yang1,LENG Yanzhi1,SU Changjiang2,SONG Congwen1,CHENG Dehua3,CAO Yingnan1,ZHANG Min1,FU Cuilin1
（1.Hubei Vocational College of Ecological Engineering,Wuhan 430200,Hubei,China;2.Management Office,Qizimeishan National Nature Reserve,Enshi 445500,Hubei,China;3.Xiangtan No.1 High School,Xiangtan 411100,Hunan,China）

Abstract:Toona ciliata is a key protected tree species at the second national level,its natural population acts as a dominant species in its existing community,is rarely seen in subtropical regions of China.This study was to research the structure of age class,the quantity dynamic conditions,the trend of development and the correlation between the distribution pattern and the structure of age class,the quantity dynamic condition of different Toona ciliata populations.Four sample plots were selected in the Enshi Region of Hubei.The sample plots,entirely covering 4 populations,were set up,each in 5 m×5 m grid,by using contiguous grid quadrate method,with T1 10 m×30 m,T2 20 m×20 m,T3 20 m×20 m and T4 10 m×40 m in size respectively.Based on field survey data,a specific life table was established,survival curve was determined,a dynamic estimation of the survival number for different age classes was made,and spatial distribution patterns of different Toona ciliata populations were analyzed to determine the causes of spatial structures and distribution patterns in different sampling plots.Analysis included Deevey curves,regression,ratio method of variance &mean valuebook=18,ebook=21with t test,Morisita indices（I(δ)）with F test and negative binomial parameter（K）,patchiness index（m*/m）,and mean crowding index（m*）.Results of the human disturbance intensity for the four populations was T4＞T1＞T2＞T3 with dynamic indices（V(pi)）of T1 = 23.8%,T2 = 34.1%,T3 = 27.8%,and T4 = 32.3% showing growth form.Also,the qxvalues of different populations lagged in age-class with external disturbance intensities,and the life expectancy peak values（ex）varied as follows:T3＞T4＞T1＞T2.Survival curves did not agree with any Deevey curves,but 4 cubic functions represented a regression of the four survival curves:y=－0.121S3+2.469S2－14.814S+31.071,y=－0.136S3+2.162S2－11.297S + 23.286,y=－0.287S3+4.410S2－19.992S +31.143,y=－0.058S3+1.492S2－10.64S + 24.357;With 25 m2,50 m2,and 100 m2as sample sizes,a ratio of variance and mean value to t test,I(δ)with F test,and K all demonstrated that T1 and T4 populations had clumped distributions,but T2 and T3 had Poisson distributions.The m*/m varied with a sequence of T4＞T1＞T2＞T3;whereas,m* was T1＞T4＞T3＞T2.This research demonstrated that in a natural state,the Toona ciliata population was in growth form with a stable population susceptible to potential external disturbances and having a Poisson distribution,but with human disturbance a clumped distribution emerged that with proper human objective regulations,population regeneration,species protection,and maximum ecological effect could be enhanced.［Ch,2 fig.5 tab.25 ref.］

Key words:forest ecology;Toona ciliata;population;spatial structure;distribution pattern;natural population

作者簡(jiǎn)介：汪洋，副教授，從事生態(tài)學(xué)研究。E-mail：13296698026@163.com。通信作者：宋叢文，教授，博士，從事植物遺傳學(xué)研究。E-mail：songcongwen@126.com

項(xiàng)目基金：湖北省科技廳公益性研究項(xiàng)目（40 2012DBA40001）

收稿日期：2015-03-01；修回日期：2015-05-27

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.01.003

中圖分類號(hào)：S718.5；S792.33

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-0756（2016）01-0017-09