不同程度干旱脅迫及復(fù)水對(duì)春玉米(丹玉39)莖流動(dòng)態(tài)的影響

于文穎，紀(jì)瑞鵬，馮　銳，武晉雯，張玉書(shū)，王　鵬，王　婷

(1.中國(guó)氣象局沈陽(yáng)大氣環(huán)境研究所， 遼寧 沈陽(yáng) 110166；

2.遼寧省氣象臺(tái)， 遼寧 沈陽(yáng) 110166； 3.遼寧省氣象科學(xué)研究所， 遼寧 沈陽(yáng) 110166)

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不同程度干旱脅迫及復(fù)水對(duì)春玉米(丹玉39)莖流動(dòng)態(tài)的影響

于文穎1，紀(jì)瑞鵬1，馮銳1，武晉雯1，張玉書(shū)1，王鵬2，王婷3

(1.中國(guó)氣象局沈陽(yáng)大氣環(huán)境研究所， 遼寧 沈陽(yáng) 110166；

2.遼寧省氣象臺(tái)， 遼寧 沈陽(yáng) 110166； 3.遼寧省氣象科學(xué)研究所， 遼寧 沈陽(yáng) 110166)

摘要：利用大型移動(dòng)防雨棚開(kāi)展了玉米干旱脅迫及復(fù)水試驗(yàn)，通過(guò)分析玉米植株莖流速率變化規(guī)律，揭示了不同程度干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉米植株莖流速率的影響及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律。結(jié)果表明：① 不同發(fā)育期干旱脅迫及對(duì)照試驗(yàn)的玉米植株莖流速率在晴天均呈單峰曲線，在陰天或多云天呈現(xiàn)不規(guī)則的上下波動(dòng)狀態(tài)；干旱脅迫導(dǎo)致玉米莖流速率顯著下降并且峰值提前；復(fù)水后的莖流速率與對(duì)照間的差異縮小，但仍低于對(duì)照且峰值提前；② 比較拔節(jié)—吐絲期莖流速率平均值為：對(duì)照>重度干旱脅迫>中度干旱脅迫，吐絲—乳熟期和乳熟—成熟期均為：對(duì)照>中度干旱脅迫>重度干旱脅迫。③ 莖流速率與凈輻射、氣溫呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與相對(duì)濕度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)；重度干旱脅迫后，土壤水分的虧缺影響了玉米植株莖流速率，減弱了相對(duì)濕度對(duì)其莖流速率的影響。

關(guān)鍵詞：玉米；干旱脅迫；復(fù)水；莖流速率

蒸騰耗水是作物水分利用的重要過(guò)程，測(cè)定莖流量是直接獲取植株蒸騰量的主要方法之一。莖流計(jì)是目前應(yīng)用比較廣泛的直接測(cè)定作物莖流速率的儀器，包括插針式和包裹式兩大類，包裹式莖流計(jì)適用于玉米等農(nóng)田作物[1-2]。莖流計(jì)的觀測(cè)原理是植物在蒸騰過(guò)程中，莖稈中產(chǎn)生的熱脈沖向上傳輸?shù)乃俣燃爸車鞯臒峤粨Q程度，以熱平衡與熱傳輸理論為基礎(chǔ)，通過(guò)一定的數(shù)學(xué)計(jì)算，求出植物莖稈的莖流量，即整個(gè)植株的蒸騰速率。莖流計(jì)可以實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)作物植株莖流的變化，研究其莖流速率變化規(guī)律，可為深入理解農(nóng)作物植株蒸騰規(guī)律提供理論基礎(chǔ)，為合理利用農(nóng)田土壤水分提供依據(jù)。

長(zhǎng)期以來(lái)，作物蒸騰耗水量及其變化規(guī)律的研究一直受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的重視[3]。研究表明，利用莖流計(jì)測(cè)得的莖流速率反映作物體內(nèi)水分狀況的生理指標(biāo)在作物耗水研究中的應(yīng)用是可行的[4]。目前利用莖流計(jì)技術(shù)針對(duì)玉米等農(nóng)作物植株莖流、蒸騰耗水規(guī)律的研究相對(duì)較多，而對(duì)干旱脅迫下玉米植株莖流規(guī)律的研究較少。Adel等[5]利用莖流計(jì)測(cè)定玉米蒸騰量；Samuel等[6]利用莖流計(jì)研究了玉米/豌豆間作群體內(nèi)作物的蒸騰規(guī)律；高陽(yáng)等[1]基于莖流計(jì)測(cè)定玉米/大豆條帶間作群體內(nèi)作物的蒸騰規(guī)律；李會(huì)等[2]分析了夏玉米生育中期的莖流變化規(guī)律；趙娜娜等[7]利用莖流計(jì)實(shí)測(cè)的蒸騰量求得夏玉米作物系數(shù)；唐霞等[8]利用莖流計(jì)針對(duì)科爾沁沙地的玉米莖流變化規(guī)律進(jìn)行了監(jiān)測(cè)；郭映等[9]利用包裹式莖流計(jì)分析了半干旱地區(qū)玉米莖流規(guī)律及其對(duì)氣象因子的響應(yīng)；林同保等[10]利用莖流計(jì)測(cè)定玉米莖流日變化，以此為基礎(chǔ)探討夏玉米在全生育期不同土壤水分條件下的蒸發(fā)蒸騰特征；劉德林等[11]驗(yàn)證了GREENSPAN莖流計(jì)法測(cè)量玉米蒸騰量的可行性。

作物的莖流主要受土壤水分條件、氣象因子及植物自身生物學(xué)特性等方面的制約和影響[12]，植株單株莖流量表征著植株單株蒸騰量，而蒸騰量的大小與周圍環(huán)境因子關(guān)系密切[9]。水分是玉米生長(zhǎng)發(fā)育以及高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要限制因子。干旱脅迫導(dǎo)致的土壤水分虧缺，玉米植株生態(tài)生理特性如莖流速率、葉片光合、蒸騰速率以及冠層小氣候如相對(duì)濕度等均隨之發(fā)生變化[13]，并隨著不同程度的干旱脅迫以及復(fù)水發(fā)生不同程度的變化，以適應(yīng)植株水分虧缺狀況。有研究表明，前期干旱能提高玉米的水分利用效率，玉米自身能適應(yīng)一定范圍內(nèi)的水分虧缺，復(fù)水后可產(chǎn)生生理上的“補(bǔ)償效應(yīng)”和“超補(bǔ)償效應(yīng)”[14]。

遼寧西部地區(qū)干旱災(zāi)害發(fā)生頻繁，因此, 有必要研究干旱及復(fù)水條件下玉米植株莖流動(dòng)態(tài)以及玉米自身蒸騰特性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)過(guò)程。本研究通過(guò)對(duì)不同生育期玉米開(kāi)展干旱脅迫及復(fù)水試驗(yàn)，揭示不同水分條件下玉米植株莖流動(dòng)態(tài)及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)過(guò)程，探討不同生育期干旱脅迫下玉米植株莖流速率的變化規(guī)律以及復(fù)水后的生理恢復(fù)狀況，為玉米抗旱節(jié)水以及作物耗水等研究提供參考依據(jù)，對(duì)水資源高效利用以及糧食安全有著十分重要的意義。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2012年在遼寧省錦州市生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心進(jìn)行(41°49′N，121°12′E)。試驗(yàn)區(qū)位于遼寧省西部，屬溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)型氣候，年均氣溫7.8℃～9.0℃，年極端最高氣溫41.8℃，年極端最低氣溫-31.3℃；年無(wú)霜期144～180 d；年均降水量540～640 mm；主要作物為玉米，土壤為典型棕壤。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在大型移動(dòng)式防雨棚內(nèi)進(jìn)行，利用池栽避免小區(qū)土壤水分的相互滲透，小區(qū)面積為135 m2，四周用水泥層隔離。池內(nèi)埋有TDR，埋深2 m，每20 cm一層，用于測(cè)定10層土壤含水量，地上安裝4 m高的移動(dòng)式防雨棚，降雨時(shí)遮擋，其余時(shí)間自然光照。用自來(lái)水表控制灌水量，灌水方式為均勻漫灌。供試玉米品種為丹玉39。試驗(yàn)設(shè)對(duì)照(A1)、中度水分脅迫(A2)和重度水分脅迫(A3)3個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，對(duì)照A1在全生育期內(nèi)保證土壤水分適宜條件，即土壤相對(duì)濕度(0～60 cm土壤濕度)控制在(75%±5%)之內(nèi)，田間持水量(0～60 cm)為21.7%；A2在拔節(jié)—吐絲期控水，土壤相對(duì)濕度控制在(45%±5%)；A3在拔節(jié)—吐絲期控水，土壤相對(duì)濕度下降至凋萎濕度(29%)；A1、A2控水結(jié)束后，復(fù)水到適宜土壤相對(duì)濕度(參照對(duì)照)。

每個(gè)處理選3株玉米，使用FLOW32包裹式莖流計(jì)進(jìn)行定株玉米莖流連續(xù)監(jiān)測(cè)，監(jiān)測(cè)時(shí)間2012年7月3日—9月6日。選擇生長(zhǎng)均勻有代表性的玉米植株，測(cè)試點(diǎn)為植株高于地面10 cm處，剝?nèi)ビ衩浊o稈葉鞘以利于包裹式莖流計(jì)觀測(cè)，安裝測(cè)試探頭，并做好防水防太陽(yáng)輻射處理，接入數(shù)據(jù)采集器，觀測(cè)頻率為15 min·次-1，太陽(yáng)能板供電。

氣象要素(溫度、濕度和太陽(yáng)輻射等)數(shù)據(jù)來(lái)源于試驗(yàn)站內(nèi)的自動(dòng)氣象站，采樣頻率同樣為15 min。

1.3數(shù)據(jù)處理

所用數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值，分析和畫(huà)圖采用SPSS 12.0統(tǒng)計(jì)軟件與Microsoft Excel 2007軟件。

2結(jié)果分析

2.1干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉米植株莖流動(dòng)態(tài)的影響

A1小區(qū)在全生育期土壤濕度保持適宜條件(土壤相對(duì)濕度75%±5%)，水分條件不是玉米生長(zhǎng)限制因子；A2和A3小區(qū)在拔節(jié)—吐絲期進(jìn)行干旱脅迫，分別為中度干旱脅迫(45%左右)和重度干旱脅迫(下降至凋萎濕度29%)，在吐絲—成熟期均復(fù)水到適宜土壤濕度(75%±5%)。利用A1、A2和A3小區(qū)的玉米植株莖流數(shù)據(jù)，分析不同發(fā)育期不同干旱脅迫及復(fù)水后的玉米植株莖流動(dòng)態(tài)。

2.1.1拔節(jié)—吐絲期拔節(jié)—吐絲期，以2012年7月4—9日為例。A1玉米植株莖流速率日變化在晴天呈單峰曲線，凌晨A1莖流速度接近于0，6∶00時(shí)左右莖流速率開(kāi)始啟動(dòng)，隨后不斷升高，中午12∶00-14∶00時(shí)間出現(xiàn)峰值，之后開(kāi)始下降，約至21∶00時(shí)左右下降至接近0，并在夜間基本為0；A2與A3莖流日變化在晴天均呈早晚低中間高的趨勢(shì)，A2最大值出現(xiàn)在9∶30-11∶00時(shí)之間，干旱脅迫導(dǎo)致A2莖流顯著低于A1，并且峰值提前；A3由土壤適宜含水量(75%)逐漸下降，干旱脅迫前期土壤濕度尚未達(dá)到凋萎濕度，此時(shí)玉米植株莖流略高于A2，峰值出現(xiàn)在9∶30-13∶00時(shí)之間，較A2略有滯后。A1、A2和A3植株莖流在陰天或多云天氣呈現(xiàn)不規(guī)則的上下波動(dòng)狀態(tài)(圖1)。

圖1拔節(jié)—吐絲期玉米莖流日變化(7月4—9日)

Fig.1Daily variations of the maize sap flow at jointing to silking stage (July 4—9)

晴天以2012年7月7日為例，A1玉米植株莖流速率啟動(dòng)時(shí)間為6∶00時(shí)左右，最大值出現(xiàn)在12∶45時(shí)，為209.1 g·h-1，結(jié)束于21∶00時(shí)左右：A2的莖流速率啟動(dòng)時(shí)間為6∶00時(shí)左右，最大值為65.1 g·h-1，出現(xiàn)在10∶15時(shí)，結(jié)束于19∶30時(shí)左右；A3的莖流速率啟動(dòng)時(shí)間為6∶00時(shí)左右，最大值為85.9 g·h-1，出現(xiàn)在13∶00時(shí)，結(jié)束于20∶30時(shí)左右；A1、A2和A3的日平均莖流速率分別為77.8、22.0、32.1 g·h-1，A2和A3均明顯低于A1，其中A2最低，同時(shí)A2峰值出現(xiàn)時(shí)間最早。

多云天以7月5日為例，A1、A2和A3玉米植株莖流速率啟動(dòng)時(shí)間均為6∶00時(shí)左右，9∶00-14∶30時(shí)出現(xiàn)多峰值；A1最高峰值為192.8 g·h-1，出現(xiàn)11∶45時(shí)，第二峰值為187.7 g·h-1，出現(xiàn)在12∶45；A2最高峰值為44.0 g·h-1，出現(xiàn)9∶45時(shí)，第二峰值為43.9 g·h-1，出現(xiàn)在11∶30時(shí)；A3最高峰值為65.8 g·h-1，出現(xiàn)9∶30時(shí)，第二峰值為61.0 g·h-1，出現(xiàn)在10∶30時(shí)；A1、A2和A3的日平均莖流速率分別為65.7、15.1、23.7 g·h-1。

陰雨天以7月9日為例，A1、A2和A3玉米植株莖流速率啟動(dòng)時(shí)間均為6∶00時(shí)左右，9∶00-14∶30時(shí)出現(xiàn)多峰值；A1最大值為64.6 g·h-1，A2最大值為11.9 g·h-1，A3最大值為26.6 g·h-1；A1、A2和A3的日平均莖流速率分別為23.1、3.5、9.4 g·h-1，明顯低于晴天和多云天氣。

2.1.2吐絲—乳熟期吐絲—成熟期，對(duì)A2和A3進(jìn)行復(fù)水。A1莖流速率日變化趨勢(shì)與拔節(jié)—吐絲期一致，晴天呈單峰曲線，早晨6∶00時(shí)左右開(kāi)始升高，中午12∶00-14∶00時(shí)達(dá)到最大值，之后開(kāi)始下降，約至21∶00時(shí)左右降至接近0的最低值，夜間一直維持最低值；在陰天或多云天氣呈現(xiàn)不規(guī)則上下波動(dòng)的多峰值曲線；A2的莖流速率日變化呈早晚低中間高的趨勢(shì)，其最大值出現(xiàn)在10∶00-13∶00時(shí)之間，復(fù)水后的A2與對(duì)照A1間的差異縮小，但仍低于A1且峰值較A1提前；復(fù)水后的A3莖流速率在晴天低于A1和A2，在陰雨天氣略高于A2(圖2)。與拔節(jié)—吐絲期相比，吐絲—乳熟期的玉米莖流速率明顯降低。

圖2吐絲—乳熟期玉米莖流日變化(7月27日—8月1日)

Fig.2Daily variations of the maize sap flow at silking to milk stage (July 27—August 1)

晴天以2012年7月27日為例，A1玉米植株莖流速率啟動(dòng)時(shí)間為6∶30時(shí)左右，最大值出現(xiàn)在13∶00時(shí)，為142.0 g·h-1，結(jié)束于21∶00時(shí)左右：A2的莖流速率啟動(dòng)時(shí)間為6∶30時(shí)左右，最大值為114.3 g·h-1，出現(xiàn)在12∶30時(shí)，結(jié)束于19∶30時(shí)左右；A3的莖流速率啟動(dòng)時(shí)間為6∶30時(shí)左右，最大值為60.0 g·h-1，出現(xiàn)在11∶15時(shí)，結(jié)束于20∶30時(shí)左右；A1、A2和A3的日平均莖流速率分別為50.3、26.7、22.6 g·h-1，A2和A3均明顯低于A1，其中A3最低，而A2和A3峰值出現(xiàn)時(shí)間均提前于A1，A3峰值出現(xiàn)時(shí)間最早。

2.1.3乳熟—成熟期乳熟—成熟期所有處理均正常供水，A1、A2和A3晴天日變化均呈現(xiàn)早晚低、中間高的單峰曲線變化，峰值出現(xiàn)在12∶00-14∶00時(shí)；A2、A3的峰值出現(xiàn)時(shí)間與A1基本一致，陰天和多云天氣均呈現(xiàn)多峰波動(dòng)狀態(tài)，3個(gè)處理趨勢(shì)一致；數(shù)值上A1的莖流速率明顯高于A2和A3，A2略高于A3(圖3)。由于作物接近成熟，植株蒸騰作用減弱，A1、A2和A3的莖流速率普遍低于拔節(jié)—乳熟期。

圖3乳熟—成熟期玉米莖流日變化(8月27日—9月1日)

Fig.3Daily variations of the maize sap flow at milk to mature stage (August 27—September 1)

晴天以2012年8月31日為例，A1玉米植株莖流速率啟動(dòng)時(shí)間為9∶00時(shí)左右，最大值出現(xiàn)在12∶45時(shí)，為82.2 g·h-1，結(jié)束于20∶30時(shí)左右：A2的莖流速率啟動(dòng)時(shí)間為9∶30時(shí)左右，最大值為47.0 g·h-1，出現(xiàn)在13∶15時(shí)，結(jié)束于18∶00時(shí)左右；A3的莖流速率啟動(dòng)時(shí)間為9∶30時(shí)左右，最大值為37.7 g·h-1，出現(xiàn)在13∶15時(shí)，結(jié)束于18∶00時(shí)左右；A1、A2和A3的日平均莖流速率分別為24.8、9.5、9.1 g·h-1，A2和A3均明顯低于A1，其中A3最低。與拔節(jié)—吐絲和吐絲—乳熟期相比，A1、A2和A3的植株莖流啟動(dòng)時(shí)間延后，結(jié)束時(shí)間提前，三者的日莖流速率峰值出現(xiàn)時(shí)間趨于一致。

2.2不同生育期玉米植株日平均莖流速率比較

不同生育期玉米植株莖流速率日動(dòng)態(tài)趨勢(shì)一致，但數(shù)值上存在較大差異。拔節(jié)-吐絲期玉米生長(zhǎng)旺盛，莖流速率較高，以A1小區(qū)晴天7月7日為例，A1的莖流速率日平均值為77.8 g·h-1，最大值為209.1 g·h-1；吐絲—乳熟期玉米生長(zhǎng)緩慢，植株莖流速率明顯低于拔節(jié)—吐絲期，以晴天7月27日為例，A1的莖流速率日平均值為50.3 g·h-1，最大值為142.0 g·h-1；乳熟—成熟期玉米成熟，葉片枯黃，植株莖流速率下降明顯，以晴天8月31日為例，A1的莖流速率日平均值為24.8 g·h-1，最大值為82.2 g·h-1(圖4)。

圖4不同時(shí)期玉米(A1)莖流速率的日變化

Fig.4Diurnal variations (A1) of maize sap flow rate

at different stages

對(duì)不同發(fā)育期A1、A2和A3的植株莖流速率平均值進(jìn)行比較(表1)，發(fā)現(xiàn)拔節(jié)—吐絲期，莖流速率平均值的大小為：A1>A3>A2，吐絲—乳熟期為：A1>A2>A3，乳熟—成熟期為：A1>A2>A3。分別對(duì)不同發(fā)育期A1、A2和A3的植株莖流速率日變化(2012年7月4日—9月5日)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果表明A1、A2和A3任意兩組之間均差異呈極顯著水平(P=0.000<0.01)，A2與A1莖流差的平均值為-37.6 g·h-1，A3與A1莖流差的平均值為-29.6 g·h-1，A2與A3莖流差的平均值為-8.0 g·h-1，說(shuō)明，A2與A1的差異顯著性大于A3與A1，A2與A3之間的差異顯著性相對(duì)小些。

表1　不同發(fā)育期玉米莖流速率比較

2.3干旱脅迫對(duì)玉米植株莖流日累積量的影響

圖5為A1、A2和A3的植株莖流速率日累積量變化圖(2012年7月4日—9月5日，部分?jǐn)?shù)據(jù)由于設(shè)備原因丟失)，A1的莖流日累積量明顯高于A2和A3，A2在拔節(jié)期略低于A3，在吐絲期后A2均略高于A3。對(duì)不同發(fā)育期A1、A2和A3的植株莖流日累積量平均值進(jìn)行比較(表2)，發(fā)現(xiàn)拔節(jié)—吐絲期，莖流日累積量平均值的大小為：A1>A3>A2，吐絲—乳熟期為：A1>A2>A3，乳熟—成熟期為：A1>A2>A3。分別對(duì)不同發(fā)育期A1、A2和A3的植株莖流日累積變化進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果表明：A2與A1莖流差的平均值為-0.51 kg，A3與A1莖流差的平均值為-0.48 kg，A2與A1、A3與A1兩組均差異顯著(P=0.000<0.05)，A2與A3莖流差的平均值為-0.48 kg，差異顯著(P=0.014<0.05)。莖流日累積量的差異顯著性分析結(jié)果與莖流速率日變化的分析結(jié)果一致，均表現(xiàn)為A2與A1的差異顯著性大于A3與A1，A2與A3之間的差異顯著性相對(duì)較小。

圖5　玉米莖流日累積量變化

2.4環(huán)境因子對(duì)干旱脅迫下玉米植株莖流速率變化的影響

玉米莖流速率受到太陽(yáng)輻射、氣溫和濕度等環(huán)境因子的影響，圖6為充分供水條件下的A1小區(qū)玉米莖流速率與凈輻射、氣溫和相對(duì)濕度日變化圖(以7月4-9日為例)。從圖6a中看到，A1的莖流速率對(duì)太陽(yáng)輻射的變化很敏感，隨著太陽(yáng)輻射的升高而升高，減弱而降低，兩者表現(xiàn)出很好的一致性；晴天條件下凈輻射的峰值出現(xiàn)在12∶00左右，較莖流速率峰值的出現(xiàn)時(shí)間提前1 h左右，陰天多云天氣下，太陽(yáng)輻射呈現(xiàn)不規(guī)則變化，莖流速率也隨之波動(dòng)，且波動(dòng)滯后太陽(yáng)輻射1 h左右。從圖6b中可以看到莖流速率隨著氣溫的升高而升高，降低而降低，氣溫出現(xiàn)峰值的時(shí)間滯后于莖流速率出現(xiàn)峰值的時(shí)間。圖6c反映了莖流速率與相對(duì)濕度的關(guān)系，相對(duì)濕度較低時(shí)，莖流速率較高，但兩者出現(xiàn)的峰值和低谷時(shí)間并不一致，莖流速率出現(xiàn)峰值的時(shí)間提前于相對(duì)濕度出現(xiàn)低谷的時(shí)間。

圖6玉米莖流速率與環(huán)境因子的變化對(duì)比

Fig.6Comparisons of changes in maize sap flow to environmental factors

A1、A2和A3的玉米植株莖流速率與環(huán)境因子的相關(guān)分析(表3)表明，莖流速率與凈輻射、氣溫呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與相對(duì)濕度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)的大小為：凈輻射>氣溫>相對(duì)濕度；對(duì)A1、A2和A3的植株莖流速率與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果表明相關(guān)性差異不顯著；對(duì)A1、A2和A3的植株莖流速率與環(huán)境因子分別進(jìn)行多元逐步回歸分析(表4)，逐步回歸結(jié)果表明，凈輻射、氣溫和相對(duì)濕度均為A1和A2莖流速率的主要影響因子，復(fù)相關(guān)系數(shù)分別為0.908、0.930，F(xiàn)檢驗(yàn)達(dá)顯著水平；凈輻射是A3莖流速率的主要影響因子，復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.894，F(xiàn)檢驗(yàn)達(dá)顯著水平。說(shuō)明，正常供水條件和中度干旱脅迫下，太陽(yáng)輻射、氣溫和相對(duì)濕度均是影響莖流速率變化的主要環(huán)境因子，而重度干旱脅迫后，土壤水分的虧缺程度影響了玉米植株莖流速率，減弱了相對(duì)濕度對(duì)其莖流速率的影響。

表3　環(huán)境因子與玉米植株莖流速率相關(guān)分析

注：**為P<0.01水平下顯著相關(guān)。

Note: Indicated significant correlation underP≤0.01 level.

表4　環(huán)境因子與玉米植株莖流速率回歸分析

3結(jié)論與討論

基于不同水分條件下A1(對(duì)照)、A2(中度水分脅迫)和A3小區(qū)(重度水分脅迫)的玉米植株莖流數(shù)據(jù)以及環(huán)境因子數(shù)據(jù)，分析不同發(fā)育期干旱脅迫及復(fù)水后玉米植株莖流動(dòng)態(tài)，得到以下結(jié)論：

1) 不同發(fā)育期干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉米植株莖流動(dòng)態(tài)的影響。

拔節(jié)—吐絲期，A1、A2和A3的莖流速率在晴天均呈單峰曲線，在陰天或多云天呈現(xiàn)不規(guī)則的上下波動(dòng)狀態(tài)；干旱脅迫后，A2和A3的玉米莖流速率顯著下降并且峰值提前，峰值分別出現(xiàn)在9∶30—11∶30和9∶30—13∶00之間，A1的峰值出現(xiàn)在12∶00—14∶00之間。吐絲—乳熟期對(duì)玉米進(jìn)行復(fù)水，復(fù)水后A2和A3的莖流速率日變化與A1一致，A2與A1間的差異縮小，但仍低于A1且峰值提前，最大值出現(xiàn)在10∶00-13∶00之間；A3的莖流速率在晴天低于A1和A2，在陰雨天氣略高于A2。吐絲—成熟期，由于作物接近成熟，植株蒸騰作用減弱，3個(gè)小區(qū)的莖流速率普遍降低，A1的莖流速率明顯高于A2，A2略高于A3。

拔節(jié)—吐絲期，莖流速率平均值的大小為：A1>A3>A2，吐絲—乳熟期為：A1>A2>A3，乳熟—成熟期為：A1>A2>A3；對(duì)不同發(fā)育期A1、A2和A3的植株莖流速率日變化進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果均為差異顯著，其中，A2與A1的差異顯著性大于A3與A1，A2與A3之間的差異顯著性相對(duì)小些。

莖流日累積量的差異顯著性分析結(jié)果與莖流速率日變化的分析結(jié)果一致，均表現(xiàn)為A2與A1的差異顯著性大于A3與A1，A2與A3之間的差異顯著性相對(duì)較小。

作物莖流的變化由氣孔、莖稈及根系水力傳導(dǎo)特性、土壤水分狀況以及環(huán)境因子共同影響[15]。有研究發(fā)現(xiàn)可以根據(jù)充分供水與非充分供水莖流日變化曲線之間的相關(guān)系數(shù)來(lái)反映作物水分的虧缺程度[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后玉米植株莖流受到明顯抑制，蒸騰變化趨勢(shì)平緩，脅迫程度越重，莖流速率越低；3個(gè)處理的莖流啟動(dòng)時(shí)間基本一致，干旱脅迫莖流的結(jié)束時(shí)間明顯早于對(duì)照；3個(gè)處理的莖流峰值出現(xiàn)時(shí)間存在明顯差異，干旱脅迫莖流的峰值明顯提前于對(duì)照；復(fù)水后，干旱脅迫后的莖流速率雖有一定恢復(fù)，但仍然明顯低于對(duì)照且干旱脅迫程度越重，峰值越提前。干旱脅迫導(dǎo)致植株莖流速率受到抑制，為適應(yīng)干旱脅迫，氣孔在午后關(guān)閉，莖流速率提前下降，導(dǎo)致峰值提前；復(fù)水后雖然土壤水分供應(yīng)充足，但作物本身生理系統(tǒng)、水分供應(yīng)系統(tǒng)已受到破壞，植株莖流速率仍受到持續(xù)影響，恢復(fù)緩慢。

2) 環(huán)境因子對(duì)干旱脅迫下玉米植株莖流速率變化的影響。

A1、A2和A3的玉米植株莖流速率與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明，莖流速率與凈輻射、氣溫呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與相對(duì)濕度呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)；對(duì)A1、A2和A3植株莖流速率與環(huán)境因子進(jìn)行的多元逐步回歸結(jié)果表明，凈輻射、氣溫和相對(duì)濕度均為A1和A2莖流速率的主要影響因子，凈輻射是A3莖流速率的主要影響因子，說(shuō)明重度干旱脅迫后，土壤水分的虧缺程度影響了玉米植株莖流速率，減弱了相對(duì)濕度對(duì)其莖流速率的影響。

研究表明，作物在晴天莖流速率日變化呈單峰曲線，多云天呈多峰曲線，隨著太陽(yáng)輻射的變化而呈規(guī)律性變化，且莖流速率均滯后于太陽(yáng)輻射[17]；不少研究發(fā)現(xiàn)植物莖流與環(huán)境因子之間存在時(shí)滯效應(yīng)，導(dǎo)致植株莖流與環(huán)境因子的波動(dòng)不一致，這是因?yàn)檎趄v作用主要受到太陽(yáng)輻射、降雨量、土壤水勢(shì)及自身水分傳輸?shù)纫蛩氐挠绊慬18]。本研究發(fā)現(xiàn)供水充足條件下玉米莖流速率的波動(dòng)滯后太陽(yáng)輻射，卻提前于氣溫和相對(duì)濕度的波動(dòng)，而干旱脅迫條件下莖流速率由于自身生理系統(tǒng)受到破壞，蒸騰作用減弱，為調(diào)節(jié)和適應(yīng)干旱條件，氣孔提前關(guān)閉，導(dǎo)致其莖流峰值出現(xiàn)時(shí)間提前于水分充足條件，同時(shí)提前于太陽(yáng)輻射、氣溫和相對(duì)濕度的波動(dòng)，而相關(guān)的影響有待深入研究。

水分虧缺對(duì)玉米莖流速率的影響試驗(yàn)表明，玉米植株的莖流速率在干旱脅迫和復(fù)水后均受到顯著影響，脅迫時(shí)間越長(zhǎng)、脅迫程度越重，莖流速率越難以恢復(fù)，拔節(jié)—吐絲期的玉米植株對(duì)水分需求較大，此時(shí)若受到中度脅迫，復(fù)水后略有恢復(fù)，而受到重度脅迫則難以恢復(fù)。因此，若要保證玉米的正常生長(zhǎng)，在拔節(jié)—吐絲期應(yīng)對(duì)土壤進(jìn)行及時(shí)和適宜的水分補(bǔ)給。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1]高陽(yáng)，段愛(ài)旺，邱新強(qiáng)，等.應(yīng)用熱平衡法測(cè)定玉米/大豆間作群體內(nèi)作物的蒸騰量[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(5):1283-1288.

[2]李會(huì)，劉鈺，蔡甲冰，等.夏玉米莖流速率和莖直徑變化規(guī)律及其影響因素[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2011,27(10):187-191.

[3]唐霞，崔建垣，趙學(xué)勇，等.科爾沁沙地玉米葉面蒸騰與棵間蒸發(fā)特性[J].草業(yè)科學(xué)，2011，28(5):788-792.

[4]南慶偉，王全九，蘇李君.極端干旱區(qū)滴灌條件下葡萄莖流變化規(guī)律研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2012,30(6):60-67.

[5]Adel T. Zeggaf, Shinichi Takeuchib, Hossein Dehghanisanijc, et al. A Bowen Ratio Technique for Partitioning Energy Fluxes between Maize Transpiration and Soil Surface Evaporation[J]. Agronomy Journal, 2008,100(4):988-996.

[6]Samuel G K A, Harry O L, Thierry B. Patterns of root growth and water uptake of a maize-cowpea mixture grown under greenhouse conditions[J]. Plant and Soil, 2001,235:85-94.

[7]趙娜娜，劉鈺，蔡甲冰.夏玉米作物系數(shù)計(jì)算與耗水量研究[J].水利學(xué)報(bào)，2010,41(8):953-959.

[8]唐霞，崔建垣，岳祥飛，等.科爾沁沙地玉米莖流變化規(guī)律研究[J].水土保持通報(bào)，2011，31(2):31-35.

[9]郭映，董陽(yáng)，周振方,等.半干旱區(qū)玉米莖流規(guī)律及其對(duì)氣象因子的響應(yīng)[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2014，28(9):94-99.

[10]林同保，孟戰(zhàn)贏，曲奕威.不同土壤水分條件下夏玉米蒸發(fā)蒸騰特征研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2008,26(5):22-26.

[11]劉德林,劉賢趙.GREENSPAN莖流法對(duì)玉米蒸騰速率的研究[J].水土保持研究,2006,13(2):134-137.

[12]李思靜,查天山,秦樹(shù)高,等.油蒿莖流動(dòng)態(tài)及其環(huán)境控制因子[J].生態(tài)學(xué)雜志,2014,33(1)：112-118.

[13]劉永紅,楊勤,高強(qiáng),等.丘陵區(qū)玉米農(nóng)田水分響應(yīng)指標(biāo)的篩選及其相關(guān)性研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2006,19(5):842-846.

[14]卜令鐸,張仁和,韓苗苗,等.干旱復(fù)水激發(fā)玉米葉片補(bǔ)償效應(yīng)的生理機(jī)制[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18(2):88-92.

[15]劉浩,孫景生,段愛(ài)旺,等.溫室滴灌條件下番茄植株莖流變化規(guī)律試驗(yàn)[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2010,26(10):77-82.

[16]李國(guó)臣,于海業(yè),馬成林,等.作物莖流變化規(guī)律的分析及其在作物水分虧缺診斷中的應(yīng)用[J].吉林大學(xué)學(xué)報(bào)(工學(xué)版),2004,34(4):573-577.

[17]張紅梅,余紀(jì)柱,金海軍.溫室條件下黃瓜生長(zhǎng)發(fā)育及莖流變化規(guī)律研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2005,21(S):106-108.

[18]凡超,邱燕萍,李志強(qiáng),等．荔枝樹(shù)干液流速率與氣象因子的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(9):2401-2410.

Effects of different drought stresses and re-watering on sap flow dynamic of spring maize Danyu 39

YU Wen-ying1, JI Rui-peng1, FENG Rui1, WU Jin-wen1, ZHANG Yu-shu1, WANG Peng2, WANG Ting3

(1.InstituteofAtmosphericEnvironment,ChinaMeteorologicalAdministration,Shenyang,Liaoning110166,China;2.MeteorologicalObservatoryofLiaoningProvince,Shenyang,Liaoning110166,China;3.InstituteofMeteorologicalScienceofLiaoning,Shenyang,Liaoning110166,China)

Abstract：A field experiment of water stress and rewatering for maize was carried out using the large moving water-proof shed. The effects of different water stresses and rewatering on the sap flow rate of maize and its response to environmental factors were revealed by analyzing the variations of sap flow rates. The results showed that the daily dynamic of maize sap flow under different water conditions exhibited a single peak curve in sunny days, and displayed multiple peak curves in cloudy days. The sap flow rates were significantly decreased by drought and the peak value appeared early with drought. Sap flow after rewatering showed minor difference from the control, but the values were lower than those of the control and the peak value appeared earlier than the control. In addition, the average sap flow rate at jointing to silking stage was highest in the control, followed by under severe stress and then under moderate stress; At silking to milk and milk to mature stages, it was the highest in the control, followed by under moderate stress and then under severe stress. Also, the plant sap flow of maize showed good response to environmental factors such as net radiation, air temperature and relative humidity. The stress of soil moisture affected the sap flow rate, and reduced the effect of relative humidity on the sap flow rate.

Keywords:maize; drought stress; rewatering; sap flow rate

中圖分類號(hào)：S332.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

作者簡(jiǎn)介：于文穎(1978—)，女，副研究員，主要從事農(nóng)業(yè)氣象與遙感研究。E-mail: ywyywy20000@163.com。通信作者：紀(jì)瑞鵬，E-mail:jiruipeng@163.com。

基金項(xiàng)目：中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(2014IAE-CMA01)；遼寧省氣象局2014年度科研課題(201404)；遼寧省科學(xué)技術(shù)廳農(nóng)業(yè)攻關(guān)及成果產(chǎn)業(yè)化項(xiàng)目(2014210003)；遼寧省農(nóng)業(yè)領(lǐng)域青年科技創(chuàng)新人才培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目(2015060)

收稿日期：2015-01-13

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.02.27

文章編號(hào)：1000-7601(2016)02-0163-08