核桃砧木、穗條內(nèi)含物及其與嫁接成活率的關(guān)系

蒲光蘭, 肖千文*, 賴騰躍, 李　俊, 羅永飛, 韋　莉

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 四川 溫江 611130；2 眉山市林業(yè)局, 四川 眉山 620020；

3 石棉縣林業(yè)局, 四川 石棉 625400；4 四川省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院, 四川 成都 610081)

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核桃砧木、穗條內(nèi)含物及其與嫁接成活率的關(guān)系

蒲光蘭1, 肖千文1*, 賴騰躍2, 李俊1, 羅永飛3, 韋莉4

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院, 四川 溫江 611130；2 眉山市林業(yè)局, 四川 眉山 620020；

3 石棉縣林業(yè)局, 四川 石棉 625400；4 四川省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院, 四川 成都 610081)

摘要：以4個(gè)嫁接時(shí)期(1月、2月、3月和6月)核桃砧木、穗條內(nèi)含物的變化特征為對(duì)象，研究內(nèi)含物對(duì)核桃嫁接成活的影響。結(jié)果表明： 單寧、植物總酚、鈉、鉀含量以3月最低，蛋白質(zhì)和鎂含量最低水平分別出現(xiàn)在1月和6月；含水率、鉀和植物總酚含量以6月最高，全氮、鈉和單寧含量以1月最高，而蛋白質(zhì)和鎂含量以3月最高，其余內(nèi)含物皆因砧木和穗條的不同,極值出現(xiàn)的時(shí)期有所差異； 嫁接成活率以3月最高，可達(dá)56%； 嫁接成活率與穗條蛋白質(zhì)、單寧和總酚含量及砧木總酚、鉀含量相關(guān)性均達(dá)顯著或極顯著水平。四川盆地核桃枝接的最佳時(shí)期為3月，穗條蛋白質(zhì)、單寧和總酚含量及砧木總酚、鉀含量是影響核桃嫁接成活的重要因子。

關(guān)鍵詞：核桃； 內(nèi)含物； 變化特征； 嫁接時(shí)期； 嫁接成活率

核桃為胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬(Juglans)植物，其中栽培最多、分布最廣的有兩個(gè)種，即北方普通核桃(JuglansregiaL.)和南方鐵核桃(JuglanssigillataDode)，又稱核桃種群和鐵核桃種群。核桃營養(yǎng)價(jià)值極高，具有提神健腦、利于前列腺素的合成等功效，被稱為“萬歲子”“長壽果”“大力士食品”或“營養(yǎng)豐富的堅(jiān)果”，是世界上重要的堅(jiān)果樹種，也是我國主要的栽培經(jīng)濟(jì)樹種，位居四大干果(核桃、扁桃、腰果、榛子)之首，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

四川是我國核桃主產(chǎn)區(qū)之一，核桃分布范圍廣，保存數(shù)量多，種質(zhì)資源十分豐富。四川也是我國核桃和鐵核桃種群的交界地帶，核桃遺傳變異大，品質(zhì)良莠不齊。受繁育體系的影響，核桃優(yōu)良品種在四川推廣速度和規(guī)模遲緩，良種化發(fā)展水平總體較低。因此，必須探索一套有效的良種快繁體系。核桃屬異花授粉，實(shí)生繁殖后代遺傳變異極大，推廣核桃良種只能依靠無性繁殖。由于核桃組織培養(yǎng)和扦插生根極其困難，嫁接仍是當(dāng)前推廣良種的主要手段。迄今為止，關(guān)于嫁接方法和技術(shù)理論研究較多[1-3]，然而，核桃由于髓心大、傷流重等特性，生產(chǎn)上嫁接成活率仍然較低。鑒于此，有必要對(duì)影響核桃嫁接成活的因素，尤其是針對(duì)傷流中富含的可溶性糖、氮素、礦質(zhì)元素及少量的酚類物質(zhì)等[4]進(jìn)行系統(tǒng)研究，從而探尋提高核桃嫁接成活率的有效途徑。而目前關(guān)于這方面的研究較少[5-6]，特別是針對(duì)不同嫁接時(shí)期砧木和穗條內(nèi)含物變化特征及其對(duì)嫁接成活率影響方面的研究尚未見報(bào)道。本試驗(yàn)通過對(duì)砧木、穗條內(nèi)含物變化特征及其與嫁接成活率的關(guān)系進(jìn)行研究，以探討核桃嫁接成活的影響因素，確定最佳的嫁接時(shí)期，為核桃嫁接成活率的提高及規(guī)?；缣峁├碚撘罁?jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省成都市青白江區(qū)大彎鎮(zhèn)富川苗圃，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，降水充沛，四季分明，大陸季風(fēng)性氣候特點(diǎn)顯著，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒。春季冷空氣活動(dòng)頻繁，氣溫回升不穩(wěn)定，常有春、夏旱發(fā)生，盛夏多暴雨，有洪澇災(zāi)害發(fā)生，秋季氣溫下降快，常有連陰雨天氣出現(xiàn)。年平均氣溫14.9~16.7 ℃，年極端最低氣溫-2.0~8.0 ℃，全年無霜期 273~279 d，年平均降水量925.4 mm，年平均日照1 239.1 h，多年平均無霜期280 d左右。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

穗條采自于生長狀況良好、長勢一致的5年生早實(shí)核桃，按樹冠外圍東、西、南、北4個(gè)方向進(jìn)行混合采樣；砧木為1年生鐵核桃，所采集的砧木與穗條均為生長健壯、發(fā)育充實(shí)、粗度在1.0~1.5 cm的1年生枝條。實(shí)驗(yàn)共采樣4次，即：1月、2月、3月、6月，每次將砧木和穗條采集后隨機(jī)取出5枝用于內(nèi)含物的測定，并將 1月采集的穗條預(yù)留一部分于0~4 ℃氣調(diào)室冷藏，冷藏至3月中旬嫁接，其余穗條采后立即用于嫁接，每次嫁接數(shù)量1 000~1 100株。1月、2月、3月的嫁接方法為枝接(劈接)，砧木為1年生鐵核桃，苗圃的環(huán)境條件和接后管理水平等一致，并于7月下旬分別統(tǒng)計(jì)苗木嫁接成活率。由于6月為芽接，所以未統(tǒng)計(jì)其成活率。

1.3樣品處理及測定方法

樣品取回后用紙擦凈，立即測定含水量，其余樣品風(fēng)干。風(fēng)干樣品放于40 ℃烘箱內(nèi)8 h后，用植物粉碎機(jī)粉碎，過2 mm篩，裝于干燥器內(nèi)，然后置于陰暗處，以供各指標(biāo)的測定。

含水率的測定：采用鮮重法和干重法[7]；植物總酚的測定：采用普魯士蘭法[8]；單寧的測定：采用單寧酸分析試驗(yàn)方法[9]；蛋白質(zhì)的測定：采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[7]；可溶性糖的測定：采用蒽酮比色法[7]；氮采用凱氏定氮法[10]；鎂采用原子吸收分光光度法[10]；鉀、鈉采用火焰光度法[10]。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理與作圖，DPS7.05進(jìn)行相關(guān)分析。

2結(jié)果分析

2.1砧木、穗條內(nèi)含物變化特征

2.1.1水分變化特征組織含水量高低不僅可反映組織活躍的生長能力，同時(shí)還可體現(xiàn)組織的幼嫩程度，而前者對(duì)嫁接成活非常重要。由圖1可知，砧木和穗條含水率在6月最高，顯著高于1月、2月和3月。砧木含水率以3月最低(39.6%)，顯著低于1月和6月，而1月、2月、3月穗條含水率差異不明顯。

2.1.2植物總酚和單寧變化特征植物總酚是植物體內(nèi)的復(fù)雜酚類次生代謝物，包括單寧及相關(guān)化合物(如單寧的前體化合物和單寧的聚合物)[11]；而單寧是相對(duì)分子質(zhì)量為500~3 000、化學(xué)組成較為復(fù)雜、具有鞣性的多元酚。研究表明，砧木和穗條的植物總酚和單寧含量在3月處于最低水平，均明顯低于1月、2月、6月(圖2、圖3)。植物總酚含量砧木和穗條均以6月最高(圖2)；單寧含量砧木和穗條均以1月最高(圖3)。

圖1 水分變化特征Fig.1　The variation of water

圖2 植物總酚變化特征Fig.2　The variation of plant polyphenol

圖3 單寧變化特征Fig.3　The variation of vegetable tannins

2.1.3可溶性糖和蛋白質(zhì)變化特征可溶性糖通常指能溶于水及乙醇的單糖和寡聚糖，包括葡萄糖、果糖和蔗糖等，是高等植物的主要代謝產(chǎn)物之一；而可溶性蛋白是植物體內(nèi)氮素存在的主要形式，其含量的多少與植物體內(nèi)的代謝有著密切關(guān)系，是反映植物體總代謝的重要生理生化指標(biāo)。由圖4~6可知：可溶性糖含量砧木以1月最高(8.195%)，穗條以6月最高(4.608%)，而在3月處于較低水平；蛋白質(zhì)含量砧木和穗條均表現(xiàn)出3月>6月>2月>1月的趨勢，以3月含量最高，1月處于最低水平。

圖4 可溶性糖變化特征Fig.4　The variation of soluble sugar

圖5 蛋白質(zhì)變化特征Fig.5　The variation of soluble protein

圖6 全氮變化特征Fig.6　The variation of total nitrogen

2.1.4氮、鎂、鉀、鈉變化特征氮、鎂、鉀、鈉為植物生長必需的元素，對(duì)植物的生長發(fā)育發(fā)揮著重要作用。由圖6~圖9可知：全氮含量砧木和穗條均以1月最高，最低水平砧木為3月，穗條為6月；鎂含量砧木和穗條均以3月最高，最低水平均出現(xiàn)在6月；鉀含量均以6月最高，最低水平均出現(xiàn)在3月；鈉含量均以1月含量最高，最低水平均出現(xiàn)在3月。

圖7 鎂變化特征Fig.7　The variation of magnesium

圖8 鉀變化特征Fig.8　The variation of potassium

圖9 鈉變化特征Fig.9　The variation of sodium

注：小寫字母和大寫字母分別表示差異達(dá)顯著(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)。綜上，砧木和穗條植物總酚、單寧、鈉和鉀含量在3月處于最低水平，蛋白質(zhì)含量于1月處于最低水平，鎂含量以6月處于最低水平；含水率、植物總酚和鉀含量均以6月處于最高水平，單寧、全氮和鈉含量以1月最高，蛋白質(zhì)和鎂以3月含量最高，其余指標(biāo)極值出現(xiàn)的月份因砧木與穗條的不同而有異。

2.2不同時(shí)期核桃嫁接成活率

不同時(shí)期核桃嫁接成活率實(shí)驗(yàn)結(jié)果見表1。研究表明：嫁接成活率以1月最低，僅23%;3月的嫁接成活率最高，3月采集的穗條成活率可達(dá)56%;1月采集的穗條冷藏至3月嫁接，成活率可達(dá)65%。由此可見，四川盆地核桃枝接的最佳時(shí)期為3月。

表1 不同時(shí)期核桃嫁接成活率

2.3嫁接成活率與砧木、穗條內(nèi)含物的相關(guān)關(guān)系

由表2可以看出：嫁接成活率與穗條單寧、植物總酚和蛋白質(zhì)及砧木植物總酚和鉀含量相關(guān)性均達(dá)顯著或極顯著水平，表明核桃枝接受穗條單寧、植物總酚、蛋白質(zhì)含量及砧木植物總酚、鉀含量的影響較大。

表2 砧木、穗條內(nèi)含物與嫁接成活率的相關(guān)性

注：左下角、右上角分別表示砧木、穗條內(nèi)含物與嫁接成活率的相關(guān)系數(shù)。*和**分別表示差異達(dá)顯著(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)。

3討論

3.1核桃砧木、穗條內(nèi)含物變化特征

3.1.1水分變化特征嫁接愈合過程中，砧木、穗條特別是穗條保持適宜的水分對(duì)切削面輸導(dǎo)組織的形成和砧穗愈合有著重要作用。研究表明：枝條1~3月期間含水量差異較小，這是由于枝條處于休眠狀態(tài)，組織需水量較小，研究結(jié)果與宋紅苗等人一致[12]；而6月含水量處于較高水平，原因在于四川盆地6月已進(jìn)入雨季，充足的降水為植物含水量的提高提供了外部條件；此外，6月是核桃旺盛生長期，組織幼嫩，內(nèi)部生理生化活動(dòng)劇烈，需要大量的水作為介質(zhì)，刺激了植物主動(dòng)吸水，因此枝條含水量較高。

3.1.2植物總酚和單寧變化特征長期以來，多酚和單寧被認(rèn)為是影響核桃嫁接成活的主要因子，傷流通過酚類物質(zhì)對(duì)核桃嫁接成活起間接作用[13]。本項(xiàng)研究表明：總酚和單寧含量以3月最低，6月處于較高水平，研究結(jié)果與王勇、劉和等人認(rèn)為多酚含量以休眠期最高，而生長期時(shí)急劇下降的結(jié)論[14-15]相悖，這可能與四川盆地3月冬季傷流幾近結(jié)束而春季傷流尚未開始有關(guān)[4]；6月為生長旺盛季節(jié)，同時(shí)，氣溫升高促進(jìn)了次生代謝物質(zhì)的形成[16]，因此，作為重要的次生代謝物質(zhì)——植物總酚和單寧含量以3月最低、6月處于較高水平。

3.1.3可溶性糖和蛋白質(zhì)變化特征作為淀粉合成的前體物質(zhì)，可溶性糖含量的變化可大致反映植株的碳素代謝狀況[17]。實(shí)驗(yàn)表明：砧木可溶性糖含量從1月開始，呈逐漸下降的趨勢，6月降至最低水平，這可能是由于進(jìn)入冬季以后，樹體進(jìn)入休眠狀態(tài)，枝條的淀粉在淀粉酶的作用下，不斷分解為可溶性糖，因此，1月處于最高水平；而6月由于枝葉生長需要消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)。因此，砧木可溶性糖含量變化趨勢為：1月>2月>3月>6月，研究結(jié)果與湯軼偉結(jié)論[18]一致。至6月，盡管此時(shí)光合作用逐漸增強(qiáng)，但由于砧木種植密度較大，苗木長勢相對(duì)較弱，葉片相互交叉嚴(yán)重，從而影響了葉片的光合作用，光合產(chǎn)物不能滿足苗木的加長生長和加粗生長，需消耗枝條儲(chǔ)備的可溶性糖以保障苗木正常的生長發(fā)育，因此，6月砧木可溶性糖呈現(xiàn)最低水平；而穗條可溶性糖含量以生長旺盛季節(jié)(6月)高于休眠期(1月、2月、3月)，這可能是由于穗條采自5年生核桃，樹體積累了大量的可溶性糖；此外，穗條母樹的株行距較大，接受陽光較為充分，隨著氣溫的回升，葉片光合作用加強(qiáng)，形成的光合產(chǎn)物(包括可溶性糖)增加，從而導(dǎo)致葉片向枝條輸送的可溶性糖含量增加。

砧木和穗條蛋白質(zhì)含量變化趨勢表現(xiàn)為：3月>6月>2月>1月。3月、6月蛋白質(zhì)含量處于較高水平，這可能是由于經(jīng)過休眠期養(yǎng)分的積累，至3月已達(dá)最高水平；同時(shí)，3月為四川盆地典型的春旱季節(jié)，蛋白質(zhì)含量的提高利于維持樹體的滲透平衡。此外，3月核桃芽開始萌動(dòng)展葉，而6月屬于核桃旺盛生長期，此時(shí)樹體內(nèi)代謝作用均較強(qiáng)，因而蛋白質(zhì)含量較高；而1月、2月處于休眠期，其生理代謝相對(duì)較弱，因此蛋白質(zhì)處于較低水平。

3.1.4氮、鎂、鉀、鈉變化特征實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，全氮含量砧木和穗條均以1月最高，最低水平砧木為3月，而穗條全氮含量最低水平為6月；鈉含量均以1月含量最高，而最低水平均出現(xiàn)在3月。砧木和穗條的全氮和鈉含量的變化特征總體趨于一致，這可能與核桃休眠期營養(yǎng)物質(zhì)的積累規(guī)律有關(guān)。進(jìn)入休眠期，枝條木質(zhì)化并充分成熟，其含量于1月達(dá)最高水平，而3月由于枝條營養(yǎng)物質(zhì)逐漸消耗用于滿足芽的萌發(fā)、抽枝展葉，導(dǎo)致含量降低；穗條6月全氮含量最低，可能是枝條生長，果實(shí)發(fā)育、花芽分化需要消耗大量的氮素。鎂含量先升高后降低，以3月最高，最低水平均出現(xiàn)在6月，可能是由于冬季鎂逐漸累積，至3月，鎂積累量達(dá)最高水平；而6月是核桃光合作用較強(qiáng)的時(shí)期[19]，為了滿足其光合作用的需要，枝條的鎂轉(zhuǎn)移至葉片；此外，6月也是核桃果實(shí)的快速膨脹期，枝條的鎂同時(shí)也向果實(shí)轉(zhuǎn)移，以植酸鹽的形態(tài)儲(chǔ)藏，以滿足果實(shí)生長發(fā)育的需要，因此，6月枝條鎂含量最低。鉀含量在1~3月期間緩慢下降，處于相對(duì)較低的狀態(tài)，而至6月時(shí)，鉀含量迅速上升，達(dá)最大值；而6月是核桃枝條加粗生長較為旺盛的時(shí)期，鉀具有流動(dòng)性的特點(diǎn)，往往出現(xiàn)在生長最旺盛的部位[20]，高含量的鉀有助于果實(shí)的膨大和成熟，為了滿足果實(shí)生長的需要，因而鉀在夏季大量富集。

3.2砧木、穗條內(nèi)含物對(duì)核桃嫁接成活的影響

砧木和穗條質(zhì)量與嫁接成活率關(guān)系密切，其充足的營養(yǎng)條件是提高嫁接成活率的前提條件。而砧木和穗條的營養(yǎng)水平主要受經(jīng)營管理水平和采摘季節(jié)影響較大。因此，確定最佳的采摘季節(jié)和嫁接時(shí)期對(duì)嫁接成活率的提高至關(guān)重要。已有研究表明，易嫁接成活的核桃品種酚類物質(zhì)含量相對(duì)較高，而難成活品種較低[21]。本項(xiàng)研究表明：砧木和接穗單寧與植物總酚含量在1~3月期間呈逐漸降低的趨勢，以3月含量最低，且植物總酚含量與嫁接成活率呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而穗條單寧含量也與嫁接成活率呈顯著相關(guān)關(guān)系，研究結(jié)果與該結(jié)論相悖，而與史俊燕等人結(jié)論一致[6]。這是由于砧木、接穗嫁接愈合過程中，核桃組織內(nèi)所含的單寧氧化縮合形成不溶于水的單寧聚合物，同細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)接觸從而使其沉淀，呈原生質(zhì)顆?；⒃谡杷胂髅骈g形成“隔離層”，使接口難以愈合[21]。蛋白質(zhì)在1~3月含量逐漸升高，與嫁接成活率呈正相關(guān)關(guān)系。嫁接成活率以3月最高，這是由于此時(shí)砧木和穗條植物總酚、單寧含量最低，蛋白質(zhì)含量最高，且砧木含水率最低所致。由此表明：穗條單寧、總酚、蛋白質(zhì)及砧木總酚、鉀含量是影響核桃嫁接成活的重要因子，四川盆地核桃枝接的最佳時(shí)期為3月。

4結(jié)論

砧木和穗條單寧、植物總酚、鈉和鉀含量以3月最低，蛋白質(zhì)含量以1月含量最低，鎂含量以6月含量最低；含水率、植物總酚和鉀含量均以6月含量最高，單寧、全氮和鈉含量以1月最高，蛋白質(zhì)和鎂含量以3月最高，其余指標(biāo)極值出現(xiàn)的月份因砧木與穗條的不同而有異。四川盆地核桃枝接的最佳時(shí)期為3月，其余地區(qū)嫁接時(shí)間的確定需結(jié)合當(dāng)?shù)貧夂驐l件；穗條單寧、總酚、蛋白質(zhì)及砧木總酚、鉀含量是影響核桃嫁接成活的重要因子。

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Study on the correlation between the inclusion variations in stock and scion walnut and grafting survival rate

PU Guanglan1, XIAO Qianwen1*, LAI Tengyue2, LI Jun1, LUO Yongfei3, WEI Li4

(1 College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, Sichuan, China;2 The Forest Bureau of Meishan, Meishan 620020, Sichuan, China;3 The Forest Bureau of Shimian, Shimian 625400, Sichuan, China;4 Sichuan Forestry Inventory and Planning Institute, Chengdu 610081, Sichuan, China)

Abstract:The effects of variation characteristics of inclusions in walnut stock and scion on the survival of walnut grafting during 4 grafting terms (including January, February, March and June) were studied. The results indicat that the contents of vegetable tannins, plant polyphenol, sodium and potassium were the lowest in March, and the lowest value of soluble protein and magnesium appeared in January and June, respectively. However, the contents of magnesium and soluble protein were the highest in March. The highest value of water, potassium and plant polyphenol appeared in June, and that of total nitrogen, sodium and vegetable tannins appeared in January. In addition, the maximum and minimum contents of other inclusion appeared in different months because of the difference of stock and scion.The grafting survival rate was the highest in March. It was up to 56%.The correlation between the grafting survival rate and the content of soluble protein, vegetable tannins and plant polyphenol of scion was significant at P≤0.05 or P≤0.01, respectively. On the other hand, it was also significant at P≤0.05 or P≤0.01 between the grafting survival rate and the content of plant polyphenol, potassium of stock. Therefore, the best term to graft walnut in the Sichuan basin is in March, and the contents of soluble protein, vegetable tannins, plant polyphenol of scion and plant polyphenol, potassium of stock are important factors in affecting the grafting survival rate of walnut.

Key words:walnut; inclusion; variations; grafting period; grafting survival rate

中圖分類號(hào)：S664.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

*通信作者:肖千文, 男, 教授, 博士生導(dǎo)師。E-mail: xqw0835@163.com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金(41371230)；四川省“十二五”農(nóng)作物育種攻關(guān)項(xiàng)目(2011NZ0098-10)

收稿日期：2015-03-11

doi:10.15983/j.cnki.jsnu.2016.02.325

文章編號(hào)：1672-4291(2016)02-0079-06

第一作者：蒲光蘭, 女, 高級(jí)實(shí)驗(yàn)師, 主要從事經(jīng)濟(jì)林栽培與品種選育方面的研究。E-mail: 582871397@qq.com.