杉木不同無性系主要經(jīng)濟(jì)性狀變異分析

段紅靜 曹 森 鄭會(huì)全 胡德活 林 軍 張馨文 張心悅 陳 鵬 孫宇涵 李 云

（1.北京林業(yè)大學(xué)林木育種國家工程實(shí)驗(yàn)室，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京100083；2.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東廣州510520；3.廣東省樂昌市龍山林場(chǎng)，廣東樂昌512221）

杉木不同無性系主要經(jīng)濟(jì)性狀變異分析

段紅靜1曹 森1鄭會(huì)全2胡德活2林 軍3張馨文1張心悅1陳 鵬1孫宇涵1李 云1

（1.北京林業(yè)大學(xué)林木育種國家工程實(shí)驗(yàn)室，北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京100083；2.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東廣州510520；3.廣東省樂昌市龍山林場(chǎng)，廣東樂昌512221）

對(duì)廣東省樂昌市龍山林場(chǎng)杉木基因庫中272個(gè)10年生杉木無性系的樹高、胸徑、樹皮厚、單株材積4個(gè)生長性狀，心材比、木材基本密度等2個(gè)材質(zhì)性狀進(jìn)行測(cè)定分析。結(jié)果表明：272個(gè)杉木無性系間存在豐富的表型變異，表型變異系數(shù)均＞10%；以單株材積變異系數(shù)最大，為69.04%，遺傳變異系數(shù)為73.97%，變異幅度0.003 8～0.479 1m3。6個(gè)重要性狀在無性系間均表現(xiàn)為極顯著差異，表明所測(cè)各性狀均受較強(qiáng)的遺傳控制。遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)均是材積最高；密度遺傳變異系數(shù)最低，為13.03%，重復(fù)力屬中上水平（0.684 3），僅心材比的重復(fù)力低于0.5。在10%、20%、30%和50%不同入選率下計(jì)算，所測(cè)性狀遺傳增益值均隨入選比例的增大而降低。樹高、胸徑、樹皮厚、材積4個(gè)生長性狀間呈顯著正相關(guān)，且均與木材基本密度呈極顯著負(fù)相關(guān)。

杉木；無性系；變異；生長性狀；材質(zhì)性狀

遺傳變異研究是林木育種的重要前提條件。豐富的遺傳變異，可以增強(qiáng)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，擴(kuò)大遺傳基礎(chǔ)，加速林木的育種進(jìn)程［1-4］?；蛐团c環(huán)境相互作用導(dǎo)致林木表型的表達(dá)。表型性狀的多樣性是生物多樣性的表現(xiàn)形式之一，掌握植物重要性狀的變異情況及變化規(guī)律，對(duì)遺傳資源的保護(hù)及育種利用具有重要的意義［5-7］。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是杉科杉木屬的一種常綠針葉樹種，為我國特有，具有速生、材質(zhì)優(yōu)良且無明顯病蟲害等特點(diǎn)［8-10］，是一種重要的經(jīng)濟(jì)用材樹種，廣泛分布于我國南方的廣東、福建、浙江等17省，研究表明，杉木種源間個(gè)體生長性狀及材質(zhì)性狀存在著比較豐富的變異［11-14］。杉木的遺傳改良研究始于20世紀(jì)50年代，研究水平一直處于國內(nèi)領(lǐng)先地位，通過種源試驗(yàn)的開展、種子園的營建、無性系的選育、多世代遺傳改良等的研究，大量豐富的育種資源以種子園、種質(zhì)資源庫和子代林等各種方式得到了保存，目前，杉木的第3代種子園已建成。為了使現(xiàn)有的育種水平得到持續(xù)的提高，合理評(píng)價(jià)和利用現(xiàn)存的杉木育種資源，加快育種進(jìn)程，需要豐富多樣的種質(zhì)遺傳資源。本研究對(duì)保存于龍山林場(chǎng)的廣東省內(nèi)272個(gè)10年生杉木優(yōu)樹無性系進(jìn)行樹高、胸徑、樹皮厚、單株材積、心材比、木材基本密度等性狀的測(cè)定，解釋其生長與材質(zhì)性狀的遺傳變異規(guī)律及相關(guān)關(guān)系，以期為廣東杉木優(yōu)樹育種資源的保存和開發(fā)利用提供依據(jù)，并為杉木多性狀綜合選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選自保存在龍山林場(chǎng)的10年生杉木無性系，分別由樂昌、懷集、信宜等廣東省內(nèi)9個(gè)林分的優(yōu)樹無性繁殖而來，優(yōu)樹基因型共272個(gè)，每個(gè)基因型嫁接4株，隨機(jī)分布，該嫁接無性系種植在龍山林場(chǎng)基因庫中，株行距3 m×3 m，基因庫所在地海拔451m，西北向，地處東經(jīng)113°28′，北緯25°13′。林區(qū)屬亞熱帶粵北氣候區(qū)，全年氣候溫和，雨量充沛，為杉木的生長發(fā)育提供了較為適宜的生長環(huán)境。

1.2 重要表型性狀的測(cè)定

對(duì)多個(gè)生長性狀和材質(zhì)性狀進(jìn)行測(cè)量記錄，每個(gè)基因型測(cè)定3個(gè)單株，作為3次重復(fù)，共816株杉木。樹高、胸徑和樹皮厚3個(gè)生長性狀的數(shù)據(jù)在龍山林場(chǎng)直接測(cè)量獲得。樹高（m）采用測(cè)桿測(cè)量，胸徑（cm）用測(cè)樹圍尺測(cè)定，樹皮厚（mm）是在樹干胸徑處上坡方向剝下1塊3 cm×2 cm截面大小至能見到邊材的樹皮進(jìn)行測(cè)定。通過對(duì)優(yōu)樹單株樹高、胸徑的測(cè)定計(jì)算材積［15］；在胸徑處，利用樹木生長錐鉆取優(yōu)樹木芯，裝于未完全密封的塑料管中標(biāo)記保存，隨后進(jìn)行材質(zhì)測(cè)定。心材比即心材邊緣到髓心的長度為半徑的圓盤面積除以整個(gè)圓盤面積所得的比值，通過測(cè)量所取木芯的心材長度和邊材長度進(jìn)行折算（心材是指木本莖干最內(nèi)的顏色通常較深的木材，邊材是指樹木次生木質(zhì)部的外圍活層）；木材基本密度的測(cè)定采用飽和含水率法［15-17］，將取回來的樣品在水中浸泡（每隔2天換水1次）至恒質(zhì)量，稱取濕質(zhì)量后使用型號(hào)為BJYSL-DHG-9030A的實(shí)驗(yàn)室用大型烘箱（90℃溫度下）將其烘干至恒質(zhì)量，取出稱其干質(zhì)量。單位均為g。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

材積計(jì)算公式：

V=0.000 058 777 042×D1.9699831×H0.89646157

式中：V、D和H分別表示單株材積、胸徑及樹高。

木材基本密度：ρ=1/（Gmw/Gh-0.346）

式中：Gmw表示試樣飽和含水質(zhì)量；Gh表示絕干樣質(zhì)量。

重復(fù)力：R=1-1/F

式中：F為方差分析的F值；

遺傳增益Δ=S×R

式中：S為選擇差；R為重復(fù)力。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)合Microsoft Excel 2010和Statistical Analysis System（SAS V8.1）進(jìn)行，其中方差分析應(yīng)用Duncan’s檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木優(yōu)樹無性系生長性狀和材質(zhì)性狀的差異

對(duì)保存于龍山林場(chǎng)的廣東省內(nèi)9個(gè)不同試驗(yàn)林來源的干型通直、整枝良好且無明顯病害的272個(gè)基因型進(jìn)行測(cè)定，并對(duì)全部單株間及無性系間的表型變異系數(shù)進(jìn)行計(jì)算。在群體水平上，各無性系樹高、胸徑、樹皮厚、單株材積等生長性狀和心材比、木材基本密度等材質(zhì)性狀的差異狀況見表1。

表1 優(yōu)樹無性系生長性狀和材質(zhì)性狀的差異Tab.1 The difference situation about growth and timber characteristics of plus tree clones

由表1可知，廣東省內(nèi)被調(diào)查的優(yōu)樹無性系生長性狀中單株材積變異幅度最大，為0.003 8～0.479 1m3；估算的無性系間表型變異系數(shù)在生長性狀中也最高，達(dá)69.04%。其次為胸徑，變異幅度為2.3～27.0 cm，最大值與最小值間比值為11.7。變異幅度最小的是樹皮厚，最大值與最小值間比值為5，對(duì)應(yīng)于無性系間的表型變異系數(shù)最低，為17.32%。杉木無性系的心材比和木材基本密度存在不同程度的變異，總體變幅分別為0.96%～63.06%和0.124 0～0.577 8 g/cm3，最大值與最小值間比值分別為65.7和4.5，其中無性系間心材比表型變異系數(shù)高達(dá)29.82%，而木材基本密度表型變異系數(shù)為13.03%。單株間表型變異系數(shù)均大于無性系間變異系數(shù)，但差異都不大，說明無性系單株間變異水平較低，表明環(huán)境對(duì)性狀的影響不大。

2.2 杉木優(yōu)樹無性系表型性狀的方差及相關(guān)性分析

對(duì)杉木無性系表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，各測(cè)定性狀無性系間均呈極顯著的差異（表2）。進(jìn)一步作方差分量估算，其結(jié)果（表3）表明，6個(gè)表型性狀均具有明顯的無性系方差分量，其中樹高性狀無性系方差分量占總方差分量的百分?jǐn)?shù)最高，達(dá)65.8%；胸徑、材積、樹皮厚方差分量占總方差分量的百分比均＞50%，分別為63.0%、60.0%和56.5%；6個(gè)性狀中，心材比方差分量所占方差總量的百分比最低，為20%。這些方差分量表明，所測(cè)杉木的表型性狀雖然受一定程度環(huán)境的影響，但受明顯的遺傳控制。優(yōu)樹無性系間生長與材質(zhì)性狀存在著廣泛的變異，這些表型性狀上的變異為選擇優(yōu)良基因型個(gè)體提供了可能。

表2 杉木無性系生長和材質(zhì)性狀方差分析Tab.2 The variance analysis results of growth and timber characteristics of Chinese fir clones

表3 杉木無性系生長和材質(zhì)性狀方差分量估算Tab.3 The variance component estimation of the growth and timber characteristics of Chinese fir clones

對(duì)杉木無性系各性狀遺傳參數(shù)進(jìn)行估算，結(jié)果見表4。由表4可知，材積的遺傳變異系數(shù)最高，為73.97%，重復(fù)力為0.836 1，屬較高水平；密度的遺傳變異系數(shù)最低，為17.49%，但其重復(fù)力較心材比高，為0.684 3，屬中上水平。心材比的遺傳變異系數(shù)較樹高、胸徑、樹皮厚和密度均高，為47.20%，但重復(fù)力最低，為0.495 2。對(duì)杉木無性系在10%、20%、30%和50%入選率狀況下進(jìn)行計(jì)算，各性狀的遺傳增益估算值均有所變化，所測(cè)性狀遺傳增益值均隨入選比例的增大而降低，10%的入選率下，胸徑的遺傳增益值最高，心材比的遺傳增益值最低，為0.10%；其次為密度，遺傳增益值為0.11%。

廣東杉木優(yōu)樹無性系性狀間的相關(guān)性分析見表5。對(duì)廣東杉木無性系生長性狀和材質(zhì)性狀間的表型相關(guān)系數(shù)進(jìn)行估算后發(fā)現(xiàn)，4個(gè)生長性狀間呈緊密的正相關(guān)，均達(dá)極顯著水平。其中，樹高與胸徑的正相關(guān)水平最高，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.833 25，其次為樹皮厚，樹高與材積的相關(guān)性水平最低，為0.434 48。4個(gè)生長性狀與心材比均呈正相關(guān)，除了材積與心材比相關(guān)性不顯著外，其他性狀均與心材比呈極顯著的正相關(guān)，而心材比與密度也呈極顯著的正相關(guān)，但是，所有的生長性狀均與木材基本密度呈極顯著的負(fù)相關(guān)，其中，胸徑與密度的負(fù)相關(guān)程度最高，最低的是心材比。盡管樹高與心材比在表型上達(dá)極顯著的正相關(guān)，但是在遺傳水平上二者之間的正相關(guān)水平不明顯，另外，材積與心材比在表型上相關(guān)性不明顯，但在遺傳水平上二者成極顯著的正相關(guān)，其他各性狀間的遺傳相關(guān)性和表型相關(guān)性一致。

表4 杉木無性系生長和材質(zhì)性狀遺傳參數(shù)估算Tab.4 The genetic parameter estimation of the growth and timber characteristics of Chinese fir clones

表5 杉木無性系性狀間的相關(guān)關(guān)系Tab.5 The correlation between traits of Chinese fir clones

2.3 杉木優(yōu)樹無性系的再選擇

對(duì)不同林分來源無性系的分析結(jié)果見表6。由表6可知，廣東省林業(yè)科學(xué)研究院來源的優(yōu)樹在樹高、胸徑和單株材積方面性狀優(yōu)勢(shì)較為明顯，樹高平均值為10.35 m，胸徑平均值為16.10 cm，材積平均值為0.133 9 m3。龍山林場(chǎng)來源的優(yōu)樹樹皮厚的平均值則高于其他來源優(yōu)樹群體，為5.10 mm，胸徑平均值為16.10 cm，與廣東省林業(yè)科學(xué)研究院來源的優(yōu)樹胸徑平均值相同。綜合各性狀發(fā)現(xiàn)，廣東省林業(yè)科學(xué)研究院和龍山林場(chǎng)來源的優(yōu)樹群體的生長表現(xiàn)最為突出。

此外，綜合胸徑和密度2個(gè)性狀，選出＞胸徑平均值的無性系共126個(gè)，其中32個(gè)無性系（52，95，124，138，160，182，184，202，211，255，277，368，388，415，429，436，586，596，605，625，629，630，666，669，673，692，697，698，705，708，723，726）的基本密度在平均密度值以上，這些優(yōu)良無性系中有10個(gè)來自于廣東省林業(yè)科學(xué)研究院和龍山林場(chǎng)。

表6 各來源優(yōu)樹生長性狀差異情況Tab.6 Differences of growth traits of superior trees

3 結(jié)論與討論

遺傳變異的研究，對(duì)植物資源的保護(hù)和可持續(xù)利用具有十分重要的意義。保存于龍山林場(chǎng)杉木基因庫中的廣東省9個(gè)不同試驗(yàn)林10年生嫁接無性系杉木，表型性狀具有豐富的變異，但各性狀變異程度有所不同，其中以材積性狀變異程度最大，所測(cè)重要性狀在無性系間均表現(xiàn)為極顯著差異，其中心材比的無性系方差分量占總方差分量的百分比僅為20%，即心材比受環(huán)境影響的強(qiáng)度較大，但是差異顯著性最小。本試驗(yàn)中杉木單株隨機(jī)分布，因此，這些表型性狀上的變異表明，廣東杉木可能存在較大程度的遺傳變異。杉木豐富的表型變異，為選擇優(yōu)良基因型個(gè)體提供了依據(jù)，為杉木育種資源的改良提供了可能，本研究結(jié)果綜合生長與材質(zhì)性狀選擇出一批優(yōu)良杉木無性系。杉木生長性狀是可以進(jìn)行早期預(yù)測(cè)的［18］，施季森等的研究表明，杉木幼齡材與成熟材的性狀是密切相關(guān)的，利用10年生左右幼齡材的密度預(yù)測(cè)成熟材的密度與管胞長度是可行的［19］。因此，在杉木的遺傳改良工作中，本研究對(duì)10年生杉木嫁接無性系進(jìn)行的表型性狀多樣性的研究，為廣東成熟材材質(zhì)的預(yù)測(cè)提供了依據(jù)。

生長與材質(zhì)性狀相關(guān)性的研究對(duì)杉木育種群體的遺傳改良具有重要意義。有研究表明，杉木生長與材質(zhì)性狀間是微弱的負(fù)相關(guān)或者無關(guān)［11，19-22］，而部分研究則表現(xiàn)為中等強(qiáng)度以上的負(fù)相關(guān)［10，23-25］。本研究對(duì)廣東種源10年生杉木優(yōu)樹的生長和材質(zhì)性狀間的相關(guān)系數(shù)進(jìn)行估算后發(fā)現(xiàn)，4個(gè)生長性狀間呈緊密的正相關(guān)，并分別與心材比呈極顯著或微弱的正相關(guān)，但是，所有的生長性狀均與木材基本密度呈極顯著的負(fù)相關(guān)，其中，胸徑與密度的負(fù)相關(guān)程度最高，而密度是衡量木材材性的重要指標(biāo)之一。因此，本研究綜合胸徑和密度兩性狀進(jìn)行二維選擇，選擇出多個(gè)生長與材質(zhì)性狀兼優(yōu)的優(yōu)良無性系，為優(yōu)良種源的收集與保存提供來源。

杉木是重要的速生材性樹種，不同基因型個(gè)體在表型性狀上存在著不同程度的變異，本研究從表型性狀方面分析廣東杉木的變異性，還需要進(jìn)一步開展分子水平的研究，以期從表型和分子2個(gè)層次對(duì)廣東杉木優(yōu)樹資源出作綜合評(píng)價(jià)。

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（責(zé)任編輯 張 坤）

Variation Analysis on the Main Economic Characters of Chinese Fir Clones

Duan Hongjing1，Cao Sen1，Zheng Huiquan2，Hu Dehuo2，Lin Jun3，Zhang Xinwen1，Zhang Xinyue1，Chen peng1，Sun Yuhan1，Li Yun1
（1.National Engineering Laboratory for Forest Tree Breeding，College of Biological Sciences and Technology，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；2.Guangdong Academy of Forestry，Guangzhou Guangdong510520，China；3.Longshan Forest Farm in Lechang of Guangdong Province，Lechang Guangdong 512221，China）

272 ten years old of Chinese fir clones at Longshan farm，Lechang city of Guangdong provenance，4 phenotypic traits including tree height，diameter at breast height，bark thick，volume of timber，2 wood property characteristics including the heartwood ratio and density of wood were investigated.The results showed that there were abundant phenotypic variation in 272 clones.The phenotypic variation coefficient were all above 10%，of which，volume of timbre＇s was the biggest.The volume ranged from 0.003 8m3to 0.479 1 m3with the phenotypic and genetic variation coefficientwas69.04%and 73.97%，respectively.Very significant difference among clones of 6 measured traits and there were all variance component in clones which suggested a genetic control of them. Further study found that the variation tendency of genetic variation coefficient followed the phenotypic variation coefficient.The density presented the lowest genetic variation coefficientof13.03%，while had a relative high repeatability value（0.684 3）and only the heartwood ratio was lower than 0.5.All themeasured traits，the absolute ge-netic gain increased under lower selection ratio（10%，20%，30%and 50%）.Among the 6 phenotypic traits，4 growth traits showed a significant relation between each other and all were significantly negative correlation related to wood basic density.

Chinese fir；clone；variation；growth traits；wood properties

S722.3

A

2095-1914（2016）02-0078-06

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.02.013

2015-12-15

國家林業(yè)局重點(diǎn)項(xiàng)目（2012-06）資助；國家“863”重點(diǎn)項(xiàng)目（2011AA100203）資助；林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201404127）資助。

第1作者：段紅靜（1988—），女，博士生。研究方向：林木遺傳育種與生物技術(shù)。Email：duan673356712@126.com。

孫宇涵（1983—），男，博士，講師。研究方向：林木遺傳育種與生物技術(shù)。Email：sunyuhan@bjfu.edu.cn。