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    干旱脅迫對(duì)3種園林綠化樹種幼苗生理指標(biāo)的影響

    2016-04-17 08:37:33列志旸黃威龍許建新
    關(guān)鍵詞:蒲桃抗旱性小葉

    李 潔 列志旸 薛 立 黃威龍 許建新,2

    (1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,廣東廣州510642;2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司,廣東深圳518040)

    干旱脅迫對(duì)3種園林綠化樹種幼苗生理指標(biāo)的影響

    李 潔1列志旸1薛 立1黃威龍1許建新1,2

    (1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,廣東廣州510642;2.深圳市鐵漢生態(tài)環(huán)境股份有限公司,廣東深圳518040)

    以小葉榕、海南蒲桃、紅桂木3種公路綠化樹種幼苗為試材,人工模擬干旱脅迫環(huán)境,通過測(cè)定各樹種幼苗葉片的生理指標(biāo),探討干旱脅迫對(duì)3種幼苗生長(zhǎng)的影響。研究表明:葉片組織含水量呈下降趨勢(shì),而可溶性糖含量呈上升趨勢(shì);小葉榕和紅桂木幼苗葉片葉綠素含量先升后降,海南蒲桃逐漸上升;小葉榕和紅桂木幼苗的蛋白質(zhì)含量顯著增加后保持穩(wěn)定,海南蒲桃幼苗先升后降;小葉榕和紅桂木幼苗的脯氨酸含量上升,海南蒲桃緩慢下降;小葉榕幼苗葉片的SOD活性先降后升,海南蒲桃幼苗逐漸上升,紅桂木幼苗先升后降;小葉榕幼苗的MDA含量穩(wěn)定,海南蒲桃和紅桂木幼苗上升。主成分分析結(jié)果顯示,3種幼苗的抗旱性為紅桂木>海南蒲桃>小葉榕。

    小葉榕;海南蒲桃;紅桂木;幼苗;干旱脅迫;生理特性;主成分分析

    隨著我國(guó)綠化建設(shè)的發(fā)展,城鎮(zhèn)綠化樹種的栽培面積迅速擴(kuò)大。由于城市建設(shè)過程中大量的原有土表被破壞,取而代之的新土有機(jī)質(zhì)含量低,土壤結(jié)構(gòu)差,水分蒸發(fā)快,隨之引起的土壤干旱影響植物生長(zhǎng)和生態(tài)恢復(fù)[1],也影響植物的生理代謝過程[2],因而可以通過生理指標(biāo)來研究樹木的抗旱性[3]。關(guān)于植物的抗旱生理研究已有較多報(bào)道,如干旱脅迫時(shí),細(xì)胞內(nèi)可溶性糖含量提高,蛋白質(zhì)含量增加,脯氨酸含量呈上升趨勢(shì)[3-4],細(xì)胞滲透能力增強(qiáng)以抵御干旱的影響[5];過氧岐化酶(SOD)上升,以減少脂質(zhì)過氧化,穩(wěn)定膜的透性[6],丙二醛(MDA)隨干旱脅迫時(shí)間上升,表明細(xì)胞膜可能受損[7]。

    海南蒲桃(Syzygium hainanense)、小葉榕(Ficus microcarpa)、紅桂木(Artocarpus nitidus ssp.lingnanensis)是熱帶、亞熱帶地區(qū)重要的園林綠化樹種。本試驗(yàn)將這3種幼苗置于溫室中,模擬干旱環(huán)境,測(cè)定其生理生化指標(biāo),并利用主成分分析法對(duì)其抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),得出了3種幼苗抗旱能力的排序,對(duì)于篩選擇抗旱性強(qiáng)的綠化樹種有一定的參考價(jià)值。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)地在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院院樓溫室內(nèi)。處理所用幼苗為1年生實(shí)生苗,原裝營(yíng)養(yǎng)袋直徑9 cm,深9 cm,后轉(zhuǎn)入直徑16 cm,深17 cm的白色無紡布營(yíng)養(yǎng)袋,基質(zhì)用荷蘭土與黃心土,體積比為1∶1。轉(zhuǎn)入新營(yíng)養(yǎng)袋培養(yǎng)2周后開始試驗(yàn),幼苗生長(zhǎng)基本情況見表1。

    表1 3種幼苗的基本情況Tab.1 Basic information of the three seedlings

    1.2 試驗(yàn)方法

    將試驗(yàn)苗木置于溫室內(nèi),采用自然干旱脅迫方法,對(duì)待測(cè)苗木進(jìn)行干旱處理。分別于停水當(dāng)天,4、8、12 d及復(fù)水后4 d測(cè)定幼苗的生理指標(biāo)。在測(cè)定當(dāng)日8:30每種幼苗選擇5株生長(zhǎng)良好的個(gè)體,采取其第3至第8片大小均一的功能葉,用自來水沖洗除去表面污物,再用蒸餾水沖洗2~3次后,用吸水紙吸干葉片表面水分。將從5株采集的葉片混合后測(cè)定生理指標(biāo),每個(gè)指標(biāo)作3次重復(fù)測(cè)定。

    1.3 生理指標(biāo)測(cè)定

    組織含水量用烘干稱重法測(cè)定[8]。葉綠素含量用分光光度法測(cè)定、脯氨酸含量用酸性茚三酮法測(cè)定、超氧化物歧化酶(SOD)活性用氯化硝基四氮唑藍(lán)(NBT)光化還原法、丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸顯色(TBA)法[9]??扇苄蕴呛繀⒄蛰焱壬y(cè)定[8]??扇苄缘鞍踪|(zhì)含量參照考馬斯亮藍(lán)法[10]。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和作圖由Microsoft Excel和IBM SPSS Statistics 19.0軟件系統(tǒng)[11]完成,用Duncan多重比較檢驗(yàn)同一幼苗在不同處理時(shí)間后的差異顯著性(顯著性水平為0.05)。用主成分分析計(jì)算各個(gè)抗旱指標(biāo)的得分,按得分多少評(píng)定各樹種的抗旱能力[11-12]。進(jìn)行主成分分析前,按極差法對(duì)各指標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化:

    式中:X為標(biāo)準(zhǔn)化后所得數(shù)據(jù);xi為某項(xiàng)指標(biāo)的原始數(shù)據(jù);xmax為某項(xiàng)指標(biāo)的最大值;xmin為某項(xiàng)指標(biāo)的最小值。對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析。以累積貢獻(xiàn)率達(dá)85%以上為參考值,確定主成分個(gè)數(shù)。因主成分之間相互獨(dú)立且有著不同的貢獻(xiàn)率,所以每個(gè)主成分得分是其加權(quán)值,其中權(quán)重是主成分對(duì)應(yīng)的貢獻(xiàn)率,由主成分的特征向量計(jì)算出每種幼苗的主成分得分。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 葉片含水量

    在干旱條件下,抗旱力強(qiáng)的植物可維持較多的水分,組織含水量比較高[13]。干旱脅迫處理期間,小葉榕幼苗的葉片組織含水量緩慢下降,與對(duì)照差異不顯著;海南蒲桃幼苗的葉片組織含水量逐漸下降,干旱脅迫12 d時(shí)顯著小于對(duì)照(P<0.05);紅桂木幼苗葉片的組織含水量呈現(xiàn)波動(dòng)(圖1)。

    2.2 葉綠素含量

    葉綠素作為集光色素可以捕獲光能用于光合生產(chǎn),其含量的高低表明植物光合能力的強(qiáng)弱[14]。干旱脅迫處理期間,小葉榕和紅桂木幼苗葉片葉綠素含量先升后降,復(fù)水處理4 d后,紅桂木幼苗的葉片的葉綠素含量顯著大于對(duì)照(P<0.05)(圖2);海南蒲桃的葉綠素含量逐漸上升,干旱脅迫4 d、8 d和12 d時(shí)顯著大于對(duì)照(P<0.05)。復(fù)水處理4 d后,紅桂木和海南蒲桃幼苗的葉片葉綠素含量顯著大于對(duì)照(P<0.05)。

    2.3 可溶性糖含量

    可溶性糖積累的越多,植物的滲透調(diào)節(jié)能力就越強(qiáng)。植物吸水和保水能力強(qiáng),增強(qiáng)了抗旱性[7,15-16]。干旱脅迫處理期間,小葉榕和紅桂木幼苗的葉片可溶性糖含量逐漸上升,并在第12天的時(shí)候,達(dá)到最大值(圖3)。海南蒲桃干旱脅迫處理4 d和8 d時(shí)與對(duì)照無顯著差異,12 d時(shí)顯著大于對(duì)照(P<0.05)。復(fù)水處理4 d后,3種幼苗的葉片可溶性糖含量都下降到對(duì)照水平。

    2.4 蛋白質(zhì)含量

    植物體內(nèi)的可溶性蛋白大多是參與各種代謝的酶類,在受到干旱脅迫時(shí),植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的可溶性蛋白,高含量的可溶性蛋白可幫助植物細(xì)胞維持較低的滲透勢(shì),保持水分平衡,抵抗干旱脅迫帶來的傷害[17]。干旱脅迫處理期間,小葉榕和紅桂木幼苗的葉片蛋白質(zhì)含量顯著增加后保持穩(wěn)定,復(fù)水處理4 d后顯著大于對(duì)照(P<0.05)(圖4)。海南蒲桃幼苗的葉片蛋白質(zhì)含量先升后降,4 d時(shí)達(dá)到最大水平,然后緩慢下降,復(fù)水處理4 d后與對(duì)照無顯著差異。

    2.5 脯氨酸含量

    脯氨酸是一種具有較強(qiáng)水合能力的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在植物遭受抗水分脅迫時(shí)發(fā)揮作用,既可以幫助細(xì)胞維持相對(duì)穩(wěn)定的水環(huán)境[18-19],同時(shí)又可以消除氨積累對(duì)植物體所造成的毒害[8,20]。干旱脅迫處理期間,小葉榕幼苗的脯氨酸含量顯著上升后緩慢增加,海南蒲桃緩慢下降,紅桂木幼苗顯著上升(圖5)。經(jīng)過復(fù)水處理4 d后,3種幼苗的葉片脯氨酸含量均下降到對(duì)照水平(P<0.05)。

    2.6 超氧化物歧化酶活性

    植物體有清除活性氧的酶系統(tǒng)和非酶促清除劑,可防御活性氧對(duì)細(xì)胞的傷害[21]。干旱脅迫期間,小葉榕幼苗葉片的SOD活性先降后升,12 d和復(fù)水處理4 d時(shí)與對(duì)照無顯著差異(圖6)。海南蒲桃幼苗葉片的SOD活性逐漸上升,12 d時(shí)顯著大于對(duì)照(P<0.05),經(jīng)過4 d復(fù)水處理后,下降到對(duì)照水平。干旱脅迫處理期間,紅桂木幼苗的SOD活性先升后降,復(fù)水處理4 d后下降到對(duì)照水平。

    2.7 丙二醛含量

    植物在逆境下遭受傷害,往往發(fā)生膜脂過氧化作用,丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的最終產(chǎn)物,它的積累會(huì)對(duì)植物細(xì)胞原生質(zhì)膜造成不同程度的破壞,其含量的變化反映細(xì)胞膜損傷的程度和植物抗旱能力的大小[22]。干旱脅迫期間,小葉榕幼苗葉片MDA含量與對(duì)照無顯著差異,海南蒲桃幼苗緩慢的上升后急劇上升,紅桂木幼苗顯著上升,后二者12 d時(shí)顯著大于對(duì)照(P<0.05)(圖7)。4 d復(fù)水處理后,3種幼苗的MDA含量與對(duì)照無顯著差異。

    2.8 3種幼苗抗旱性的綜合評(píng)價(jià)

    對(duì)幼苗的生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,由主成分的特征向量計(jì)算出3種幼苗的主成分得分順序?yàn)榧t桂木、海南蒲桃、小葉榕[11-12](表2)。因此,在熱帶、亞熱帶地區(qū),3種重要的園林綠化樹種幼苗抗旱性大小由大到小的順序?yàn)榧t桂木、小葉榕、海南蒲桃。

    表2 干旱脅迫下3種幼苗的生理生化指標(biāo)得分Tab.2 Drought resistance scores of the three seedlings under drought stress

    3 結(jié)論與討論

    1)葉片含水量和葉綠素。干旱脅迫處理期間,3種幼苗的葉片含水量均下降,其中小葉榕幼苗與對(duì)照差異不顯著,說明其在干旱脅迫下可以維持自身含水量的穩(wěn)定,抗旱性強(qiáng)。經(jīng)干旱脅迫處理后,3種幼苗葉片的葉綠素含量均有不同程度的增加,原因可能是苗木在干旱脅迫處理后,體內(nèi)水分降低,葉片變輕,每克葉干質(zhì)量、細(xì)胞數(shù)增加,葉綠素呈相對(duì)濃縮狀態(tài),所以單位葉片鮮質(zhì)量中葉綠素含量就會(huì)相對(duì)升高[3,7]。

    2)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。在干旱脅迫期間,海南蒲桃葉片可溶性糖含量有所增加,但增長(zhǎng)幅度小,不利于降低植物水勢(shì),表明其抗旱性較弱。小葉榕和紅桂木幼苗的葉片可溶性糖含量逐漸上升,并在第12天時(shí)達(dá)到最大值,有利于抗旱。經(jīng)過復(fù)水處理4 d后,3種幼苗的葉片可溶性糖含量均下降到對(duì)照水平,說明復(fù)水后土壤干旱脅迫得以緩解,3種植物體內(nèi)調(diào)節(jié)物質(zhì)逐漸向正常水平逆轉(zhuǎn),滲透調(diào)節(jié)能力逐步下降,引起可溶性糖含量減少,這與孫宗玖等[23]的研究結(jié)果一致。干旱脅迫處理期間,小葉榕和紅桂木的幼苗葉片蛋白質(zhì)顯著增加后保持較高水平,有利于維持植物細(xì)胞較低的滲透勢(shì),保持水分平衡,抵抗干旱脅迫帶來的傷害,具有較強(qiáng)的抵抗干旱脅迫的能力。海南蒲桃先增加后略降,可能是在脅迫處理初期,海南蒲桃幼苗通過增加可溶性蛋白含量來增強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)能力,維持較低的滲透勢(shì),以抵抗水分脅迫帶來的傷害[24]。而在脅迫處理后期,干旱脅迫超過植物所能耐受的閾值,脅迫使RNA轉(zhuǎn)錄和翻譯受到抑制,造成蛋白質(zhì)的合成量減少[25],或者加速了其降解。本研究中,小葉榕和紅桂木幼苗的脯氨酸含量顯著大于對(duì)照水平,有利于抵御干旱。

    3)SOD活性和MDA含量。干旱脅迫處理期間,海南蒲桃幼苗葉片SOD活性逐漸上升,SOD保護(hù)酶增強(qiáng)了植物抗氧化能力,避免了活性氧等各種自由基的大量積累,所以抗旱性強(qiáng)[8,20]。紅桂木幼苗葉片的SOD活性先升后降,與李云飛等[26]對(duì)干旱脅迫下紫葉矮櫻(Prunus×cistenena)和劉娟等[21]對(duì)白羊草(Bothriochloa ischaemum)的研究結(jié)果相似。干旱脅迫初期,SOD保護(hù)酶增強(qiáng)避免了活性氧等各種自由基的大量積累。隨著干旱脅迫過程的加劇,植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的活力和平衡受到破壞,酶降解的增加和合成的減慢可能是導(dǎo)致SOD活性下降原因之一[21]。小葉榕幼苗葉片的SOD活性先降后升,與蔣明義等[27]對(duì)水稻(Oryza sativa)幼苗的研究結(jié)果相似??赡苁撬置{迫造成的膜傷害包含著一個(gè)自由基傷害過程,抗旱物種在嚴(yán)重水分脅迫時(shí)仍有較活躍的SOD合成調(diào)節(jié)。SOD只是自由基清除酶龐大系統(tǒng)中的一員,細(xì)胞內(nèi)的其他非酶系統(tǒng)也具有清除自由基的作用。干旱脅迫處理期間,海南蒲桃和紅桂木幼苗的葉片丙二醛含量上升,12 d時(shí)2種幼苗的葉片丙二醛含量均顯著大于對(duì)照。小葉榕幼苗的葉片丙二醛含量保持穩(wěn)定,表明其可能有較強(qiáng)的防止膜脂過氧化作用的能力,因而具有較強(qiáng)的抗旱性。

    4)幼苗抗旱性綜合評(píng)價(jià)。植物的抗旱性是多種指標(biāo)綜合作用的結(jié)果[28-29]。對(duì)樹木抗旱性的評(píng)價(jià),當(dāng)涉及到多種植物、多個(gè)指標(biāo)的情況時(shí),因各指標(biāo)所表達(dá)的樹木抗旱性順序往往不一致,利用一般的簡(jiǎn)單方法很難得出確切結(jié)果。本研究運(yùn)用主成分分析對(duì)3個(gè)樹種的生理指標(biāo)進(jìn)行了綜合評(píng)定,根據(jù)加權(quán)后的主成分得分可知,其抗旱性由大到小的順序?yàn)榧t桂木、海南蒲桃、小葉榕。

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    (責(zé)任編輯 張 坤)

    Physiological Changes of Three Greening Seedling Species under Drought Stress

    Li Jie1,Lie Zhiyang1,Xue Li1,Huang Weilong1,Xu Jianxin1,2
    (1.College of Forestry and Landscape Architecture,South China Agricultural University,Guangzhou Guangdong 510642,China;2.Shenzhen Techand Ecology&Environment Co.Ltd.,Shenzhen Guangdong 518040,China)

    Studies were conducted on seedlings of Ficusmicrocarpa,Syzygium hainanense and Artocarpus nitidus ssp.lingnanensis under simulated droughtenvironment to study their physiological changes and then explore the effects of stress on the growth of seedlings.The result showed that,under drought stress,tissue water contents of the three seedlings tended to decreased,whereas thesoluble sugar content tended to increased;chlorophyll content of F.microcarpa and A.nitidus ssp.lingnanensis increased first and decreased afterwards and S.hainanense increased gradually;protein contentof F.microcarpa and A.nitidus ssp.lingnanensis increased and then keptsteady,and S.hainanense increased first and decreased afterwards;the contentof free proline of F.microcarpa and A. nitidus ssp.lingnanensis increased,whereas S.hainanense decreased slowly;the activity of SOD of F.microcarpa first decreased and increased afterwards,S.hainanense increased gradually,and A.nitidus ssp.lingnanensis increased first and decreased afterwards.The contents of MDA of F.microcarpa kept steady,whereas S.hainanense and A.nitidus ssp.lingnanensis increaseds.Principal component analysis indicated that drought resistance of the three seedling types was in the order of A.nitidus ssp.lingnanensis>S.hainanense>F.microcarpa.

    Ficusmicrocarpa;Syzygium hainanense;Artocarpusnitidus ssp.lingnanensis;seedling;drought stress;physiological characteristics;principal component analysis

    S718.43

    A

    2095-1914(2016)02-0056-06

    10.11929/j.issn.2095-1914.2016.02.009

    2015-08-15

    深圳市戰(zhàn)略性新興產(chǎn)業(yè)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(GCZX20120618100801416)資助。

    第1作者:李潔(1992—),女,碩士生。研究方向:風(fēng)景園林和植物生理。Email:houis_56028923@qq.com。

    薛立(1958—),男,博士,教授。研究方向:森林培育和生態(tài)學(xué)。Email:forxue@scau.edu.cn。

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