根系分泌物的收集及其介導(dǎo)的種間互作

李春霞，吳鳳芝

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，哈爾濱　150030)

根系分泌物的收集及其介導(dǎo)的種間互作

李春霞，吳鳳芝

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，哈爾濱150030)

摘要根系分泌物是植物根系向根際分泌的自身代謝產(chǎn)物，是植物與根際環(huán)境對話的調(diào)控者，調(diào)控植物與植物、植物與微生物、微生物與微生物的相互關(guān)系。近年來，國內(nèi)外學(xué)者摸索出多種收集根系分泌物的方法，并借此初步揭示根系分泌物在土壤種間互作中發(fā)揮的重要作用。通過闡述根系分泌物的概念和收集方法，分析不同方法的利弊；著重闡述根系分泌物在植物-植物、植物-土壤微生物種間互作中的重要作用，以及種間互作在生態(tài)農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用；并提出今后研究的主要問題和發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞根系分泌物；種間互作；化感作用；土壤微生物

在植物生長的過程中，植物根系從土壤中吸收養(yǎng)分和水分；同時，還通過根滲出的方式向根周圍的土壤釋放各種化合物，影響土壤的礦質(zhì)營養(yǎng)轉(zhuǎn)化、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)以及毗鄰的植物生長和發(fā)育。這些由植物根系在生命活動過程中向外界環(huán)境分泌的各種化合物稱為根系分泌物，其成分包括質(zhì)子、離子以及各種各樣的有機(jī)化合物[1]。研究根系分泌物所面臨的首要問題是根系分泌物的收集。根系分泌物所處的土壤環(huán)境非常復(fù)雜，人們很難直接在根際收集到根系分泌物，所以根系分泌物的收集方法一直以來備受人們關(guān)注。在長期的研究過程中，人們摸索出多種收集根系分泌物的方法，如水培法、土培法、基質(zhì)培法以及連續(xù)循環(huán)收集系統(tǒng)等[2-4]。

土壤是個復(fù)雜的環(huán)境，有植物根系、各種微生物、小型動物等各種生命體。植物在生長過程中，其根系不可避免的與土壤、土壤微生物、土壤動物及同種或異種植物進(jìn)行著相互作用。根系分泌物是這些相互作用的參與者和調(diào)節(jié)者[5-8]。研究表明，豆科植物根系分泌物中的有機(jī)酸可以螯合土壤中的磷、鐵等，使其變?yōu)橐妆恢仓晡盏男螒B(tài)；玉米根系分泌物能誘導(dǎo)有益菌在根際聚集，從而形成生物膜來促進(jìn)植物生長[9]，植物根系分泌物對土壤微生物群落具有選擇性的塑造作用，能夠抑制或促進(jìn)某種微生物群體的生長，從而形成特定微生物群落；反之，微生物群落結(jié)構(gòu)的變化也會影響植物根系分泌物組分和量的變化；擬刺茄的根系分泌物可以抑制土壤中根結(jié)線蟲的萌發(fā)，減輕番茄根結(jié)線蟲的發(fā)病率[10]；矢車菊之所以在北美大草原成功入侵，是因為其根系分泌物中的7-羥基喹啉酸抑制周圍本地草的生長[11]。因此，明確根系分泌物介導(dǎo)的植物與土壤微生物的互作，對于合理調(diào)控和利用植物根際的微生態(tài)系統(tǒng)，充分發(fā)揮根系分泌物的調(diào)控功能，選擇合理的栽培模式有重要參考價值。

隨著根際生態(tài)學(xué)研究的深入，根系分泌物越來越受到人們的重視。國內(nèi)外學(xué)者在借鑒前人研究的基礎(chǔ)上不斷創(chuàng)新和完善收集根系分泌物的方法，對根系分泌物的作用有更深入的了解。對于根系分泌物介導(dǎo)的植物與植物、植物與土壤微生物互作關(guān)系的研究也方興未艾。因此，本文總結(jié)多年來國內(nèi)外學(xué)者提出的根系分泌物收集方法，論述其優(yōu)缺點(diǎn)；并闡述根系分泌物介導(dǎo)的植物與植物、植物與土壤微生物相互作用的最新進(jìn)展，為根系分泌物的進(jìn)一步研究提供理論參考。

1根系分泌物的收集方法

根系分泌物組分的變化能夠反映植株個體的新陳代謝和發(fā)育健康情況。在研究根系分泌物的成分時，需要根據(jù)研究目的對根系分泌物進(jìn)行定性或/和定量分析。因此，首要任務(wù)是收集根系分泌物。根據(jù)不同的試驗?zāi)康?，研究者摸索出多種收集根系分泌物的方法，如溶液培法、基質(zhì)培法、水培法等[2-4]。

1.1溶液培法

植物根系在受傷情況下溢出的物質(zhì)不僅僅包含根系分泌物，因此，收集根系分泌物要避免傷及根系。溶液培法可以有效地避免根系損傷。在收集根系分泌物之前，植物在特定的營養(yǎng)液中生長一段時間后，移走植株，收集其培養(yǎng)液，直接利用有機(jī)溶劑萃取或者用吸附樹脂柱吸附根系分泌物中的有機(jī)物質(zhì)、糖分和氨基酸，然后根據(jù)試驗?zāi)康挠貌煌瑯O性的有機(jī)溶劑進(jìn)行洗脫，這樣可以減少營養(yǎng)溶液中無機(jī)鹽離子對檢測的影響，最后利用HPLC、GC-MS、LC-MS等儀器檢測根系分泌物中的物質(zhì)成分。Kato-Noguchi等[12]利用溶液培法鑒定出水稻根系分泌物中對雜草具有化感識別作用的萜類物質(zhì)；Cimmino等[13]也用此方法收集黑麥的根系分泌物，同時從黑麥根系分泌物中分離出黑麥氰類物質(zhì)，這類物質(zhì)能抑制列當(dāng)?shù)陌l(fā)芽和生長。

此種方法不僅可以避免根系損傷，還能夠減少土壤微生物對根系分泌物的分解，有效保證根系分泌物的組分和含量，確保進(jìn)一步科研分析的準(zhǔn)確性[14]。這種方法特別適合研究控制條件下的根系分泌物變化，比如某種營養(yǎng)脅迫下的根系分泌物變化[15]。但是，這種方法也有不足之處，首先，此法得到的根系分泌物成分多、種類復(fù)雜，而且部分養(yǎng)分離子還會與根系分泌物的某些成分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)；其次，這種收集方法易脫離自然條件，與培養(yǎng)在土壤中植物的形態(tài)、生理特性不同；再次，長時間浸在溶液中可增加分泌有機(jī)酸和氨基酸；最后，改變根際磷酸酶活性，容易代謝產(chǎn)生乙醇類物質(zhì)[16]。因此，在溶液中培養(yǎng)植株必須通氣培養(yǎng)，防止形成厭氧條件[17]，這與溶液的離子壓有關(guān)，在未滅菌條件下微生物的耗氧量高[18]，同時，通氣培養(yǎng)會增加硝酸鹽的消耗。

1.2基質(zhì)培法

基質(zhì)培法是將植物種植在基質(zhì)中，澆灌營養(yǎng)液，然后用蒸餾水洗滌基質(zhì)，得根系分泌物。沙子、石英砂等介質(zhì)不含有植物生長所需的營養(yǎng)成分，惰性較強(qiáng)，不會與根系分泌物發(fā)生反應(yīng)，更便于進(jìn)一步分析。因此，該類介質(zhì)被用于根系分泌作用研究。當(dāng)保持植物營養(yǎng)并模擬根際條件、用不同介質(zhì)(石英砂、蛭石)連續(xù)循環(huán)收集時[19]，固體介質(zhì)常常能吸附某種強(qiáng)極性的物質(zhì)，包括芳香族化合物[20]，用K2SO4和KCL浸透石英砂、珍珠巖等措施可以增加極性物質(zhì)的提取率[21]。Kudoyarova等[22]利用分根的方式把小麥種在沙子里，下面設(shè)計一個洞，用水澆灌沙子，從洞下流出的液體用作根系分泌物分析。

1.3水培法

水培收集是指植物在土壤中生長一段時間后，直接將幼苗完整取出，放置在去離子水中，經(jīng)過一段時間后，收集該液體即為根系分泌物。例如Khorassani等[23]利用此法收集甜菜的根系分泌物，認(rèn)為甜菜根系分泌物中蘋果酸和水楊酸能促進(jìn)磷的吸收，增加土壤中磷的有效性；Techer等[24]收集芒草和龍竹的根系分泌物，并闡釋根系分泌物改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，刺激微生物對PAH的降解；Gao等[25]收集大豆、玉米的根系分泌物，在它們間作的根系分泌物中檢測到酚酸類物質(zhì)。其中，間作的肉桂酸含量顯著高于單作，證實肉桂酸能抑制大豆紅腐病的病原菌、有效防治大豆紅腐病等。

水培收集方法所得根系分泌物接近于植物自然生長狀態(tài)下根系分泌的物質(zhì)。因此該方法應(yīng)用比較廣，但是把植株從土壤中轉(zhuǎn)移到液體收集裝置時，由于溫度、通氣情況、pH的快速改變，植株會出現(xiàn)休克現(xiàn)象，并導(dǎo)致根系分泌物反常地增加[26]。而且水培法容易對根系產(chǎn)生機(jī)械損傷，增加根系分泌小分子有機(jī)物如植物粘液和細(xì)胞滲出液，影響根系分泌物的成分，因此，研究中常常在去離子水中添加0.5～20 mmol/L CaCl2、 CaSO4或KCl[26]，目的是平衡根系內(nèi)外的離子壓，同時防止微生物降解根系分泌物中的一些物質(zhì)[27]；而且培養(yǎng)要在室溫封閉的條件下進(jìn)行[28]，有時也會用一些緩沖液調(diào)節(jié)收集介質(zhì)的pH[29-30]，通常是根據(jù)土壤或者溶液的pH，目的是為抗菌保持酶蛋白的活性[31]，有些學(xué)者通過選擇收集時間避免晝夜變化對收集成分的影響[32]。

除此之外，一些學(xué)者根據(jù)研究的需要，設(shè)計一些系統(tǒng)或者裝置來收集根系分泌物，例如孔垂華等[33]采用連續(xù)收集系統(tǒng)和樹脂吸附方法收集水稻幼苗根系分泌物；田中民等[34]以白羽扇豆為材料，在液體培養(yǎng)條件下采用濾紙片原位收集法獲取白羽扇豆根系分泌物。Rosenfeld等[35]用13C脈沖結(jié)合核磁共振1D、2D的方法原位收集國菜的根系分泌物，并能準(zhǔn)確區(qū)分根系分泌物成分。此外，還有分根收集裝置[22]、多孔陶頭塑料管減壓原位收集[36]以及同位素標(biāo)記結(jié)合土壤溶液取樣器收集法[37]等。

2根系分泌物介導(dǎo)的種間相互作用

2.1根系分泌物介導(dǎo)的植物之間的相互作用

根系分泌物中含有許多具有生物活性的化感物質(zhì)，這些物質(zhì)在植物-植物間的信息交流和相互作用中扮演著重要角色[6]。

2.1.1根系分泌物的化感抑制作用部分植物的根系分泌物能夠抑制毗鄰植物的生長。這種現(xiàn)象在入侵植物方面比較突出，如入侵植物矢車菊根系分泌兒茶素[38]，黑胡桃根系釋放胡桃醌[39]，高粱根系釋放高粱酮[40]，它們都能夠抑制周圍植物的生長。蟛蜞菊分泌的5,2,2-二烯-3-豆甾醇乙酸脂、十六烯酸甲酯和十八烯酸甲酯3種物質(zhì)也能夠抑制周圍植物的生長[41]。洋槐通過分泌楊梅酮、洋槐黃素、橡皮素來抑制周圍植物的生長[42]。這種化感抑制作用就是植物間的相克作用。深入了解植物間的這種抑制作用對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義?；凶饔脧?qiáng)的作物很難和其他作物一起相間種植，如高粱和芝麻、胡桃和番茄、黃瓜和番茄等。同樣的，化感抑制作用可以用來除去田間雜草，如小麥的根系分泌物對雜草有抑制作用，并且小麥的品種不同，其對雜草的抑制作用也不盡相同[43]。

2.1.2植物間的相互促進(jìn)作用植物的根系分泌物不僅能夠抑制周圍植物的生長，相反，一些植物的根系分泌物能夠直接或間接地促進(jìn)周圍植物的生長。首先，根系分泌物可以活化土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)，提高土壤中可被植物利用的營養(yǎng)含量，從而促進(jìn)周圍植物的生長。這種現(xiàn)象在豆科/禾本科作物間作中比較常見。在小麥/白羽扇豆間作體系中，白羽扇豆通過根系分泌檸檬酸鰲合Ca-P中的Ca，從而把磷釋放出來供小麥利用，增加有效肥的利用[44]，小麥間作蠶豆的根系分泌物通過對土壤中無機(jī)磷的Al-P和Fe-P活化從而提高土壤中磷的有效性[45]。禾本科植物特有的專一根系分泌物中的麥根酸植物高鐵載體可以螯合土壤中Fe，在缺鐵的情況下，滿足植物對Fe的需求[46]。根系分泌物中的有機(jī)酸如檸檬酸、蘋果酸和草酸可以與Fe形成化合物，亦可以和鋁鐵合金、鋁形成磷酸鹽[47-48]，有利于植物對養(yǎng)分的吸收?；ㄉc玉米、小麥和燕麥等其他鐵高效的禾本科作物間作能夠顯著提高花生對土壤中難溶性鐵、鋅、銅等營養(yǎng)元素的吸收，由于間作不僅促進(jìn)花生根系的生長和發(fā)育，而且使花生根系在較長時間內(nèi)維持較高的鐵還原力和生長活性，從而有利于花生根系吸收深層土壤中的鐵和其他微量元素[49-51]；旱稻和花生間的氮轉(zhuǎn)移具有雙向特征，在低氮肥用量時，花生固氮能轉(zhuǎn)移到非豆科植物，從而相互促進(jìn)生長[52]。

其次，根系分泌物可以改變土壤中的功能微生物菌群(溶磷菌、溶鉀菌)和土壤酶活性。這種作用的結(jié)果也可以提高土壤中的礦質(zhì)營養(yǎng)，從而促進(jìn)植物的生長。杜文雅等[53]研究溶磷微生物與玉米根際的互作，表明玉米根際為溶磷微生物提供營養(yǎng)，從而定殖根表，同時，隨著溶磷微生物的增加，土壤根區(qū)土中有效磷也增加，而根際土中有效磷減少，玉米的產(chǎn)量顯著增加，說明溶磷微生物能夠使土壤中難溶態(tài)磷轉(zhuǎn)化為可溶態(tài)磷供植物吸收利用；Carvalhais等[54]研究發(fā)現(xiàn)，玉米在缺氮、磷、鐵、鉀的情況下會通過改變根系分泌物的成分使周圍的細(xì)菌產(chǎn)生趨化性，在植物根際聚集，從而增加對土壤中氮、磷、鐵、鉀營養(yǎng)的可用性。在有機(jī)磷供應(yīng)條件下，鷹嘴豆的根際效應(yīng)可以改善小麥的磷營養(yǎng)[55-56]，一個主要原因是由于鷹嘴豆根系分泌更多的酸性磷酸酶，鷹嘴豆根際土壤酸性磷酸酶活性因而也比玉米根際酸性磷酸酶活性高出1～2倍[56]。

另外，根系分泌物還可以直接影響周圍植物的根構(gòu)型以及營養(yǎng)吸收相關(guān)基因的改變，促進(jìn)植物的生長。在蠶豆/玉米間作中，間作蠶豆根系只需占據(jù)有限的土壤空間就可以滿足其養(yǎng)分需求，并且獲得相對于單作更高的產(chǎn)量；而與蠶豆間作的玉米根系可以進(jìn)入蠶豆下部，并與蠶豆的根系交織在一起，并且玉米的產(chǎn)量至少不低于單作玉米的產(chǎn)量[57]。植物根構(gòu)型不同與生理學(xué)特性有關(guān)，不同植物由于根構(gòu)型的不同，對土壤磷素利用也不盡相同，花生/玉米間作相對于單作改變花生的根構(gòu)型，例如增加根干質(zhì)量、主根長、側(cè)根數(shù)等，同時花生的比根長明顯高于單作花生，根半徑低于單作花生[58]，這種結(jié)構(gòu)的變化更有利于花生對磷營養(yǎng)的吸收；而且在開花前期，花生/玉米間作促進(jìn)鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 Ah1RT1基因的表達(dá)，在開花后期鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 Ah1RT1基因的表達(dá)下降，這可能與花生在不同時期對鐵的需求量相關(guān)[59]。

2.1.3植物的抗病蟲害植物可以通過根系分泌物來誘導(dǎo)相鄰植物對病蟲害的抗性，番茄/茼蒿間作，茼蒿根系分泌物中的月桂酸調(diào)節(jié)根結(jié)線蟲的趨藥性，擾亂線蟲 Mi-flp-18基因的表達(dá)以阻止其感染番茄[60]；車軸草根分泌物中的咔啉能誘導(dǎo)大麥產(chǎn)生某種次生代謝物，從而引起大麥自身的防御反應(yīng)，導(dǎo)致其不易感染蚜蟲[61]；玉米/白刀豆和玉米/天鵝絨豆間作均可以減少根結(jié)線蟲的數(shù)量[62-63]，可能是玉米根系分泌的石竹烯[64]抑制根結(jié)線蟲的生長，也可能是間作系統(tǒng)中不同作物打破根結(jié)線蟲的專一寄主關(guān)系，從而控制根際線蟲的病害[65]。蠶豆在受到蟲害時，根系分泌物會誘導(dǎo)健康植株的葉片揮發(fā)出一種物質(zhì)，這種物質(zhì)可以吸引附近的捕食者[66]，根系分泌物和葉子揮發(fā)物質(zhì)均可以作為一種信號來通知周圍的捕食昆蟲[67]。

2.2根系分泌物介導(dǎo)的植物與微生物的作用

植物會影響土壤中微生物群落的結(jié)構(gòu)多樣性。在間套作系統(tǒng)中，植物的多樣性也影響根際土壤中微生物的多樣性。吳鳳芝等[68]研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜和小麥、毛苕子、三葉草間作均顯著提高黃瓜根際土壤微生物群落的多樣性，并降低黃瓜角斑病、白粉病、霜霉病和枯萎??；植物對土壤微生物的影響是在根系分泌物的介導(dǎo)下進(jìn)行的，根系分泌物不僅為根際微生物提供所需的能源和碳源，在植物-微生物的互作過程中還起到“信號”作用。

2.2.1根系分泌物改變微生物群落結(jié)構(gòu)在植物根際微生物生態(tài)系統(tǒng)中，根系分泌物就像是個選擇培養(yǎng)基，篩選適合某種根系分泌物的種群，使微生物形成特定群落結(jié)構(gòu)，從而影響植物的生長與發(fā)育。根系分泌物中含有豐富的糖和氨基酸，為微生物提供豐富的碳源和氮源，促使一些微生物對其產(chǎn)生趨化，從而定殖在根表[69]。

根系分泌物增加有益微生物的豐度，例如固氮菌和促生長細(xì)菌(PGPR)。首先是豆科植物根系分泌物中的類黃酮可誘導(dǎo)根瘤菌在植物根系定殖、結(jié)瘤，其原理主要是通過改變大豆根系分泌物中類黃酮的形式來誘導(dǎo)大豆Nod基因的表達(dá)和低聚糖的生產(chǎn)，使得根瘤菌在根際聚集，進(jìn)而促進(jìn)固氮作用的發(fā)生[70]。其次是一些促生長的細(xì)菌，可以產(chǎn)生植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)來促進(jìn)植物的生長，例如分泌生長素、赤霉素、分裂素等[71]；而有些促生長細(xì)菌還可以通過降低植物病害發(fā)病率來促進(jìn)植株生長，例如擬南芥生態(tài)型植物用PGPBsSerattiamarcescens菌株 90-166 和Bacilluspumilus菌株 SE34處理后，用黃瓜花葉病毒侵染后發(fā)病率很低，由于擬南芥適應(yīng)病毒的分子途徑而阻止病毒，主要依靠水楊酸的作用[72]，再次降解污染的菌類。Phillips等[73]研究發(fā)現(xiàn)，苜蓿和黑麥根系分泌物對土壤聚乙烯芳香族污染具有降解作用，Techer[24]研究芒草和龍竹的次生代謝產(chǎn)物，證實其根系分泌物刺激微生物活性，對聚乙烯芳香族化合物污染進(jìn)行生物降解，不僅對土壤污染起到修復(fù)作用，對水體污染也有改善，利用水體中的N、P污染使水出現(xiàn)潮紅等現(xiàn)象，Lu等[74]研究水生浮萍的根際分泌物，發(fā)現(xiàn)2種水生浮萍草分泌的7-甲基棕櫚酸和芥酸酰胺促進(jìn)反硝化細(xì)菌的N消除功能。

根系分泌物是微生物的主要能量來源，同時也為病原菌生存和繁衍提供場所，因此在連作地塊，作物根系分泌物和殘茬為病原菌提供寄主和營養(yǎng)，使得病原菌數(shù)量繁多，病害嚴(yán)重，尤其是土傳病害。例如黃瓜根系分泌物促進(jìn)黃瓜枯萎菌的繁殖、生長[75]；大豆、棉花連作能降低拮抗菌的種群密度，導(dǎo)致病原菌在土壤中繁殖、聚集，產(chǎn)生嚴(yán)重的病害[76-77]。因此，要解決連作障礙，可以通過改變地上部作物種類來改變地下的微生物群落結(jié)構(gòu)，例如采用間混套作、伴生、填閑等農(nóng)藝措施來實現(xiàn)。

2.2.2植物與微生物的抑制作用根系分泌物一方面通過影響土壤中潛在的拮抗微生物間接抑制病原菌，或者提高土壤中微生物的多樣性，從而降低病原菌在土壤中發(fā)病的百分率，尤其是土傳病害的病原菌。Li等[2]研究發(fā)現(xiàn)，花生連作障礙是由于花生根系分泌物改變土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)導(dǎo)致的，而非直接產(chǎn)生的化感作用。在無菌的環(huán)境下，花生根系分泌物中的酚酸并不能促進(jìn)土壤微生物結(jié)構(gòu)的變化。另一方面，根系分泌物或者其中的某些物質(zhì)直接對病原菌產(chǎn)生抑制作用，從而降低病原菌在土壤中發(fā)病的百分率，例如水稻、小麥、燕麥、大蔥、洋蔥等植物根系分泌物能顯著抑制枯萎病原菌的生長[78-81]，研究表明，根系分泌物中的酚酸類對病原菌有明顯的抑制作用，例如，玉米根系分泌物中的肉桂酸能抑制大豆紅腐病的病原菌菌絲生長[25]；水稻根系分泌物中的對香豆酸能抑制尖孢鐮刀菌[79]；小麥根系分泌物中的棕櫚酸對西瓜枯萎病病原菌有明顯的抑制作用[82]；反之亦然，土壤微生物通過改變植物的根系分泌物來促進(jìn)或者抑制病原菌的發(fā)生，Ling等[83]報道西瓜枯萎病病原菌侵染宿主后會誘導(dǎo)其分泌更多的肉桂酸，而施入生防菌多粘類芽孢桿菌SQR21可以系統(tǒng)地降低根系分泌物中肉桂酸的含量，從而減輕肉桂酸對植物的毒害作用，促進(jìn)植株生長并抑制枯萎病的發(fā)生。

3展 望

綜上所述，植物根系分泌物中含有許多具有活性的化感物質(zhì)，這些物質(zhì)在植物與植物，植物與微生物之間信息交流與相互作用中扮演著重要的角色，對于生態(tài)農(nóng)業(yè)的發(fā)展具有重要的意義。隨著對根系分泌物的深入研究，以下問題值得注意：首先，目前根系分泌物的收集方法多是脫離土壤條件，不能有效反映根系真實的分泌情況。隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，人們逐漸開始對根系分泌物進(jìn)行原位檢測，例如用濕潤的濾紙或者陰離子交換膜條放置在植物根尖位置，定時取回濾紙和膜條來收集根系分泌物[84-86]，還有利用酚酸類傳感器有效的檢測土壤中的酚酸[87]。其次，對于不同的植物，例如蔬菜和糧食作物、森林樹木的根系等，由于根系深淺大小不同需要采取不同的收集方法。根系分泌物的成分非常復(fù)雜，目前分離到的多是糖類、氨基酸以及酚酸類物質(zhì)，對根系分泌物組分的精確分析還有待于深入。

目前大量的研究表明，根系分泌物介導(dǎo)植物-植物，植物-微生物的相互作用。人們逐漸將視角轉(zhuǎn)向研究調(diào)控這種相互作用的候選物質(zhì)，并取得一定的成果。例如，水稻/稗草互作后水稻根系分泌物中的化感物質(zhì)——酚酸類、苯乙胺、萜類等物質(zhì)對雜草具有化感識別功能[12,88-89]，能抑制稗草的生長，同時減少生產(chǎn)過程中農(nóng)藥的施入；因此，根系分泌物中化感物質(zhì)的分離和根系分泌物的分泌機(jī)制及對外界環(huán)境的響應(yīng)，化感物質(zhì)的釋放以及在土壤中遷移、轉(zhuǎn)化、降解也是目前研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，越來越多的技術(shù)將被應(yīng)用于根系分泌物的研究?？傊?，根系分泌物是影響植物-植物-微生物“互聯(lián)網(wǎng)”生態(tài)群體的重要信號，因此，只有有效地收集、分離和鑒定根系分泌物，分析種間相互關(guān)系，才能揭示植物根際這一“黑匣子”所蘊(yùn)含的奧秘，為合理的利用、改造種間互作，實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展農(nóng)業(yè)奠定理論基礎(chǔ)。

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Received 2015-12-30Returned2016-03-08

First authorLI Chunxia,female,doctoral student. Research area:facility horticulture and physiological and ecology of vegetables. E-mail:lcx198238@163.om

(責(zé)任編輯：顧玉蘭Responsible editor:GU Yulan)

Advances of Root Exudates Collection and Root Exudates Mediated Interspecific Interactions

LI Chunxia and WU Fengzhi

(College of Horticulture,Northeast Agricultural University,Harbin150030,China)

AbstractRoot exudates are the metabolic product which secreted by plant roots to rhizosphere,it also play a role as regulators which control the interactions between plant-soil-microbe in rhizosphere communication. Recently ,many methods to collect root exudates have been explored by scholars at home and abroad,and by which,the important roles of root exudates among plant-soil interaction were preliminary revealed. In this paper,we summarized the methods to collect root exudation,and elucidated the importance and utilization of root exudation in the inter-specific interaction of plant to plant and plant to soil microorganisms. The key problems and research prospects in future was also proposed.

Key wordsRoot exudates;Interspecific interaction;Allelopathy:Soil microorganisms

收稿日期：2015-12-30修回日期：2016-03-08

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31471917)。

通信作者：吳鳳芝，女，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為設(shè)施園藝與蔬菜生理生態(tài)。E-mail：fzwu2006@aliyun.com

中圖分類號Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼A

文章編號1004-1389(2016)06-0795-09

Foundation itemThe National Natural Science Foundation of China(No.31471917). WU Fengzhi,female,professor,doctoral supervisor. Research area:facility horticulture and physiological and ecology of vegetables. E-mail:fzwu2006@aliyun.com

網(wǎng)絡(luò)出版日期：2016-06-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160601.0913.002.html

第一作者：李春霞，女，博士研究生，研究方向為設(shè)施園藝與蔬菜生理生態(tài)。E-mail：lcx198238@163.om