人工檸條-荒漠草地交錯帶擬步甲昆蟲群落多樣性

楊貴軍, 王新譜, 賈彥霞, 張大治

1 寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 銀川　750021

2 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 銀川　750021

3 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 銀川　750021

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人工檸條-荒漠草地交錯帶擬步甲昆蟲群落多樣性

楊貴軍1,*, 王新譜2,3, 賈彥霞2, 張大治1

1 寧夏大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 銀川750021

2 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 銀川750021

3 寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 銀川750021

摘要:選取寧夏東部鹽池縣人工檸條灌叢-荒漠草地交錯帶為研究樣地，以距離梯度形式，利用巴氏誘罐法對擬步甲科昆蟲群落多樣性進(jìn)行了調(diào)查，研究了邊緣效應(yīng)對擬步甲昆蟲群落多樣性的影響。共采集擬步甲昆蟲1405只，分屬8屬13種。結(jié)果表明，克小鱉甲和彎齒琵甲個體數(shù)量分別占總個體數(shù)的32.74%和43.27%，為該地區(qū)的優(yōu)勢種類。擬步甲昆蟲在人工檸條灌叢-荒漠草地交錯帶的分布可分為3種類型，優(yōu)勢種克小鱉甲和彎齒琵甲屬于棲息地廣布型，但二者并沒有表現(xiàn)出十分均勻的適應(yīng)性，而且他們在各樣帶的分布呈顯著負(fù)相關(guān)，克小鱉甲的分布趨向于沙生荒漠環(huán)境，彎齒琵甲的分布趨向于檸條灌叢；常見種蒙古漠王、小皮鱉甲的分布偏向于喜好荒漠草地；異距琵甲、奧氏真土甲、網(wǎng)目土甲和淡紅毛隱甲的分布則偏向于喜好檸條灌叢。擬步甲昆蟲豐富度與Shannon-Wiener多樣性沿邊緣分別向檸條灌叢和荒漠草地內(nèi)部降低，個體數(shù)量總體上沿檸條灌叢、交錯帶向荒漠草地內(nèi)部降低，但各樣帶差異不顯著。從季節(jié)動態(tài)看，荒漠草地和檸條灌叢物種多樣性季節(jié)變化相似，3種生境擬步甲活動密度季節(jié)變化相似。邊緣效應(yīng)強(qiáng)度分析呈現(xiàn)邊緣正效應(yīng)。CCA排序圖顯示分類地位相近的物種在生態(tài)適應(yīng)上具有趨同性。多元回歸分析表明，植被密度影響擬步甲昆蟲群落的優(yōu)勢種和個體數(shù)量，植被蓋度和高度分別影響擬步甲群落的均勻度和豐富度。主坐標(biāo)分析(PCoA)排序表明人工檸條灌叢-荒漠草地交錯帶的擬步甲昆蟲群落組成與檸條灌叢內(nèi)部沒有明顯分化，但趨于向檸條灌叢生境演替。

關(guān)鍵詞：擬步甲; 邊緣效應(yīng); 多樣性; 檸條-荒漠草地交錯帶

生境破碎化和棲息地喪失是造成生物多樣性喪失的重要原因之一[1- 2]，生境破碎后出現(xiàn)的群落交錯帶是邊緣效應(yīng)的產(chǎn)生區(qū)，通常引起生物和非生物條件的變化，包括食物、棲息地、繁殖場所等，從而影響嵌塊中的有機(jī)體[3- 5]。森林的邊緣一直是生態(tài)研究和保護(hù)的重點(diǎn)[6- 7]，已有研究表明地表昆蟲對森林生境破碎化非常敏感[8]。在森林短期和長期形成的“鋒利邊緣”群落交錯帶內(nèi)，步甲物種多樣性存在差異[9- 10]，在不同形式的森林邊緣，步甲物種組成差異不明顯[9- 13]。物種對森林邊緣的反應(yīng)有明顯的分化，存在邊緣特有種的聚集分布, 另外由于相鄰棲息地物種的擴(kuò)散，會導(dǎo)致森林邊緣地表昆蟲物種多樣性在短期內(nèi)提高[11,14- 17]，而在“鋒利”的森林邊緣，幾乎沒有邊緣特有種[9-10]。森林斑塊面積、形成時間、邊緣植被構(gòu)成以及季節(jié)，干擾也對交錯帶的邊緣效應(yīng)產(chǎn)生影響[7,18- 21]。破碎化的荒漠景觀昆蟲群落的研究也頗受關(guān)注[22- 24]，在荒漠草原-人工固沙檸條林和荒漠草原-固定半固定沙地兩種類型的交錯帶，邊緣的地表甲蟲多樣性特征高于相鄰生境，但邊緣效應(yīng)存在差異[24]。

鹽池縣位于寧夏東部，屬鄂爾多斯臺地向黃土高原過渡地帶，沙生植被草場是鹽池縣草原的主體。該地區(qū)植被受沙化環(huán)境和人為因素的影響，呈點(diǎn)、片、帶狀分布，構(gòu)成了典型的沙化地破碎化荒漠植被景觀。近年來，鹽池縣在沙化植被區(qū)種植固沙灌叢檸條26.67萬hm2，有效減緩了草原的沙化進(jìn)程。本研究選擇位于寧夏鹽池縣四墩子的人工檸條-荒漠草地交錯帶，以擬步甲昆蟲為研究對象，該科昆蟲被視為植被退化程度高低和土壤沙化輕重的指示類群[25]。本文通過比較人工檸條灌叢、檸條灌叢邊緣以及荒漠草地?cái)M步甲昆蟲的豐富度、個體數(shù)量和多樣性等差異及季節(jié)動態(tài)，并分析影響擬步甲昆蟲分布的植被特征，探討人工檸條灌叢-荒漠草地交錯帶邊緣效應(yīng)對擬步甲昆蟲多樣性的影響及群落組成演替。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1研究地概況

研究區(qū)位于寧夏東部的鹽池縣(37°04′—38°10′N，106°30′—107°41′E)，該地北與毛烏素沙漠相連，南靠黃土高原，處于典型中溫帶大陸性氣候帶，年均氣溫8.1 ℃，年降水量250—350 mm，植被類型是從干草原向荒漠草原的過渡地帶，主要有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。草原分干草原和荒漠草原，群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。

研究樣地為人工檸條(Caraganaintermedia)灌叢和荒漠草地的交錯帶，沒有人為及放牧干擾。其中檸條灌叢為人工種植9年的灌叢，連片面積約6.22 km2，檸條行間距約4 m，株距約1 m，平均株高1.46 m，平均株冠約2.43 m，檸條林行間主要有老瓜頭(Cynanchumkomarovii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、沙蘆草(Agropyronmongolicum)、砂珍棘豆(Oxytropispsamocharis)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)和叉枝鴉蔥(Scorzoneradivaricata)，夏季行間植物高度約16.60 cm，蓋度約30%。荒漠草地為沒有開墾過的原始荒漠草本植物帶，主要植物有沙蘆草、叉枝鴉蔥、胡枝子(Lespedezabicolor)、狗尾巴草(Setairaviridis)、狹葉米口袋(Gueldenstaedtiastenophylla)、砂珍棘豆和砂藍(lán)刺頭(Echinopsgmelinii)等，夏季群落高度約20.20 cm，蓋度約為41%。

1.2調(diào)查方法

本研究以巴氏罐誘法進(jìn)行標(biāo)本采集[4,7,17,26]。采用400 mL塑料杯(高9 cm，口徑7.5 cm)作為容器，杯壁上方1/4處(杯口下方約2.5 cm)打一小孔(直徑約0.5 cm)，以免由于雨水過多使標(biāo)本流失；引誘劑為醋、糖、酒精和水的混合物，重量比為2∶1∶1∶20，每個誘杯內(nèi)放引誘劑40—60 mL。采集到的標(biāo)本存放在70%的酒精內(nèi)。采樣時間為2012年6月到10月，每月采樣1次，每次放置誘杯時間3 d。

圖1　研究樣地設(shè)置Fig.1　Map of the study site showing actual positions of each plot

根據(jù)Meiners和Pickett[27]及Heli?l?等[9]研究邊緣效應(yīng)的建議，以距離梯度形式研究檸條灌叢內(nèi)部、檸條-荒漠草地交錯帶和荒漠草地內(nèi)部的差異。在設(shè)計(jì)樣點(diǎn)時，每條樣帶以檸條灌叢邊緣為中心，分別向荒漠草地和檸條灌叢延伸100 m，以每隔25 m的距離設(shè)置樣點(diǎn)，這樣每個研究樣帶包括9個研究樣點(diǎn)，即檸條灌叢邊緣1個，檸條灌叢內(nèi)和荒漠草地內(nèi)各4個(距檸條草地邊緣的距離分別為25、50、75 m和100 m)；每個樣點(diǎn)由5個誘杯組成，間距1—2 m，呈五點(diǎn)排列，平行于檸條灌叢邊緣，每個樣帶包括45個誘杯。共設(shè)置5條研究樣帶，樣帶間距為30 m(圖1)。

為了研究植被特征對擬步甲昆蟲分布的影響，還調(diào)查了9個研究樣帶(以樣點(diǎn)中央誘杯為中心，直徑2 m的范圍)的植被種類、密度、高度和蓋度等特征，并統(tǒng)一在調(diào)查中期(2012年8月)進(jìn)行調(diào)查。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

在數(shù)據(jù)分析時，以擬步甲昆蟲的物種數(shù)、個體數(shù)量、多樣性、均勻度及優(yōu)勢度為對象，將45個研究地點(diǎn)(5個重復(fù)研究樣帶，每個樣帶包括9個研究地點(diǎn))根據(jù)與檸條灌叢邊緣的距離聚成3組：檸條灌叢生境包括深入到檸條灌叢內(nèi)部的3個距離組(50、75 m以及100 m)，荒漠草地生境包括深入到荒漠草地內(nèi)部的3個距離組(50、75 m以及100 m)，交錯帶包括其他3個距離組(邊緣、深入檸條灌叢生境25 m，深入荒漠草地生境25 m)。

以“活動密度”反映不同樣地?cái)M步甲昆蟲的數(shù)量，其含義為樣地中荒漠草地、交錯帶和檸條灌叢各75個巴氏罐3 d所捕獲的甲蟲個體數(shù)。

物種多樣性(H′)分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，計(jì)算公式為：H′=-∑PilnPi，式中Pi=Ni/N，Pi是第i種個體數(shù)占總個體數(shù)的比率，Ni是第i種的個體數(shù)，N是總個體數(shù)；均勻度(J)分析采用Pielou均勻度指數(shù)，計(jì)算公式為：J=H′/lnS，S是物種數(shù)；優(yōu)勢度(C)分析采用Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，計(jì)算公式為：C = ∑(ni/N)2[28- 29]。豐富度以物種數(shù)(NS)表示。

邊緣效應(yīng)強(qiáng)度(E)：E=mY/∑yi，令由m個群落所形成的交錯區(qū)的這一指標(biāo)為Y，m個群落的這一指標(biāo)為yi(yi= 1, 2, 3,…,m) 。再以Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′)和Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(C) 這兩個定量指標(biāo)去擬合上述公式，則可得出分別由H′值和C值計(jì)算出的邊緣效應(yīng)值EH′和EC：EH′=m H′/∑Hi′，EC=mC/∑Ci。式中H′為群落組成的交錯帶地表甲蟲的多樣性指數(shù)；Hi′為各群落里地表甲蟲的生物多樣性指數(shù)；C為群落組成的交錯帶里地表甲蟲的優(yōu)勢度；Ci為各個群落里地表甲蟲的優(yōu)勢度指數(shù)[30]。

利用SPSS16.0對擬步甲和環(huán)境數(shù)據(jù)的顯著性檢驗(yàn)：對服從正態(tài)分布或轉(zhuǎn)換后服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，采用單因素方差以及Tukey多重比較分析荒漠草地、交錯帶以及檸條灌叢間擬步甲蟲科的物種數(shù)、活動密度、多樣性、均勻度以及優(yōu)勢度的差異。采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析擬步甲昆蟲個體數(shù)量在各樣帶的分布的相關(guān)性。采用多元線性逐步回歸(stepwise)分析檢驗(yàn)擬步甲昆蟲的豐富度、活動密度、多樣性、均勻度以及優(yōu)勢度與植被特征之間的關(guān)系。

基于Bray-Curtis相似性系數(shù)，使用統(tǒng)計(jì)軟件PAST進(jìn)行主坐標(biāo)分析(PCoA)排序[16- 17]，對檸條灌叢內(nèi)部、邊緣以及荒漠草地間擬步甲昆蟲群落的組成進(jìn)行分析。典范對應(yīng)分析(CCA)使用軟件CANOCO4.5和CANODRAW4. 0對環(huán)境數(shù)據(jù)和物種數(shù)據(jù)采用log10(x+1)進(jìn)行處理后排序分析，得到環(huán)境因子間的相關(guān)性[31]。

2結(jié)果與分析

2.1擬步甲昆蟲群落種類組成

調(diào)查共采集擬步甲昆蟲1405只，分屬8屬13種(表1)。其中克小鱉甲和彎齒琵甲個體數(shù)量最多，分別占總個體數(shù)的32.74%和43.27%，為該地區(qū)的優(yōu)勢種類。蒙古漠王、小皮鱉甲、異距琵甲、奧氏真土甲、網(wǎng)目土甲和淡紅毛隱甲個體數(shù)量在1%—10%之間，為該地區(qū)常見類群。小麗東鱉甲、鈍齒琵甲、異形琵甲、邊粒琵甲和達(dá)氏琵甲個體數(shù)量少于1%，為該地區(qū)稀有類群。

表1　不同樣帶擬步甲昆蟲的組成和數(shù)量分布

*研究樣帶

圖2　不同邊緣距離的擬步甲昆蟲群落豐富度和個體數(shù)　Fig.2　Abundance and individuals of darkling beetles community in different transect

2.2不同邊緣距離擬步甲昆蟲分布

對距邊緣不同距離的擬步甲昆蟲群落豐富度和個體數(shù)量進(jìn)行比較，結(jié)果見圖2。檸條灌叢和荒漠草地的擬步甲昆蟲豐富度基本上沿邊緣分別向檸條灌叢和荒漠草地內(nèi)部降低，且總體上以檸條灌叢內(nèi)部的豐富度高于荒漠草地內(nèi)部，但各樣帶間差異不顯著(F=1.345, df=8,P=0.2536)。個體數(shù)量沿邊緣向荒漠草地內(nèi)部降低，沿邊緣向檸條灌叢內(nèi)部先升高后降低，各樣帶間差異亦不顯著(F=0.197, df=8,P=0.9896)。

優(yōu)勢種在不同樣帶的分布見圖3。克小鱉甲在各個樣帶均有分布，個體數(shù)量沿荒漠草地、交錯帶到檸條灌叢內(nèi)部呈現(xiàn)逐漸降低，樣帶間分布差異不顯著；彎齒琵甲的個體數(shù)量在各樣帶的分布與克小鱉甲顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.965，P<0.0001)，且各樣帶間差異顯著(F=2.827，df=8,P=0.0153)。二者沿距離梯度的分布特征，表明這兩個物種對生境的廣適性，但克小鱉甲的分布趨向于沙生荒漠環(huán)境，彎齒琵甲的分布趨向于干旱半干旱腐殖質(zhì)較豐富的土壤環(huán)境。

常見種蒙古漠王、小皮鱉甲在各樣帶的分布偏向于喜好荒漠草地，尤其是蒙古漠王在檸條灌叢沒有分布。異距琵甲、奧氏真土甲、網(wǎng)目土甲和淡紅毛隱甲在各樣帶的分布則偏向于喜好檸條灌叢，在荒漠草地分布很少，尤其是異距琵甲在荒漠草地內(nèi)部沒有分布。

圖3　優(yōu)勢種和常見種在不同樣帶的數(shù)量分布Fig.3　Quantitative distribution of dominant and common species of darkling beetles community in different transect

2.3擬步甲昆蟲群落多樣性及邊緣效應(yīng)分析

不同生境擬步甲昆蟲群落多樣性特征見表2。交錯帶的擬步甲群落的豐富度高于荒漠草地和檸條灌叢，交錯帶和荒漠草地?cái)M步甲豐富度差異顯著。擬步甲群落Shannon-Wiener多樣性變化趨勢與豐富度一致，但3種生境間差異不顯著。均勻度以荒漠草地最大，檸條灌叢最小，荒漠草地與檸條灌叢差異顯著。優(yōu)勢度以檸條灌叢最高，交錯帶最低，二者差異顯著。活動密度表現(xiàn)為從檸條灌叢、交錯帶到荒漠草地逐漸降低，但差異顯著。

表2　不同生境擬步甲昆蟲群落多樣性比較

*同列數(shù)據(jù)間不同字母表示差異顯著(P<0.05)

從基于擬步甲昆蟲群落組成為屬性的主坐標(biāo)排序圖看(第1和第2軸分別解釋了60.49%和24.08%的變異)(圖4)，荒漠草地內(nèi)部和檸條灌叢內(nèi)部幾乎沒有重疊，說明荒漠和檸條擬步甲昆蟲群落的差異很明顯，而交錯帶分別與荒漠草地、檸條灌叢都有較大重疊，具有這兩個生境擬步甲昆蟲群落的特征，其物種組成來自周邊生境的擴(kuò)散。

圖4　以擬步甲群落組成為屬性的對荒漠草地、交錯帶及人工檸條灌叢生境的主坐標(biāo)排序圖Fig.4　Ordination plot (PCoA, Principal Coordinate Analysis) of the range of pitfall catches per trap location in desert grassland, caragana shrub-desert grassland ecotone and caragana shrub

邊緣效應(yīng)強(qiáng)度是對邊緣效應(yīng)的強(qiáng)弱進(jìn)行測量的定量指標(biāo)，據(jù)王伯蓀等所組建的測度模型[30]來計(jì)算，EH′=1.22>1，EC=0.76(變換為倒數(shù)為1.31>1)，可以看出這種邊緣類型呈正的邊緣效應(yīng)作用。

2.4擬步甲昆蟲群落多樣性時間變化

擬步甲昆蟲群落多樣性時間變化見圖5。在整個調(diào)查期，交錯帶的擬步甲昆蟲豐富度比荒漠草地和檸條灌叢內(nèi)部高(表2)，但從不同月份調(diào)查看，荒漠草地、交錯帶到檸條灌叢3種生境變化較大；3種生境擬步甲群落豐富度隨調(diào)查時間變化趨勢亦不完全一致，荒漠草地隨時間降低，交錯帶和檸條灌叢變化趨勢一致，6月至8月的豐富度較高，變化不大，9月和10月有較大降低?；顒用芏鹊脑路葑兓c整個調(diào)查期的總趨勢基本相符，從檸條灌叢、交錯帶到荒漠草地依次逐漸遞減；3種生境擬步甲活動密度變化趨勢一致，在8月最高。物種多樣性月份變化在調(diào)查中期(7—9月)與整個調(diào)查期的總和趨勢一致，而6月和10月則不同；荒漠草地?cái)M步甲物種多樣性隨月份逐漸降低，交錯帶和檸條灌叢的變化趨勢一致，在7月份出現(xiàn)最高峰。均勻度、優(yōu)勢度的月份變化與整個調(diào)查期的總和趨勢不同，且在荒漠草地、交錯帶及檸條灌叢3種生境的月份變化趨勢亦不一致。

優(yōu)勢種克小鱉甲各月份間個體數(shù)量差異顯著(F=15.069，df=4,P=0.0001)，在7月份數(shù)量最多，10月份最低，6月和9月數(shù)量相當(dāng)。彎齒琵甲各月份間個體數(shù)量差異亦顯著(F=10.065，df=4,P=0.0001)，在8月份數(shù)量最多，6月次之，10月份最低。

圖5　荒漠草地、交錯帶和人工檸條灌叢擬步甲昆蟲活動密度、多樣性、均勻度、豐富度和優(yōu)勢度以及優(yōu)勢種個體數(shù)量的時間變化Fig.5　Monthly changes of activity density, diversity, evenness, richness and dominance of darkling beetles in desert grassland, caragana shrub-desert grassland ecotone and caragana shrub and number of individuals of dominant species

2.5擬步甲昆蟲群落與植被特征的相關(guān)性

由表3可以看出，不同研究樣帶的植物Shannon-Wiener多樣性差異不顯著，表現(xiàn)為檸條灌叢(G、H、I帶)>荒漠草地(A、B、C帶)>交錯帶(D、E、F帶)的趨勢。植被密度沿檸條灌叢、交錯帶到荒漠草地降低，不同樣帶間差異不顯著。植被蓋度變化總趨勢表現(xiàn)為交錯帶>荒漠草地>檸條灌叢，但不同樣帶間差異不顯著。植被高度變化總趨勢表現(xiàn)為荒漠草地>檸條灌叢>交錯帶，不同樣帶間差異顯著(F=3.024，df=8,P=0.0244)。

以表1各樣帶擬步甲昆蟲的組成和表3各樣帶的植被特征為屬性進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)(圖6,表4)，Axis1和Axis2的特征值分別為0.163和0.014，累計(jì)達(dá)到總特征值(0.183)的89.12%和96.56%；與Axis1關(guān)系最大的是植被密度，相關(guān)系數(shù)為-0.7863(permutation test，F(xiàn)=4.491，P=0.008)，為負(fù)相關(guān)，其次為植被高度，為負(fù)相關(guān)，可以認(rèn)為Axis1是一個植被密度變化軸，沿該軸方向植被密度有降低的趨勢；與Axis2關(guān)系最大的是植被蓋度，相關(guān)系數(shù)為0.6895，沿該軸方向植被蓋度有升高趨勢。優(yōu)勢種克小鱉甲分布于植被高度和蓋度正相關(guān)，與植被多樣性和密度負(fù)相關(guān)；彎齒琵甲分布于植被蓋度負(fù)相關(guān)，與植被高度、植被多樣性和密度正相關(guān)。CCA排序圖也直觀的顯示了9個樣帶和13個擬步甲物種隨植被特征變化的分布。從檸條灌叢、交錯帶到荒漠草地沿Axis1方向排列。蒙古漠王、小皮鱉甲和小麗東鱉甲分布偏好于荒漠草地；克小鱉甲和彎齒琵甲接近坐標(biāo)的原點(diǎn)，克小鱉甲更靠近荒漠草地，彎齒琵甲則距離檸條灌叢一側(cè)較近；琵甲屬Blaps的另外5個種、奧氏真土甲、網(wǎng)目土甲和淡紅毛隱甲趨向于檸條灌叢一側(cè)及交錯帶分布。

表3　不同研究樣帶的植被特征

*同列數(shù)據(jù)間不同字母表示差異顯著(P<0.05)

圖6　擬步甲物種、樣帶與環(huán)境因子的CCA排序圖 Fig.6　CCA two-dimensional ordination diagram of darkling beetles between plots and vegetation characteristics

植被特征VegetationcharacteristicsAX1AX2植物群落多樣性Shannon-Wienerdiversityindexofplantcommunity(HP)-0.5574-0.089植被密度Plantdensity(DP)-0.7863-0.4344植被高度Vegetationheight(VH)0.5946-0.278植被蓋度Plantcoverage(CP)0.40780.6895

對擬步甲昆蟲物種數(shù)、活動密度、多樣性、均勻度以及優(yōu)勢度與表4的植被特征進(jìn)行多元回歸檢驗(yàn)見表5，植被密度是影響擬步甲活動密度(r2=0.635，F(xiàn)=12.152，P=0.01)的決定因素、植被蓋度是影響擬步甲昆蟲均勻度(r2=0.529，F(xiàn)=7.856，P=0.026)的決定因素；植被高度影響擬步甲昆蟲的豐富度(r2=0.565，F(xiàn)=9.074，P=0.02)。植被特征對擬步甲的物種多樣性沒有顯著的回歸關(guān)系。對優(yōu)勢種克小鱉甲和彎齒琵甲的回歸分析顯示，其活動密度由植被密度(r2=0.584，F(xiàn)=9.835，P=0.016；r2=0.689，F(xiàn)=15.509，P=0.006)決定。

表5植被特征與擬步甲昆蟲活動密度、豐富度、多樣性、均勻度及優(yōu)勢度間回歸分析

Table 5Regression analysis of vegetation characteristics and activity density, richness,diversity, evenness and dominance e of darkling beetles

回歸模型RegressionmodelFr2/P活動密度Activitydensity AD=25.706+0.167DP12.1520.635/0.01均勻度Evenness J=0.569+0.005CP7.8560.529/0.026豐富度Richness C=9.272-0.221VH9.0740.565/0.02克小鱉甲活動密度ActivitydensityofMicroderakraatzi MAD=16.229-0.182DP9.8350.584/0.016彎齒琵甲活動密度ActivitydensityofBlapsfemoralisfemoralis BAD=3.181-0.313DP15.5090.689/0.006

3討論

本研究表明，在群落水平上，擬步甲昆蟲群落的豐富度和個體數(shù)量總體上表現(xiàn)為從檸條灌叢內(nèi)部及交錯帶到荒漠草地降低的趨勢，雖然沒有達(dá)到顯著差異，但說明通過種植人工固沙的檸條灌叢，是有利于提高荒漠生態(tài)系統(tǒng)擬步甲昆蟲群落的組成和數(shù)量的。這一結(jié)果和其他的灌木林生態(tài)系統(tǒng)的研究相一致[32- 33]，表明灌木覆蓋對地表昆蟲的豐富度和多樣性具有促進(jìn)作用，有學(xué)者分析是由于灌木覆蓋的“頂篷”效應(yīng)降低了地表生物和非生物環(huán)境的差異[34- 36]。目前已有研究表明，灌叢“頂篷”降低了對地表的太陽輻射和地表極溫[37]，可以截流更多雨水滲入地表[38- 39]，落葉和種子易在灌木周圍積累，為食草和腐食性昆蟲提供豐富的食物資源[40]，灌木周圍相對溫和的微環(huán)境可為地表昆蟲提供安全的產(chǎn)卵場所[41]，由此可以看出，灌木覆蓋可明顯的改變地表環(huán)境并能影響地表昆蟲的聚集。本文研究顯示檸條灌叢與荒漠草地?cái)M步甲昆蟲群落的豐富度和個體數(shù)量沒有達(dá)到顯著差異，可能和檸條灌叢的行間距較大有關(guān)，行間雖然有草本層，但總體覆蓋度和高度又小于荒漠草地，導(dǎo)致沿人工檸條灌叢及交錯帶到荒漠草地的植被異質(zhì)性較低。

從物種水平來看，擬步甲昆蟲在人工檸條灌叢-荒漠草地交錯帶的分布可分為3種類型，優(yōu)勢種克小鱉甲和彎齒琵甲屬于棲息地廣布型，但二者并沒有表現(xiàn)出十分均勻的適應(yīng)性，而且他們在各樣帶的分布呈顯著負(fù)相關(guān)，克小鱉甲的分布趨向于沙生荒漠環(huán)境，彎齒琵甲的分布趨向于干旱半干旱腐殖質(zhì)較豐富的土壤環(huán)境(檸條灌叢)；常見種蒙古漠王、小皮鱉甲的分布偏向于喜好荒漠草地；異距琵甲、奧氏真土甲、網(wǎng)目土甲和淡紅毛隱甲的分布則偏向于喜好檸條灌叢?？诵△M甲、蒙古漠王和小皮鱉甲屬于擬步甲科的漠甲亞科(Pimeliinae)，彎齒琵甲、異距琵甲、奧氏真土甲、網(wǎng)目土甲和淡紅毛隱甲屬于擬步甲科的擬步甲亞科(Tenebrioninae)，由此看出，擬步甲分類上的差異與生態(tài)適應(yīng)相聯(lián)系。數(shù)量排序中的每個物種在多個環(huán)境梯度上的空間位置反映了它們在分類學(xué)性狀上的差異[42]，本文CCA排序圖顯示生態(tài)學(xué)上擬步甲的每個物種在二維空間中特定的位置，反映了各個物種在人工檸條灌叢-荒漠草地交錯帶的分布情況，同樣說明了分類地位相近的物種在生態(tài)適應(yīng)上的趨同性[43]。

本文結(jié)果顯示，植被群落多樣性對擬步甲群落個體數(shù)量及多樣性分布沒有明顯影響。植被密度影響擬步甲昆蟲群落的優(yōu)勢種和個體數(shù)量，植被蓋度和高度分別影響擬步甲群落的均勻度和豐富度。可以看出，沿荒漠草地-人工檸條灌叢交錯帶的植被特征對擬步甲昆蟲群落的多樣性的影響存在差異。在其他的群落交錯帶的地表甲蟲群落研究也支持這一結(jié)果，環(huán)境變量在解釋甲蟲科豐富度、個體數(shù)量、多樣性以及均勻度等方面并不一致[44]，這可能與不同甲蟲類群對特定環(huán)境變量的偏好和敏感性相關(guān)[45]。

主坐標(biāo)分析(PCoA)排序表明人工檸條灌叢-荒漠草地交錯帶邊緣的擬步甲昆蟲群落與檸條灌叢內(nèi)部的群落組成沒有明顯分化，但檸條灌叢內(nèi)的擬步甲群落正處于與荒漠草地逐漸分化的趨勢，邊緣的EH′值大于1，說明這種邊緣類型呈正的邊緣效應(yīng)作用。一般情況下，棲境邊緣地帶常會有新的微觀環(huán)境(包括生物和非生物兩方面)，可能導(dǎo)致有高的生物多樣性[46]。已有關(guān)于森林邊緣的地表甲蟲的研究，一般表現(xiàn)正的邊緣效應(yīng)[9]，也有表現(xiàn)為負(fù)的邊緣效應(yīng)[10,47]，分析原因是因?yàn)橹卸雀蓴_提高了邊緣的多樣性，而強(qiáng)度干擾降低了邊緣的多樣性。在本研究區(qū)域，交錯帶的擬步甲群落多樣性和豐富度均高于相鄰生境，與同類型的交錯帶地表甲蟲多樣性研究結(jié)果不完全一致[24]。人工檸條灌叢內(nèi)部的擬步甲昆蟲群落物種豐富度、個體數(shù)量及物種多樣性都表現(xiàn)出較荒漠草地高的趨勢，尤其是一些擬步甲亞科的種類偏好于檸條灌叢生境分布，說明種植檸條正在減緩荒漠草地的沙化進(jìn)程，檸條灌叢-荒漠草地交錯帶的擬步甲昆蟲群落正趨于向檸條灌叢生境下的群落組成演替。

致謝：中國科學(xué)院動物研究所于曉東副研究員對本文寫作給予幫助，寧夏鹽池縣農(nóng)牧科學(xué)研究所彭文棟所長對野外調(diào)查工作給予支持，賀奇和白興龍協(xié)助實(shí)驗(yàn)，特此致謝。

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Diversity of darkling beetle community in the artificial cultivationCaraganaintermediashrub-desert grassland ecotone in Yanchi County, Ningxia, China

YANG Guijun1,*, WANG Xinpu2,3, JIA Yanxia2, ZHANG Dazhi1

1SchoolofLifeSciences,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China2SchoolofAgriculture,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China3KeyLaboratoryforRestorationandReconstructionofDegradedEcosysteminNorthwesternChinaofMinistryofEducation,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China

Abstract：Forty-five percent of darkling beetle species recorded in China occur in the northern arid and semi-arid areas. Some ecological studies have suggested that tenebrionid beetles can be used as effective indicators of vegetation degradation and soil desertification in desert ecosystems because they are well-adapted desert conditions. Large areas of artificial shrubland have been established on China′s desert steppe, but little is known about how this shrubland influence ground-dwelling arthropods. We studied the distribution of darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) across the ecotone between man-made Caragana intermedia shrubland and natural desert steppe to evaluate the effects of desert vegetation restoration on ground-dwelling beetle assemblages in Northwestern China. Using pitfall traps, beetles were sampled along five transects crossing the boundary between the artificial shrubland and natural desert steppe. The study was conducted from June to October in 2012 in Yanchi, Ningxia, Northwestern China. A total of 1405 tenebrionid beetles were collected, belonging to 13 species and 8 genera. Of these species, Microdera kraatzi and Blaps femoralis femoralis were the most common, accounting for 32.74% and 43.27% of all individuals, respectively. Darkling beetles were divided into three groups by habitat: (1) habitat generalists, which were numerous in all habitats, e.g., M. kraatzi and B. femoralis femoralis (M. kraatzi was most abundant in sandy steppe, while B. femoralis femoralis occurred mostly in shrubland); (2) desert steppe specialists, e.g., Platyope monglica and Scytosoma pygmaeum; and (3) shrub specialists, e.g., Blaps kirishenkoi, Eumylada oberbergeri, Gonocephalum reticuluatum, and Crypticus rufipes. Species richness and Shannon-Wiener diversity were higher at the boundary between shrubland and desert steppe than in either habitat, and abundance was greatest in shrubland, declining towards the desert steppe. However, there were no statistically significant differences between these three indices among the three habitats. Seasonal variation in Shannon-Wiener diversity in the desert steppe was similar to that in shrubland. Activity density in the three habitats were shown with the similar seasonal changes. Analysis of the intensity of edge effects showed positive effects at the edge. Canonical correspondence analysis (CCA) suggested that related species occupied similar habitats. Multiple linear regression showed that vegetation density was related to the activity density of the dominant species, and the vegetation cover and height were important factors associated with beetle evenness and richness indices. Principal coordinate analysis (PCoA) showed that beetle assemblages at the ecotone between the artificial Caragana shrubland and desert steppe showed no significant difference with those in the interior of the artificial Caragana shrubland, suggesting that the community structure of darkling beetles at the ecotone was changing to resemble the assemblages in shrubland.

Key Words:darkling beetles; edge effects; diversity; Caragana intermedia shrub-desert grassland ecotone

DOI:10.5846/stxb201405271085

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: yang_gj@nxu.edu.cn

收稿日期:2014- 05- 27; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 06- 12

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31160435, 31360511)

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