黑果枸杞抗逆性及栽培育種研究進展

劉麗萍 張東智 張沖 陳金煥

（北京林業(yè)大學(xué)林木育種國家工程實驗室 北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083）

黑果枸杞抗逆性及栽培育種研究進展

劉麗萍 張東智 張沖 陳金煥

（北京林業(yè)大學(xué)林木育種國家工程實驗室 北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083）

黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr）是集鹽堿地綠化價值、經(jīng)濟價值、藥用價值等為一體的野生灌木樹種，具有很強的抗干旱、鹽堿能力，在生態(tài)建設(shè)和區(qū)域經(jīng)濟發(fā)展中有巨大的應(yīng)用前景，也是研究抗逆機制的優(yōu)良植物材料。對最近幾年來黑果枸杞的抗逆性研究和育種基礎(chǔ)研究進行了綜述，旨在為黑果枸杞抗逆性評價及育種工作提供參考。

黑果枸杞；鹽堿脅迫；抗逆性；育種；分子標(biāo)記

DOI：10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.10.014

土壤鹽漬化是我國西北地區(qū)土壤的典型特征，嚴(yán)重制約西北地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展。我國鹽漬土占國土面積的10%，主要集中在西北內(nèi)陸區(qū)，少部分分布在東北、華北和沿海地區(qū)，并具有逐漸擴展的趨勢［1］。許多農(nóng)田因鹽漬化的影響被迫棄耕，這些棄置的農(nóng)田鹽分隨著水分的蒸發(fā)迅速上行集聚，導(dǎo)致土壤鹽漬化現(xiàn)象進一步加劇。鹽生植物多具有很強的抗鹽性，是很好的研究植物抗鹽的材料，對于深入揭示植物耐鹽機理，篩選高效、高質(zhì)量耐鹽植物品種資源有重要意義。不同的鹽生植物在鹽生環(huán)境下，可以通過不同避鹽方式來達(dá)到適應(yīng)性，如吸收大量離子的同時使其莖或葉肉不斷肉質(zhì)化，即稀鹽；葉或莖表皮細(xì)胞形成鹽腺，將胞內(nèi)鹽分分泌到胞外的鹽腺，即泌鹽；通過阻止外界鹽分進入植物體或進入植物體后貯存在根部而不向地上部分運輸或只運輸一部分，從而降低整體或地上部分的鹽濃度，即拒鹽。還能以各種對鹽的耐受性來減少或免受滲透和離子脅迫產(chǎn)生的毒害。例如，木本鹽生植物紅樹（mangrove plants）除具有旱生結(jié)構(gòu)外，還具有拒鹽的生理特性以及鹽腺等泌鹽結(jié)構(gòu)，并通過形成各種形狀的呼吸根很好地適應(yīng)海灣河口鹽生淤泥質(zhì)灘涂濕地［2］任何植物的耐鹽性，并非取決于某一種單一的過程，而是取決于全部過程的一般方向。研究表明，植物自身結(jié)構(gòu)、細(xì)胞內(nèi)離子區(qū)域化、滲透調(diào)節(jié)和活性氧清除、內(nèi)源激素等均與植物對鹽脅迫的適應(yīng)性及生理機制密切相關(guān)［3-5］。

針對一些具有經(jīng)濟利用價值的鹽生植物，在個體的表型、生理、分子等不同水平深入研究其抗旱耐鹽相關(guān)特性，篩選和挖掘有耐鹽潛力的木本植物種質(zhì)，并篩選和聚合優(yōu)質(zhì)、抗旱、耐鹽堿等優(yōu)良基因，選育出優(yōu)質(zhì)、抗旱耐鹽的優(yōu)良品種，最終將其引入到非分布區(qū)和生長地，是改善我國鹽堿地狀況的主要途徑。有研究表明鹽生植物在適應(yīng)環(huán)境脅迫的同時，也對于土壤含鹽量的改善具有一定作用［6］。在重鹽漬土上種植鹽生植物，如鹽角草和鹽地堿蓬可以使重鹽漬土達(dá)到很好的脫鹽效果［7］。王靜婭等［8］對新疆準(zhǔn)噶爾盆地南緣典型鹽漠帶天然生長的典型鹽生植被如檉柳等的抗鹽脅迫指標(biāo)及影響植物生長的土壤因素進行了相關(guān)性分析，揭示了在植被恢復(fù)過程中，土壤鹽分降低，土壤理化性質(zhì)得以改善，從而促進了草本植被大量生長。崔德寶和劉彬［9］對新疆鹽生藥用植物資源調(diào)查表明，以荒漠鹽土為生境的鹽生藥用植物占48.3%。因此，加快新疆鹽生藥用植物的栽培利用，發(fā)展鹽生藥用植物將有利于解決新疆植被重建問題。

黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr）屬于茄科、枸杞屬多年生灌木，為枸杞屬7個種之一，具有很強的耐旱、耐鹽堿性，為西北地區(qū)原生植物資源，具有防風(fēng)固沙、保持水土的重要生態(tài)效應(yīng)，是具有發(fā)展?jié)摿Φ目鼓鎯?yōu)良樹種。黑果枸杞在藏藥中稱“旁瑪”，可用于治療心熱病、心臟病、月經(jīng)不調(diào)、停經(jīng)等病癥［10，11］，其干果中花青素的含量最高達(dá)到3 690 mg/100 g，超過藍(lán)莓，是迄今為止發(fā)現(xiàn)花青素含量最高的天然野生果實［12］，因此兼具極高的商品開發(fā)價值。但黑果枸杞目前只在西北個別地區(qū)分布較為密集，并且大部分仍處于野生狀態(tài)，缺乏優(yōu)良栽培種。因此，將獲得黑果枸杞栽培種和致力于將其引入非分布區(qū)或擴大其適生范圍兩項工作結(jié)合起來，兩者相互輔助，這將為西北荒漠治理帶來巨大的生態(tài)效益和可能的經(jīng)濟效益。

本文針對黑果枸杞耐鹽特性、育種基礎(chǔ)研究進行綜述，并對黑果枸杞亟待深入研究的問題做出展望，旨為進一步探究黑果枸杞的抗逆性，擴大引種栽培，培育優(yōu)良品種，解決我國生態(tài)環(huán)境難題，促進黑果枸杞產(chǎn)業(yè)奠定理論基礎(chǔ)。

1　黑果枸杞資源分布調(diào)查

野生枸杞主要分布在我國甘肅、青海、內(nèi)蒙古、新疆、寧夏、西藏和陜西北部黃土高原等西北地區(qū)，以青海、甘肅、新疆和寧夏最為集中。此外，中亞、高加索和歐洲亦有分布。野生枸杞環(huán)境適應(yīng)性極強，從高原高寒草甸、荒漠到低山丘陵的叢林都有分布［13］。在我國，黑果枸杞的分布以柴達(dá)木盆地和塔里木盆地分布最廣，資源量最大。位于柴達(dá)木盆地的野生黑果枸杞資源分布范圍在北緯35°-39°，東經(jīng)98°-103°之間，海拔2 900-3 500 m，年降雨量30-80 mm，年均溫4.6-4.8℃的地區(qū)，如都蘭、香日德、諾木洪、德令哈及格爾木等地區(qū)的戈壁荒灘、湖泊盆地、沖積扇、河流沿岸、風(fēng)積沙丘邊緣和山間鹽土平原上，自然生境條件較為嚴(yán)酷［14］。諾木洪廣泛分布著黑果枸杞等6 種枸杞屬植物種，這里存在有至今堪稱國內(nèi)樹齡最長的天然野生枸杞樹群，在都蘭縣烏龍溝分布有迄今發(fā)現(xiàn)的國內(nèi)面積最大、最為集中的天然枸杞群落［15］，黑果枸杞在諾木洪分布約667-1 333 hm2［16］。

馮建森和劉志虎［17］介紹，東經(jīng)92°20'-100°20'，北緯38°09'-42°48'，海拔1 050-3 100 m，甘肅酒泉市祁連山北麓有野生黑枸杞分布，主要分布在疏勒河流域、蘇干湖流域、黑河流域的非灌溉荒漠戈壁和干旱沙區(qū)，涉及阿克塞、敦煌、金塔、玉門、瓜州5個縣，土壤為鹽漬化程度高的鹽化荒漠草甸土、棕漠土、灰漠土、風(fēng)沙土，對于植被分布情況，在疏勒河流域的赤金、花海、踏實、西湖盆地和玉門鎮(zhèn)、布隆吉、敦煌平原等，黑果枸杞植被密度相對較高，生長健壯，株高可達(dá)80 cm，果個較大，但單株產(chǎn)量較低，而在分布面積最大的蘇干湖下游阿克塞縣境內(nèi)，黑果枸杞植被密度相對較低，生長較弱，株高20-50 cm，果個較小，但豐產(chǎn)性好。何文革等［18］對黑果枸杞在新疆焉耆盆地主要草地類型中的自然分布和在農(nóng)區(qū)中的自然分布進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)黑果枸杞在焉耆盆地農(nóng)區(qū)的大部分地域都有廣泛分布，它的自然分布涵蓋了焉耆盆地2類8個亞類的草地類型，占盆地10個亞類草地類型的80%，為焉耆盆地的廣布種，其生長土壤性狀涵蓋了壤土、礫質(zhì)土、沙土、鹽堿土，具有可在鹽堿、干旱、瘠薄、高地下水位等嚴(yán)酷的自然生境及農(nóng)區(qū)大部分地域自然生長分布，并可形成較為穩(wěn)定群落等分布特點。

2　黑果枸杞抗逆研究進展

2.1黑果枸杞苗期抗旱研究

耿生蓮［19］的研究表明黑果枸杞為較耐旱樹種，土壤含水量在5%時為其正常生理代謝的脅迫點，土壤含水量控制在17%-19%時，幼苗生長最佳，最適宜其進行光合作用、蒸騰作用和對水分的利用。干旱脅迫下黑果枸杞幼苗能通過以調(diào)整生長和生物量分配，增加根系物質(zhì)積累的策略來吸收更多的水分，實現(xiàn)對生境資源的最大利用率，且可溶性糖、脯氨酸是黑果枸杞幼苗體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它們的含量在一定程度上可以反映出植物體內(nèi)水分狀況，累積可溶性糖和脯氨酸是黑果枸杞幼苗在干旱脅迫下的適應(yīng)對策，該結(jié)論在李永潔［20］的研究中得到證明，從而揭示了黑果枸杞在干旱脅迫下的生理防御機制，豐富了黑果枸杞逆境生理理論。

2.2黑果枸杞耐鹽堿性研究

2.2.1鹽分脅迫對種子萌發(fā)的影響 陸?？挖w文紅［21］的研究表明，在以NaCl模擬單一鹽分脅迫下，NaCl濃度達(dá)到0.3%-0.4% 時發(fā)芽率最高，高于0.4%時，黑果枸杞種子發(fā)芽率呈下降趨勢。王桔紅和陳文［22］比較了濃度梯度為0、1、2、3、6、9、14和18 g/L的三種鹽溶液NaCl、MgSO4和鹽漬土壤溶液對黑果枸杞種子吸脹、萌發(fā)和幼苗生長的影響，并觀察脅迫解除后種子的反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)黑果枸杞種子吸脹速率隨鹽溶液濃度的增大均先升高后降低，萌發(fā)率卻隨3種鹽濃度的增大受到不同程度的抑制，種子萌發(fā)對NaCl的反應(yīng)最強烈，濃度大于9 g/L時不萌發(fā)，而土壤溶液的抑制作用最低，18 g/L濃度下萌發(fā)率還達(dá)到59%，3種鹽脅迫解除后種子具有較高的發(fā)芽率；種苗組織的受損程度受3種鹽脅迫程度與對種子萌發(fā)率的情況一致，兩者均為受NaCl的損害程度最高，受鹽漬土壤溶液的影響最小。王恩軍等［23］證實黑果枸杞屬于鹽生植物，低濃度堿性鹽（Na2CO3）促進黑果枸杞種子萌發(fā)的作用大于中性鹽（NaCl），其中，適宜黑果枸杞種子萌發(fā)的中性鹽和堿性鹽的濃度臨界值和極限值分別是50 mmol/L、300 mmol/L和2.5 mmol/L、100 mmol/L，很好地揭示了黑果枸杞更趨向于適應(yīng)在堿性鹽的條件生長的特性。

以不同滲透勢的PEG-6000溶液模擬水分脅迫，不同鈉鹽（NaCl、Na2SO4、NaHCO3和復(fù)合鈉鹽）模擬鹽分脅迫，劉克彪等［24］的研究表明，隨著單一干旱脅迫程度加劇，黑果枸杞種子各項萌發(fā)抗旱指數(shù)均減小，單一鹽分脅迫下，只有低濃度的Na2SO4溶液（0.2%-0.4%）處理能提高黑果枸杞種子的發(fā)芽率，其他鈉鹽均使其各項發(fā)芽指標(biāo)呈不同幅度的降低趨勢，相同濃度不同鈉鹽處理對黑果枸杞種子萌發(fā)鹽害率的影響由大到小依次為NaHCO3、NaCl、復(fù)合鹽、Na2SO4，其中以復(fù)合鈉鹽溶液處理的黑果枸杞種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均呈十分弱的“S”型降低。另有研究發(fā)現(xiàn)，黑果枸杞種子萌發(fā)率隨鹽溶液（NaCl）或水分脅迫（PEG-6000）滲透勢的降低均呈下降趨勢，并未有低濃度鹽分或水分脅迫促進種子萌發(fā)的現(xiàn)象，這與上述研究結(jié)果相似，且鹽分脅迫下的萌發(fā)率高于等滲干旱脅迫處理下的萌發(fā)率，但兩者交叉脅迫下，發(fā)芽率又顯著高于同一水平下的鹽分脅迫?？赡苁窃谕凰畡輻l件下，發(fā)芽抑制主要是源于滲透脅迫而非離子毒害作用，交叉脅迫下干旱又對鹽分脅迫有一定的補償作用［25］。李永潔等［26］認(rèn)為，鹽旱交叉脅迫下的黑果枸杞種子萌發(fā)表現(xiàn)出交叉適應(yīng)性，單一鹽、旱脅迫對于黑果枸杞種子的萌發(fā)抑制影響更大，低濃度SA處理能提高黑果枸杞種子萌發(fā)耐旱及耐鹽性，0.05 mmol/L SA 浸種對鹽旱交叉脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)促進效果最佳。

2.2.2鹽分脅迫對黑果枸杞幼苗生理特性的影響 研究表明，黑果枸杞葉片中脯氨酸對鹽分脅迫較為敏感，在鹽分脅迫下含量急劇上升，是其適應(yīng)逆境環(huán)境的一種有效方式［27］。在鹽分脅迫下，黑果枸杞各器官中Na+和Cl-相對含量增加，以葉片中積累最多，K+/Na+比均下降，在根中比值比地上部分高。但與寧夏枸杞相比，鹽分脅迫下黑果枸杞各器官積累相對較少的Na+和Cl-，K+含量下降也少，高鹽（450 mmol/L）脅迫下，各器官中K+/Na+下降的幅度遠(yuǎn)小于寧夏枸杞，葉片組織中K+/Na+比值顯著高于同濃度脅迫下的寧夏枸杞，由此表明，黑果枸杞比寧夏枸杞有更強的耐鹽能力［28］。姜霞等［29］在研究中認(rèn)為，黑果枸杞葉片和莖具有較強的耐鹽性，根部對鹽脅迫的耐受能力相對較弱，隨著鹽分脅迫程度的加劇和處理時間的延長，根的質(zhì)膜透性明顯增大，NaCl濃度達(dá)400 mmol/L時，黑果枸杞幼苗的根明顯不再分化和增長，但鹽分脅迫并未對幼苗的抗氧化能力造成明顯影響，不同器官中MDA的含量均未隨脅迫程度加深或脅迫時間的延長而發(fā)生明顯變化，說明黑果枸杞具有較強的抗氧化性。

已有研究表明，加入某些外源物質(zhì)一定程度上可緩解鹽分脅迫對植物的傷害［30-34］。鹽分脅迫下，黑果枸杞葉片中積累大量脯氨酸和可溶性糖，近年來有研究結(jié)果顯示，加入外源硅可顯著降低黑果枸杞幼苗體內(nèi)二者的水平，對鹽害起到緩解作用，且適宜的高濃度比低濃度緩解效應(yīng)更為明顯［35］。另有研究對鹽分脅迫下黑果枸杞幼苗對外源甜菜堿的生理響應(yīng)進行研究也發(fā)現(xiàn)，鹽分脅迫下黑果枸杞葉片可通過主動增加脯氨酸、可溶性糖、有機酸等有機小分子和無機鹽離子來而維持細(xì)胞較高的滲透壓，表現(xiàn)出一定的抗鹽性，但外源甜菜堿的加入可促進幼苗體內(nèi)游離脯氨酸和可溶性糖的進一步積累，在NaCl濃度為300 mmol/L時，不同濃度甜菜堿均能不同程度地降低對其細(xì)胞質(zhì)膜的傷害和膜脂過氧化程度，維持質(zhì)膜的穩(wěn)定性和完整性［36］。該研究證明了適宜濃度的甜菜堿可改善黑果枸杞幼苗的耐鹽能力，提高對鹽脅迫的適應(yīng)性，但與上述研究結(jié)論不一致性在于，外源甜菜堿是通過進一步提高黑果枸杞幼苗中脯氨酸等有機小分子的濃度、增加細(xì)胞滲透勢來增強抗鹽性，而外源硅卻使幼苗體內(nèi)脯氨酸含量降低。因此，脯氨酸作為抗性指標(biāo)，還是僅為黑果枸杞受鹽害程度大小的一種反應(yīng)，有待進一步驗證。

王鵬［37］采用iTRAQ技術(shù)研究不同鹽濃度、不同時間處理下黑果枸杞愈傷組織中木質(zhì)素含量的變化，并初步探討了黑果枸杞在苯丙代謝途徑對鹽脅迫的響應(yīng)機制，結(jié)果表明，黑果枸杞愈傷組織在鹽分脅迫下木質(zhì)素含量呈下降趨勢，鹽濃度越高及脅迫時間越長，下降幅度越大，這是通過苯丙代謝途徑上的選擇性表達(dá)而實現(xiàn)的，即增加PAL、POD的表達(dá)，增加黃酮的積累，C3H表達(dá)降低，從而導(dǎo)致木質(zhì)素含量的減少。汪亞娟［38］采用生理學(xué)與蛋白質(zhì)組學(xué)相結(jié)合的方法，同樣運用iTRAQ技術(shù)對不同濃度NaCl處理下黑果枸杞蛋白質(zhì)的表達(dá)進行了研究，共鑒定出黑果枸杞蛋白質(zhì)862個，其中100 mmol/L鹽處理7 d黑果枸杞表現(xiàn)差異的蛋白質(zhì)共計165個，其中上調(diào)蛋白72個，下調(diào)蛋白93個，并了解到鹽脅迫主要影響了黑果枸杞的能量代謝與離子運輸，本研究鑒定出的一些有價值的蛋白質(zhì)，也為進一步研究鹽生植物耐鹽機理和為作物耐鹽馴化提供了新的依據(jù)。

2.3黑果枸杞與鹽漬土壤的相互關(guān)系

鹽生植物具有如避鹽、稀鹽、拒鹽、耐鹽等多種適應(yīng)鹽漬化環(huán)境的策略，因而能在含鹽量高的土壤上生長。在鹽分脅迫下，一方面植物為了存活，在生理、形態(tài)等方面發(fā)生了相應(yīng)的適應(yīng)性改變，出現(xiàn)鹽生植物的形態(tài)特征；另一方面，鹽生植物的根際有積累鹽分的趨勢，從而有利于土壤質(zhì)地的改善，減少地面蒸發(fā)作用。兩者相互影響，達(dá)到一種自然界相對平衡的狀態(tài)。

2.3.1鹽漬環(huán)境對黑果枸杞形態(tài)特征的影響 有研究表明，在土壤全鹽含量分別為0.4%和0.1%的兩種天然土壤環(huán)境中的黑果枸杞葉片同時具備了旱生植物形態(tài)結(jié)構(gòu)以及鹽生植物的典型特征，如葉片肉質(zhì)化、葉脈維管束和機械組織均不發(fā)達(dá)等，但土壤含鹽量的高低與肉質(zhì)性之間存在著明顯的相關(guān)性，兩種環(huán)境中葉部表現(xiàn)出顯著的性狀差異，高濃度鹽離子使葉片明顯變厚并高度肉質(zhì)化，呈現(xiàn)綠、紅色或淺紅色等更為明顯的鹽生植物特征，葉片內(nèi)部柵欄組織厚度增加，海綿組織衍化為含少量葉綠體的貯水組織。此外，作為貯鹽植物的黑果枸杞葉肉細(xì)胞無多糖和蛋白質(zhì)積累，其細(xì)胞中主要積累大量易溶性鹽，主要是氯化物鹽，其次為硫酸鹽［39，40］。盧文晉等［41］對野生狀態(tài)和人工栽培條件下青海黑果枸杞果實、葉片、枝條的形態(tài)特征進行了對比，發(fā)現(xiàn)環(huán)境條件不同，3個指標(biāo)存在明顯差異，人工栽培的黑果枸杞葉長、葉寬、葉面積明顯增大，葉形指數(shù)和葉面積也增加，果實在縱徑、橫徑、單果鮮質(zhì)量方面與野生狀態(tài)的黑果枸杞均有顯著差異，并更加飽滿，平均單果鮮質(zhì)量增加0.12 g，是野生狀態(tài)下的1.86倍，野生條件下黑果枸杞枝條短粗，刺多而密，人工栽培使枝條生長加快，棘刺減少，易于果實采收。常彥莉和譚雅茹［42］也進行了相關(guān)研究，結(jié)果表明，經(jīng)過人工栽培馴化后，由于水肥條件的變化，黑果枸杞棘刺明顯減少，葉片簇生數(shù)量明顯增多，果柄變長，果實變大，更加易于采摘果實，這與上述研究結(jié)果一致。

2.3.2黑果枸杞對鹽漬土的影響 自然條件下黑果枸杞等鹽生植物根區(qū)土壤鹽分含量大于背景土壤鹽分含量，對土壤鹽分起到調(diào)節(jié)作用，但這與鹽生灌木的生長勢有密切關(guān)系，生長旺盛的灌木，根際土壤鹽分有降低趨勢，隨著生長勢的衰弱，根冠區(qū)鹽分開始積聚，積聚的重點在樹冠邊緣一帶，并有形成以樹體為中心的“鹽分島”的跡象，鹽生灌木有生物積鹽作用，通過種植鹽生植物并加以收獲可以起到生物改良鹽漬土的效果［43］。Jalali等［44］通過對比自然生長的黑果枸杞植株地下土壤和鄰近無植被土地土壤性質(zhì)，如土壤pH、EC、CEC以及可提取N、K、Mg、Na等礦質(zhì)元素濃度，評價黑果枸杞對改善退化的鹽堿地土壤肥力的潛力，結(jié)果表明，黑果枸杞密度顯著改變了一些重要的土壤性質(zhì)，對0-20 cm土層的影響最為明顯，隨著土層深度增加影響減少；與無植被生長土樣相比，在黑果枸杞植株密度大的土樣里，Mg和K的濃度、土壤pH以及全氮含量都最高，但黑果枸杞灌木對0-20 cm深的土壤中EC，Na和CEC均無顯著影響，說明黑果枸杞不僅耐鹽耐干旱，而且其通過生產(chǎn)足夠的生物量來增加干旱背景下的表層土壤中的營養(yǎng)成分以及有機物質(zhì)。另有田間試驗結(jié)果表明，黑果枸杞可以降低冠幅外土壤含鹽量，但是增加了根際和冠幅下土壤的含鹽量，試驗樣地的背景鹽分濃度越低，黑果枸杞使土壤鹽分向冠幅下運移的幅度越大，黑果枸杞對鹽堿地的改良作用越明顯［45］。

3　黑果枸杞栽培育種研究進展

目前枸杞育種主要針對的是紅枸杞（Lycium barbarum L.），已經(jīng)利用雜交育種、系統(tǒng)育種、輻射育種等方法培育出了寧夏枸杞自己的品牌良種，如中寧一號-八號等果用枸杞系列品種和茶用無果枸杞品種。對黑果枸杞的研究還處于起步階段，目前相關(guān)報道多集中在育種理論基礎(chǔ)研究上。

3.1黑果枸杞種子貯藏方法及萌發(fā)特性研究

黑果枸杞為硬實種子，種子在適宜的條件下萌發(fā)、在不利的環(huán)境中休眠，這種休眠形式對黑果枸杞種的延續(xù)和傳播極為有利，使種子能在較長時期內(nèi)保持生活力。研究黑果枸杞種子硬實問題在生產(chǎn)實踐上對控制其種子的休眠萌發(fā)和延長種子壽命均具有重要的指導(dǎo)意義，這也是未來黑果枸杞育種栽培工作中極為重要的一個環(huán)節(jié)。因此，對黑果枸杞早期的種子貯藏和萌發(fā)條件進行研究，了解其特有的萌發(fā)機制，對指導(dǎo)栽培具有重要的實踐意義。

王桔紅等［46］對在常規(guī)的冰箱、冬季濕潤冷屋貯藏和室溫干燥貯藏3種不同貯藏條件下河西走廊黑果枸杞種子萌發(fā)情況進行比較，認(rèn)為黑果枸杞具有非深度生理休眠，低溫層積（-5℃和4℃）是打破黑果枸杞種子休眠的有效方法之一。室溫、冬季枯落物表層、枯落物覆蓋、冬季淺層覆土4種不同貯藏方式對河西走廊黑果枸杞種子萌發(fā)影響的結(jié)果表明，經(jīng)冬季淺層覆土（1 cm）和枯落物覆蓋的種子萌發(fā)率顯著提高，萌發(fā)速率加快，未萌發(fā)的種子也均保持較高活性，經(jīng)冬季枯落物表層和室溫存放后萌發(fā)率降低，未萌發(fā)種子活性丟失率也較高，說明冬季的濕冷環(huán)境能夠打破黑果枸杞種子休眠并保持種子活性，而冬季干燥寒冷環(huán)境可使部分種子失活，不利于種群的建植和自然更新［47］。劉榮麗等［48］比較了浸種濃度依次為吲哚乙酸（IAA）500 mg/L，吲哚丁酸（IBA）100 mg/L，萘乙酸（NAA）300 mg/L，赤霉素（GA）150 mg/L，生根粉GGR 550 mg/L的5種植物生長調(diào)節(jié)劑對黑果枸杞種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，浸泡時間均為24 h，發(fā)現(xiàn)赤霉素（GA）150 mg/L和吲哚乙酸（IAA）500 mg/L 都對黑果枸杞幼苗生長有極顯著的促進作用，而清水的促進作用最小，其中以赤霉素（GA）150 mg/L的促進效果最為顯著，因此，可應(yīng)用150 mg/L赤霉素（GA）進行種子處理，做到加快種子萌發(fā)速度。劉克彪和李愛德［49］比較了不同溫度（20℃、40℃和60℃）的蒸餾水、不同濃度（5%、10%和15%）的吲哚丁酸（IBA）、0.5% NaCl 和不同時間（1 min、3 min、5 min）濃H2SO4處理5種方式對黑果枸杞種子發(fā)芽指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，濃H2SO4腐蝕種皮，是加快水分滲入種子，大幅度提高種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢的有效方法，，用濃H2SO4腐蝕種皮3 min效果最好，不同濃度IBA、0.5% NaCl以及20℃和60℃水浸泡種子都抑制了種子發(fā)芽，最差為20℃水浸泡種子。這也為今后常規(guī)育苗中解決種子發(fā)芽率問題奠定了基礎(chǔ)。

3.2黑果枸杞開花繁育特征研究

對寧夏、青海野生分布的黑果枸杞硬枝扦插苗的開花動態(tài)與花部形態(tài)特征及繁育系統(tǒng)的研究結(jié)果表明，黑果枸杞5-9月開花，單花持續(xù)期2-3 d，花粉活力在花藥開裂時處于最強的狀態(tài)，開花當(dāng)日黑果枸杞柱頭都具有可授性，在散粉后0-36 h內(nèi)為傳粉受精的最佳時間，雜交指數(shù)OCI為3或4，P/O（花粉量與胚珠比）為8 750-10 652，黑果枸杞不存在無融合生殖現(xiàn)象，繁育系統(tǒng)以異交為主，但其仍保留著一定的自交花部綜合特征［50］。

3.3黑果枸杞核型及遺傳多樣性研究

黑果枸杞染色體數(shù)為2n = 24，總體積為127.58μm3，核型公式是2n =24=20 m+2 sm +2 m（sat），全組染色體總長度為86.88 μm，長臂總長為49.44 μm，核型不對稱系數(shù)（AS.K %）為56.9%［51］。這為將來進一步探索枸杞屬物種遺傳機制、親緣關(guān)系與進化、遠(yuǎn)緣雜種的鑒定等產(chǎn)生重要價值。

對15份枸杞種質(zhì)（包括7個種及3個變種，5個品種品系）的DNA-AFLP分子標(biāo)記進行遺傳多樣性和親緣關(guān)系的研究結(jié)果表明，在分子水平上枸杞種間的遺傳多樣性十分豐富，15份枸杞種質(zhì)的遺傳相似系數(shù)在0.50-0.92，平均值為0.71，黃果枸杞與黑果枸杞聚在一起，黃果枸杞與新疆枸杞間相似性系數(shù)最?。?2］。尹躍［53］基于SRAP和SSR兩種分子標(biāo)記技術(shù)對包括黑果枸杞在內(nèi)的35個枸杞品種（系）進行鑒定及其親緣關(guān)系分析，SRAP標(biāo)記聚類結(jié)果為，在遺傳相似系數(shù)以0.82為閾值時，分為6大類群，黃果枸杞與黑果枸杞聚類在第Ⅰ大類群；以遺傳相似系數(shù)0.68為閾值時，SSR標(biāo)記聚類結(jié)果也分為6大類群，黑果枸杞和黃果枸杞同樣聚在第Ⅰ大類群，該結(jié)果與上述AFLP分子標(biāo)記的研究結(jié)果一致。

ISSR分子標(biāo)記結(jié)果顯示，目前新疆南部黑果枸杞居群仍維持著較高的遺傳多樣性水平，居群間的遺傳分化較?。?4］。王錦楠等［55］利用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)對青海省柴達(dá)木地區(qū)5個野生黑果枸杞種群的120份樣品的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)也進行了研究，結(jié)果表明，地理距離在柴達(dá)木地區(qū)野生黑果枸杞種群的遺傳分化中的作用不明顯，種群內(nèi)的遺傳多樣性遠(yuǎn)高于種群間的遺傳多樣性，種群間的遺傳變異僅占總變異的8%，而種群內(nèi)的遺傳變異占總變異的92%，諾木洪奧斯勒草場種源內(nèi)部的遺傳變異更為豐富，本研究推斷諾木洪可能為柴達(dá)木地區(qū)野生黑果枸杞種質(zhì)資源的中心產(chǎn)區(qū)，由于黑果枸杞的自交不親和特性，再加上昆蟲和風(fēng)傳粉方式以及鳥類和噬齒動物的種子傳播方式有利于種群間基因交流，因此黑果枸杞種群間可能存在著較大的基因交流，從而導(dǎo)致種群間遺傳分化較低。Chen等［56］利用黑果枸杞葉綠體DNA兩個間隔區(qū)的序列差異，從8個自然群體的80個個體中對其遺傳變異、群體結(jié)構(gòu)以及系統(tǒng)生物地理學(xué)和進化史進行了研究，結(jié)果表明，葉綠體DNA遺傳結(jié)構(gòu)中，黑果枸杞這一物種的地理學(xué)結(jié)構(gòu)不明顯，在野生黑果枸杞中具有高的單倍型多樣性和低水平的核苷酸多樣性，未檢測到清晰的系統(tǒng)地理生物學(xué)結(jié)構(gòu)，與生長在中國北部的其他沙漠種相比較，黑果枸杞具有相對較低的群體內(nèi)部遺傳分化，不同區(qū)域或者同一區(qū)域的黑果枸杞群體，因環(huán)境變化的不同，經(jīng)歷了不同的進化史，中部柴達(dá)木盆地和內(nèi)蒙古西部可能是冰河時期的兩大生物避難所；對鑒別出的黑果枸杞10個單倍型進行分支進化樹分析發(fā)現(xiàn)，其進化史與更新世時期的高山運動以及高原地的沙漠形成與演化相關(guān)，而其他物種的系統(tǒng)生物地理結(jié)構(gòu)可能是第四世紀(jì)冰川時期氣候波動和地貌過程共同作用的結(jié)果，這樣，關(guān)于黑果枸杞葉綠體系統(tǒng)地理學(xué)的結(jié)論就與其他北部的沙漠物種的研究結(jié)果不一致。此外，Chen和Zhong［57］還分離得到了11個新微衛(wèi)星位點引物，并結(jié)合生物素捕獲技術(shù)在3個群體的24個個體中進行了描述，在這些微衛(wèi)星中，每個位點鑒定出1-7個等位基因，開發(fā)出的這些微衛(wèi)星標(biāo)記均為獨立標(biāo)記，對于黑果枸杞群體遺傳結(jié)構(gòu)、群體遺傳多樣性以及進化史更深一步的研究具有重大意義。

3.4黑果枸杞花色苷等多酚化合物種質(zhì)資源研究

花色苷屬酚類化合物中的類黃酮，黑果枸杞成熟漿果富含花色苷［58］，由于黑果枸杞各主要分布區(qū)生態(tài)條件差異很大，不同地區(qū)黑果枸杞的花色苷含量可能因產(chǎn)地的不同存在差異。因此，比較不同生態(tài)環(huán)境條件和不同基因型黑果枸杞花色苷含量、組分狀態(tài)及活性差異，可以為黑果枸杞優(yōu)質(zhì)資源的篩選及優(yōu)良品種的初步選育、質(zhì)量評價等奠定基礎(chǔ)。

近年來，在花色苷含量測定方法上，張小敏和冉林武等［59］提出了常用分光光度法中的色價法、pH示差法、消光系數(shù)法等存在容易受溶劑以及其他多酚類物質(zhì)干擾的缺陷，建立了黑果枸杞中花色苷的HPLC半定量方法，由該方法測得的黑果枸杞中花色苷含量為（399.81±12.02）mg/100 g，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了一般的漿果花色苷含量，如藍(lán)莓［60］；從花色苷吸收峰推測，黑果枸杞中可能含有至少6種花色苷，含量最高的花色苷其保留時間為13.16 min，而相同的條件之下其它花色苷只有微弱的吸收峰，表明黑果枸杞中基本主要積累一種花色苷或其衍生物，但該研究中還不清楚含量最高的花色苷組分的名稱。在另一項黑果枸杞與其他5種富含花色苷的果蔬（葡萄、樹莓、紫甘藍(lán)、藍(lán)莓和紫薯）中花色苷組成、含量及體外抗氧化活性比較的研究中，分離并鑒定出黑果枸杞中花色苷主要組分是矮牽牛素-3-O-蕓香糖（反式-p-coumaroyl）-5-O-葡萄糖苷，為?；陌珷颗Ｋ匮苌铮@有別于其他果蔬花色苷構(gòu)成［61-63］；此外，6種果蔬中花色苷含量差異也很大，黑果枸杞花色苷含量最高，藍(lán)莓次之，葡萄和樹莓中含量最小，在黑果枸杞中花色苷的含量分別是葡萄、樹莓、紫甘藍(lán)、藍(lán)莓和紫薯的10.72、4.91、1.91、1.75和4.45倍；DPPH自由基清除能力、FRAP值、總抗氧化活性黑果枸杞居首，表明其具有很好的抗氧化活性。

閆亞美等［64］初步對我國新疆、青海、寧夏和甘肅等黑果枸杞主要分布區(qū)不同生態(tài)條件下的26份黑果枸杞果實花色苷等多酚總含量及單體組分情況進行了比較研究，結(jié)果表明，不同的黑果枸杞資源多酚、黃酮及花色苷含量均差異很大，總體而言，青海格爾木烏圖美仁、新疆甘河子、寧夏賀蘭12-01等黑果枸杞的總酚、總黃酮及總花色苷很高；花色苷總量及單體含量均很高的材料為新疆巴侖臺鎮(zhèn)、青海格爾木烏圖美仁、新疆甘河子、寧夏賀蘭12-01 等地，特別是新疆甘河子產(chǎn)地黑果枸杞總酚、總黃酮及總花色苷含量都很高，可作為以多酚和花色苷含量為指標(biāo)的優(yōu)質(zhì)良種材料；各產(chǎn)地樣品HPLC特征圖譜相似，26份材料多酚共有峰面積有12個，從而共檢測到12種共有酚類化合物，其中Petunidin-3-O-rutinoside（cis-p-coumaroyl）-5-O-glucoside 在所有供試黑果枸杞中的含量均最高，經(jīng)HPLC-MS 分析鑒定，19 個多酚類化合物被鑒定出，其中7個為酰化類花色苷，主要花色苷即為Petunidin-3-O-rutinoside（cis-p-coumaroyl）-5-O-glucoside。同時，閆亞美［65］建立了17份黑果枸杞種質(zhì)材料的多酚HPLC指紋圖譜，在所有供試黑果枸杞種質(zhì)材料中共檢到8種共有酚類化合物，其中矮牽牛素-3-O-蕓香糖（反式-p-coumaroyl）-5-O-葡萄糖苷在所有供試黑果枸杞資源材料中的含量也為最高，進一步證實了矮牽牛素-3-O-蕓香糖（反式-pcoumaroyl）-5-O-葡萄糖苷為黑果枸杞多酚及花色苷主要組分。另外，PCA圖譜結(jié)果表明5，7-二羥基黃酮-衍生物類化合物、柚皮素、矮牽牛素-3-O-蕓香糖（反式-p-coumaroyl）-5-O-葡萄糖苷及幾個未知化合物可能是決定黑果枸杞不同種質(zhì)材料之間多酚含量質(zhì)量差異的主要指標(biāo)。

花色苷類化合物除了具有抗氧化清除自由基的生物活性外，在植物處于寒冷、干旱等逆境環(huán)境時也起到重要的抗逆反應(yīng)功能［66］。黑果枸杞中含花色苷類的酚類化合物最高，而花色苷中矮牽牛素-3-O-蕓香糖（反式-p-coumaroyl）-5-O-葡萄糖苷含量最高，為酰化類花色苷，所有的花青素均被芳香族有機酸酰化，并與小分子糖結(jié)合成為糖苷。有研究表明，花色苷?；軌蛱岣咂浞€(wěn)定性和生物活性［67］。黑果枸杞中高度芳香酰化的花色苷是否與保持花色苷穩(wěn)定性及維持黑果枸杞逆境生長條件有關(guān)，有待進一步研究。

4　黑果枸杞苗木繁殖及栽培技術(shù)研究

劉榮麗等［68］采用75 mg/L IBA、750 mg/L IAA、750 mg/L GGR7號、300 mg/L NAA和300 mg/L GA3五種不同生長調(diào)節(jié)劑對黑果枸杞一年生插條進行處理，調(diào)查了硬枝扦插的出苗率、新生枝數(shù)量、新生根數(shù)量、新生根平均根長等指標(biāo)，通過比較得出750 mg/L生根粉GGR7號對黑果枸杞硬枝扦插育苗促進作用最大。在趙愛山［69］的研究中，以黑果枸杞扦插苗生根、根長、地徑、株高的生長情況為測定指標(biāo)，從生根粉GGR、吲哚乙酸、2，4-D、赤霉素和萘乙酸5種生長調(diào)節(jié)劑中篩選最適生長調(diào)節(jié)劑種類，得出5 種生長調(diào)節(jié)劑中萘乙酸（NAA）對黑果枸杞扦插苗的生根、株高、地徑、主根長均有極顯著促進作用，對黑果枸杞生根率影響最大，對株高、地徑和主根長的促進作用也均位居第二，作用效果穩(wěn)定，因此得出萘乙酸（NAA）為適宜黑果枸杞硬枝扦插的生長調(diào)節(jié)劑。這與上述研究結(jié)果存在不一致性，可能與兩者研究中生長調(diào)節(jié)劑濃度的選擇、處理時間以及觀測指標(biāo)的不同有關(guān)，但兩者研究結(jié)果都為以后黑果枸杞大量人工硬枝扦插繁殖奠定了基礎(chǔ)。劉克彪［70］首次研究了NAA、ABT、IBA、NAA +IBA 4種生長調(diào)節(jié)劑溶液對嫩枝扦插成活率、新枝高生長量、根系生長量、生根數(shù)的影響，結(jié)果表明，黑果枸杞嫩枝插穗對NAA敏感，NAA300 mg/L溶液處理的黑果枸杞嫩枝扦插成活率最高，其對不定根的誘導(dǎo)效果最好，新生枝和新生根生長量越大，新生枝數(shù)和新生根數(shù)越小。另外，不同處理條件對野生黑果枸杞枝條插穗成活率影響的研究結(jié)果表明，插穗用自來水浸泡24 h后，在不覆蓋地膜的情況下，扦插于類似以蛭石和珍珠巖1∶1混合的疏松透氣的扦插基質(zhì)上成活率最高，成活的插穗可以做覆蓋地膜處理［71］，有效地提高了扦插成活率。劉榮麗［48］研究了黑果枸杞天然林整形修剪研究，采用保留叢生枝1枚（Ⅰ）、3枚（Ⅱ）、5枚（Ⅲ）3種修剪方式，結(jié)果表明，與不修剪7枚（CK）相比，整形修剪使黑果枸杞短結(jié)果枝比例增大，結(jié)果枝分布均勻，其中修剪方式Ⅲ的短結(jié)果枝比例最大，單株鮮果產(chǎn)量明顯提高，百果重增加，達(dá)到23.8 g。此整形修剪方式不僅為培養(yǎng)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的黑果枸杞人工改造經(jīng)濟林提供技術(shù)支撐，為未來黑果枸杞園成年樹的有效管理奠定了很好的技術(shù)基礎(chǔ)。

5　展望

黑果枸杞作為天然鹽生灌木類，自身具備了優(yōu)越的藥用、良好的經(jīng)濟價值以及巨大科學(xué)研究價值。但目前關(guān)于黑果枸杞的基礎(chǔ)研究不足，在抗逆性研究以及育種機理研究方面還非常薄弱。黑果枸杞多糖、花青素等化學(xué)成分開發(fā)的需求很大，但由于受黑果枸杞果小、刺多、野生及無優(yōu)良栽培品種等特點，其推廣和利用受到很大限制。研究黑果枸杞的生物學(xué)特性、培育出黑果枸杞優(yōu)良品種，不僅能夠改善我國西部生態(tài)環(huán)境還能促進我國西部經(jīng)濟發(fā)展。為此，提出幾點可重點研究的幾個方面：第一、關(guān)于黑果枸杞種源分布地的調(diào)查研究及種源試驗；第二、了解并掌握逆境環(huán)境中黑果枸杞的形態(tài)特征，建立其生長模型；第三、建立完善的黑果枸杞組培體系，加強黑果枸杞分子水平基礎(chǔ)研究；第四、黑果枸杞優(yōu)良品種的選育和品系鑒定。

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（責(zé)任編輯 馬鑫）

Research Progress of Stress Tolerance and Breeding Research on Lycium ruthenicum Murr

LIU Li-ping ZHANG Dong-zhi ZHANG Chong CHEN Jin-huan
（National Engineering Laboratory of Tree Breeding；College of Biological Sciences and Techonology，Beijing Forestry University，Beijing 100083）

Excellent-strains which have high abiotic stress resistance are eagerly required in order to improve and utilize the broad saline-alkaline land，as well as solving the ecological problems and bringing some economic benefits. As one of the wild shrub species covering functions such as saline alkali land green，economic and medicinal values，Lycium ruthenicum Murr have a great application prospect to be used as an ecological spcies or an economic forest tree species. Here，we summarize stress resistance study and the basic research about breeding of this species in recent years，aiming at providing the reference for Lycium ruthenicum Murr resistance evaluation and the job of breeding.

Lycium ruthenicum Murr；saline-alkaline stress；stress resistance；breeding；molecular marker

2016-04-28

北京林業(yè)大學(xué)青年教師科學(xué)研究中長期項目（2016ZCQ05）

劉麗萍，女，碩士研究生，研究方向：經(jīng)濟林育種；E-mail：liuliping@bjfu.edu.cn

陳金煥，女，博士，研究方向：林木遺傳育種；E-mail：chenjh@bjfu.edu.cn