王 穎 (四川省成都市石室中學(xué) 610052)
激素是由生物體內(nèi)特殊組織或腺體產(chǎn)生,直接分泌到體液中,通過(guò)體液運(yùn)送到特定作用部位,從而引起特殊激動(dòng)效應(yīng)的一群微量有機(jī)化合物[1]。激素存在的意義,正在于其能以“信使”的身份微量而高效的調(diào)節(jié)體內(nèi)的生命活動(dòng)。然而,作為調(diào)節(jié)物質(zhì)的激素,其本身的分泌過(guò)程又是如何被調(diào)節(jié)的呢?本文就常見的三種激素分泌的調(diào)節(jié)機(jī)制進(jìn)行簡(jiǎn)要分析。
激素的分級(jí)調(diào)節(jié)是指從中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出的信號(hào),通過(guò)下丘腦—垂體—其他內(nèi)分泌腺組成的內(nèi)分泌主軸,以激素信號(hào)形式傳遞至靶細(xì)胞并發(fā)揮調(diào)節(jié)作用[2]。具體而言,這種調(diào)節(jié)作用由以下三個(gè)主功能軸承擔(dān),即下丘腦—垂體—甲狀腺軸、下丘腦—垂體—腎上腺皮質(zhì)軸、下丘腦—垂體—性腺軸。以下丘腦為中心的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)系統(tǒng),就是通過(guò)上述三個(gè)功能軸來(lái)調(diào)節(jié)甲狀腺激素,糖皮質(zhì)激素和性激素分泌的。以甲狀腺激素的分泌調(diào)節(jié)為例,下丘腦分泌的促甲狀腺激素釋放激素作用于垂體,促使垂體分泌促甲狀腺激素,促甲狀腺激素又作用于甲狀腺,促使甲狀腺激素分泌量的增加。其他兩個(gè)調(diào)節(jié)軸的調(diào)節(jié)方式也與此類似。
在上述激素分級(jí)調(diào)節(jié)功能軸內(nèi),既有由下丘腦→垂體→各個(gè)靶腺體的自上而下的調(diào)節(jié)機(jī)制,又有自下而上的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制。具體可分為長(zhǎng)反饋,短反饋,超短反饋三個(gè)層次。例如,甲狀腺激素對(duì)垂體和下丘腦的反饋即為長(zhǎng)反饋;垂體分泌的激素對(duì)下丘腦的分泌的反饋調(diào)節(jié)作用稱為短反饋;超短反饋則是指下丘腦細(xì)胞的分泌物對(duì)自身的調(diào)節(jié)作用。
值得注意的是,以下丘腦為中心的分級(jí)調(diào)節(jié)功能軸只有上述三條,其他腺體并不受此類調(diào)節(jié)軸的控制。有人將胰島素、腎上腺素等激素的分泌調(diào)節(jié),也歸入此調(diào)節(jié)軸中,并臆造出一些諸如“促腎上腺激素釋放激素”等錯(cuò)誤概念,這種理解是明顯錯(cuò)誤的。
部分腺體的激素分泌過(guò)程,受到自主神經(jīng)系統(tǒng)的直接調(diào)節(jié)。自主神經(jīng)系統(tǒng)包括交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)兩部分,它是調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動(dòng)的神經(jīng)的總稱。交感和副交感神經(jīng)常常通過(guò)相互拮抗來(lái)調(diào)節(jié)內(nèi)臟的活動(dòng)和分泌。例如,當(dāng)交感神經(jīng)興奮時(shí)胃腸運(yùn)動(dòng)和胃分泌受到抑制;而當(dāng)副交感神經(jīng)興奮時(shí),胃腸運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)且胃分泌量增多[3]。高中生物學(xué)教材中涉及的激素中,胰島素、甲狀腺激素、腎上腺髓質(zhì)激素的分泌都可直接受自主神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)。
2.1 自主神經(jīng)調(diào)節(jié)腎上腺髓質(zhì)激素的分泌 腎上腺髓質(zhì)激素包括腎上腺素和去甲腎上腺素。腎上腺髓質(zhì)受交感神經(jīng)節(jié)前纖維支配,當(dāng)交感神經(jīng)興奮時(shí),節(jié)前纖維末梢分泌乙酰膽堿作用于腎上腺髓質(zhì)的部分細(xì)胞的受體上,引起腎上腺髓質(zhì)激素分泌的快速增加。這種調(diào)節(jié)方式與人體的應(yīng)激反應(yīng)有關(guān)。當(dāng)人體突然受到外界有害刺激時(shí),交感神經(jīng)—腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)會(huì)立刻做出反應(yīng),使機(jī)體出現(xiàn)心率加快,血糖升高等現(xiàn)象。這種調(diào)節(jié)方式比下丘腦—垂體—其他內(nèi)分泌腺功能軸的調(diào)節(jié)速度迅速得多,體現(xiàn)出自主神經(jīng)系統(tǒng)直接控制激素分泌的優(yōu)勢(shì)所在。
2.2 自主神經(jīng)調(diào)節(jié)胰島素的分泌 胰島素的分泌受交感神經(jīng)和迷走神經(jīng)的共同支配。迷走神經(jīng)為混合性神經(jīng),是行程最長(zhǎng),分部范圍最廣的腦神經(jīng)[4]。其主要支配呼吸、消化兩個(gè)系統(tǒng)的絕大部分器官以及心臟的感覺(jué)、運(yùn)動(dòng)和腺體的分泌。當(dāng)迷走神經(jīng)興奮時(shí),胰島素的分泌量增加;迷走神經(jīng)還可以通過(guò)刺激胃腸道激素的分泌,間接的促進(jìn)胰島素的分泌。當(dāng)交感神經(jīng)興奮時(shí),胰島素的分泌則會(huì)被抑制。另外,下丘腦腹內(nèi)側(cè)核也可使胰島素的分泌量減少。
部分腺體自身具有感知體內(nèi)環(huán)境或效應(yīng)物變化的能力,它們可以根據(jù)這些變化,自主的調(diào)節(jié)其激素分泌量。
3.1 甲狀腺的自身調(diào)節(jié) 碘是甲狀腺激素合成的必需原料,甲狀腺自身也可以感知體內(nèi)碘濃度,并適應(yīng)其濃度變化。在血碘升高初期,甲狀腺的激素合成有一定量的增加;當(dāng)血碘超過(guò)一定限度時(shí),甲狀腺的激素合成與分泌速率將在維持一段高水平后出現(xiàn)明顯的下降;而當(dāng)血碘含量不足時(shí),甲狀腺出現(xiàn)碘轉(zhuǎn)運(yùn)基質(zhì)的增強(qiáng),并提高甲狀腺激素的合成與分泌速率。
3.2 胰島的自身調(diào)節(jié) 胰島細(xì)胞本身具有感知血糖濃度變化并改變胰島內(nèi)激素的分泌量的能力。高血糖濃度可以促進(jìn)胰島B細(xì)胞的分泌而抑制胰島A細(xì)胞的分泌,從而增加體內(nèi)胰島素的含量并減少胰高血糖素的含量。當(dāng)血糖濃度恢復(fù)正常時(shí),胰島素和胰高血糖素的分泌便回到常值水平。血液中的氨基酸、脂肪酸、酮體等也可以刺激胰島素的分泌,其中精氨酸和賴氨酸的作用最為明顯。單純的氨基酸等物質(zhì)的增多只會(huì)引起胰島素分泌的輕微變動(dòng),但當(dāng)血糖含量升高伴有氨基酸和脂肪酸含量升高時(shí),胰島素的分泌量會(huì)明顯增加。
除上述三種主要的分泌調(diào)節(jié)途徑外,激素間相互影響可以調(diào)節(jié)激素的分泌。例如:腎上腺皮質(zhì)分泌的鹽皮質(zhì)激素和糖皮質(zhì)激素可以促進(jìn)腎上腺髓質(zhì)激素的分泌;胰島素可以直接作用于臨近的胰島A細(xì)胞而抑制胰高血糖素的分泌,也可以通過(guò)降低血糖濃度,間接的引起胰高血糖素分泌的增加。