外來物種入侵及其生物學(xué)和社會效應(yīng)

張婷婷 顏忠誠

(首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 北京 100048)

外來物種入侵可以對本地生態(tài)和社會造成嚴重的危害，正受到越來越多的關(guān)注。迄今為止，我國34個省級行政區(qū)都受到外來物種的入侵，已記錄的外來入侵物種有488種。在世界自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)公布的全球100種最具威脅的外來生物中，入侵我國的就有50余種，它們給我國生態(tài)環(huán)境帶來了嚴重的負面影響，造成了每年超過1200億元的經(jīng)濟損失。

1 外來物種入侵

1.1 外來物種與外來物種入侵 外來物種和外來物種入侵是兩個不同的概念。外來物種是指出現(xiàn)在其過去或現(xiàn)在的自然分布范圍以外的物種、亞種或以下的分類單元。外來物種并非都是有害的，它就像一把雙刃劍，有些外來物種能夠增加新地區(qū)的生物多樣性，對人類的經(jīng)濟生活起到積極的作用，如經(jīng)濟作物的引入。例如，原產(chǎn)拉丁美洲的玉米(Zea mays)在16世紀最早引入我國廣西，成為人們重要的糧食作物之一。例如，原產(chǎn)南美洲的馬鈴薯(Solanumtuberosum)在17世紀時引入我國，由于馬鈴薯的產(chǎn)量高、適應(yīng)能力強，很快成為我國貧困地區(qū)的主要食物，使糧食產(chǎn)量大幅度提高，緩解了人口增長壓力。再如，原產(chǎn)北美洲的向日葵(Helianthusannuus)在16世紀中期作為觀賞植物引入我國，果實葵花籽還可食用。但有一些外來物種則演變成了有害生物，對當(dāng)?shù)卦斐蓢乐氐慕?jīng)濟和生態(tài)環(huán)境問題，這類外來物種被稱為入侵種，而這一演變過程被稱為外來物種入侵，也稱生物入侵。例如，原產(chǎn)南美的水葫蘆[學(xué)名鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)]在 20世紀中期引入我國南方，由于過度繁殖，給其他水生生物的生存和當(dāng)?shù)丨h(huán)境帶來嚴重的危害。再如，原產(chǎn)中美洲的飛機草(Chromolaenaodorata)在20世紀中期發(fā)現(xiàn)于我國云南，是世界公認的惡性有毒雜草。它能釋放化感物質(zhì)，有異株克生的作用，危害其他作物的生長，并且其葉子含有毒素，牲畜誤食后會引起中毒。再如，原產(chǎn)南美州的福壽螺(Pomaceacanaliculata)在 20世紀中期作為高蛋白質(zhì)食物被引入我國廣東，它啃食其他植物，且其排泄物污染水體。這些入侵種對生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大危害，帶來了災(zāi)難性后果。

1.2 入侵的過程 當(dāng)外來種進入新地區(qū)后首先會形成偶見種群(群落中出現(xiàn)頻率很低的種類)。偶見種群的命運一般來說有兩種，一是不能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境或受到本地種的排斥，種群不能自我維持而衰退死亡；另一種情況則恰恰相反，偶見種群在當(dāng)?shù)鼐恿舫晒Γ纬闪丝勺晕揖S持的建群種。一個外來物種的成功入侵是一個小概率事件，外來物種入侵遵循著“十分之一規(guī)律”，即在所有外來物種中約有10%的物種在新的生態(tài)系統(tǒng)中可以自行繁殖，而在可以自行繁殖的外來物種中又約有10%能夠造成生物災(zāi)難成為入侵種(圖1)，雖然入侵物種的種群數(shù)量相對較小，但是它們繁殖能力和適應(yīng)性強，只要當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件適宜，入侵種就會迅速繁殖[1]。

1.3 入侵的方式 外來物種入侵的方式包括自然入侵、有意引入和無意引入三大類。在我國外來入侵物種中，有意引入占49.8%，無意引入占49.39%，自然擴散僅占0.82%。其中，植物外來入侵物種中約有50%為有意引入；動物外來入侵物種中約有25%為有意引入、76.3%為無意引入、0.01%為自然引入[2]。

1.3.1 自然入侵 通過風(fēng)力、水體流動或由昆蟲、鳥類等動物的帶入，使得植物種子或動物幼蟲、卵或微生物發(fā)生自然遷移而造成生物危害，所引起的外來物種的入侵稱為自然入侵。例如，在我國造成嚴重生態(tài)問題的紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophora)(也稱綠洲毒草)原產(chǎn)于美洲的墨西哥，20世紀40年代從緬甸邊境傳播到我國云南省，它主要借助風(fēng)傳播花粉，也可借助流水、動物來傳播，它對環(huán)境具有較強的抗逆性，繁殖能力強，化感作用強烈，排擠其他植物生長，影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[3]。自然入侵主要借助自然力而實現(xiàn)，但由于山川、沙漠、海洋等自然屏障的阻隔，物種單純靠自然力實現(xiàn)入侵的概率微乎其微。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，外來物種入侵主要以“人”為媒介來實現(xiàn)[4]。

1.3.2 有意引入 有意引入是指人類出于提高經(jīng)濟效益、發(fā)展農(nóng)、林、牧、漁生產(chǎn)、美化景觀、改造與恢復(fù)生態(tài)環(huán)境等目的，而有意識引進優(yōu)良動植物品種而引發(fā)的一種入侵方式。人為引入域外品種的風(fēng)險很高，這是由對外來物種引入前的風(fēng)險評估不夠完善和引入后管理不善等原因而引起。這種情況下，外來物種便有可能演變成有害的入侵物種而使當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境受到嚴重破壞。例如，20世紀巴西為了獲得高質(zhì)量的蜂蜜，先后引入了歐洲蜂和非洲蜂進行雜交，其雜交后代為巴西蜂，巴西蜂的產(chǎn)蜜量高、質(zhì)量好，給巴西帶來了巨大的經(jīng)濟效益。但是引入的非洲蜂又名殺人蜂(Deadlyswarm)，這種蜜蜂有很強的毒性，可以蜇死人和動物，故當(dāng)其與當(dāng)?shù)匾胺浣慌浞敝澈蟊汜劤闪搜永m(xù)30年的“殺人蜂”之禍。又如，我國于20世紀初引入了蜂蜜產(chǎn)量較高的意大利蜂(Apismellifera)，卻產(chǎn)生了意外的不良后果：引入的意大利蜂破壞了本地中華蜜蜂(Apiscerana)的棲息地，干擾本地中華蜜蜂的交配，導(dǎo)致本地中華蜜蜂種群數(shù)量迅速減少[5]。另一例子是，20世紀50年代我國南方引入原產(chǎn)南美的水葫蘆，原本以為可以利用其豐富的營養(yǎng)用作豬、禽飼料，還可以利用其對水體有機物的富集作用來改善水質(zhì)。此外，水葫蘆還是一種很不錯的觀賞植物。但是，引入不久，水葫蘆就演變成為一種入侵物種，入侵最嚴重的地方是我國的云南滇池。當(dāng)?shù)剡m宜的環(huán)境導(dǎo)致水葫蘆過度繁殖，整個滇池幾乎全被外來水葫蘆所霸占，水葫蘆的覆蓋度近100%，造成了“生物污染”，嚴重制約了其他水生生物的生存，滇池水生動物由68種銳減至30余種[3]。

1.3.3 無意引入 無意引入是指外來物種隨貿(mào)易、旅游和運輸?shù)然顒佣鴤魅氲囊环N入侵方式。主要有以下幾種情況：①人員流動引入。例如，北美車前(Plantagovirginica)由旅游者的行李粘附帶入我國。②國際貿(mào)易引入。例如，農(nóng)產(chǎn)品、木材、牲畜等的貿(mào)易。我國從世界各國大量進口農(nóng)產(chǎn)品，帶來大量有害的雜草籽，同時病蟲害也會通過貨物運輸引入[6]。③交通工具引入。例如，豚草(Ambrosiaartemisiifolia)由火車從朝鮮帶入我國。④隨海洋垃圾或者壓艙水引入。例如，一些有害赤潮藻類入侵種類[6]。隨著全球貿(mào)易的增強、國際交流的不斷擴大和國際旅游業(yè)的快速發(fā)展，外來物種傳入的可能性大大提高。據(jù)統(tǒng)計，近年來，我國無意引入的外來入侵物種數(shù)目與有意引入的外來物種數(shù)目已經(jīng)十分接近[7]。

2 外來物種入侵的生物學(xué)和社會效應(yīng)

2.1 生物學(xué)效應(yīng) 外來物種入侵的生物學(xué)效應(yīng)包括對生物多樣性、生態(tài)平衡和城市景觀的負面影響。

2.1.1 對生物多樣性的影響 生物多樣性由物種多樣性、基因多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣三部分構(gòu)成。外來物種通過競爭或占據(jù)本地物種生態(tài)位，使本地物種失去生存空間、排擠本地物種，進而形成大面積單優(yōu)勢群落，導(dǎo)致群落的生物多樣性降低。群落組成結(jié)構(gòu)的變化進而影響生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動，并最終影響生態(tài)系統(tǒng)的整體服務(wù)功能。重要的是，外來物種入侵引發(fā)的生態(tài)環(huán)境的破壞和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的衰退具有持久性和不可逆性，其生態(tài)后果及造成的損失難以用經(jīng)濟數(shù)字來估量[8]。

2.1.1.1 生物群落的種群組成趨于簡單，物種多樣性下降 外來物種具有適應(yīng)性強、繁殖能力強的特點，具有先天的競爭優(yōu)勢，因此容易改變本地群落的物種組成，導(dǎo)致物種多樣性下降。外來入侵種通過爭奪食物、生活空間等抑制本地物種的生長和繁殖，分泌感化物質(zhì)抑制排擠本地物種，甚至直接扼殺本地物種，使得本地物種的種類和數(shù)量減少，而入侵種本身逐漸成為優(yōu)勢種，形成單一的優(yōu)勢種群。另外，由于被引入地缺乏能制約入侵種繁殖的自然天敵，因此入侵種迅速蔓延，大量繁殖，這種危害是不可逆轉(zhuǎn)的。入侵生物還將加速處于瀕危和滅絕邊緣的物種的滅絕速度，使得棲息環(huán)境的物種多樣性進一步下降[8]。例如，我國云南大理洱海為了豐富魚種，想方設(shè)法引入 13 種外來魚，結(jié)果是 17 種當(dāng)?shù)佤~類中的 5 種特產(chǎn)魚陷入瀕危困境。

2.1.1.2 物種基因突變和缺失，遺傳多樣性喪失 遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分，也是物種基因的多樣性。外來物種入侵使種群被分割成不同數(shù)目的小種群，導(dǎo)致一些物種的遺傳漂變和近親交配，造成本地種純合型增加、雜合性減少，以及近親衰退、遺傳材料減少，從而導(dǎo)致遺傳多樣性的喪失和個體適應(yīng)性和生活力的下降。外來物種大面積的入侵不僅使本地種群碎化，還使本地生態(tài)環(huán)境片段化或被分割，使得同一物種間產(chǎn)生自然隔離[9]。此外，外來物種與本地近緣物種雜交也會產(chǎn)生嚴重負面后果。例如，加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)不但能與同屬植物雜交，還能與假蓍紫菀(Asterptarmicoides)雜交，改變了本地物種的基因結(jié)構(gòu)比例，導(dǎo)致本地種受到遺傳侵蝕。

2.1.1.3 生物群落部分功能弱化，生態(tài)系統(tǒng)多樣性降低 生態(tài)位是指每個種群與群落中其他種群在時間和空間上的相對位置及其機能關(guān)系，可分為基礎(chǔ)生態(tài)位和實際生態(tài)位。外來物種入侵后，由于缺少天敵和競爭者，會首先占據(jù)本地種不能利用的基礎(chǔ)生態(tài)位，擁有更寬的生態(tài)位寬度，相對于本地種有一定的競爭優(yōu)勢。此外，入侵種群會快速進化產(chǎn)生新的生態(tài)位適應(yīng)機制而影響其基礎(chǔ)生態(tài)位，進而導(dǎo)致入侵物種的實際生態(tài)位發(fā)生漂移。而入侵物種實際生態(tài)位的漂移會嚴重影響生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的能量流動，物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞，弱化生物群落的功能，降低生態(tài)系統(tǒng)多樣性。例如，原產(chǎn)于中南美洲的勝紅薊(Ageratumconyzoides)，作為觀賞花卉有意引入我國，目前已成為入侵雜草，因其具有強烈化感作用，能產(chǎn)生和釋放多種化感物質(zhì)，抑制其他植物的生長，其生態(tài)位在入侵我國后發(fā)生了明顯改變[10]。

2.1.2 對景觀的影響 外來物種入侵改變了生態(tài)系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致景觀破碎化，破壞景觀的自然性和完整性，使景觀相對均一和單調(diào)。隨著經(jīng)濟、社會的快速發(fā)展，我國對城市景觀的建設(shè)和園林的綠化要求不斷提高，大量引入外來物種，常造成當(dāng)?shù)鼐坝^的徹底改變。

例如，地毯草(Axonopuscompressus)，原產(chǎn)于熱帶美洲，被引入我國作為草坪，近年來地毯草蔓延成災(zāi)，排擠本地草木，還成為農(nóng)田和果園的雜草。破壞了原有的天然植被景觀，給我國的生態(tài)環(huán)境帶來極大的危害。

2.1.3 對生態(tài)平衡的影響 在自然界長期進化過程中，生物與生物之間相互制約、相互協(xié)調(diào)，形成穩(wěn)定的生態(tài)平衡系統(tǒng)。一個外來物種可能導(dǎo)致稀有物種或關(guān)鍵種滅絕，打破原有的生態(tài)系統(tǒng)的整體平衡。例如，原產(chǎn)英國南海岸的大米草(Spartinaanglica)于20世紀60年代被引入我國福建省，當(dāng)時為了防洪固堤、發(fā)展養(yǎng)殖業(yè)，后來大米草瘋長，造成航道堵塞，并占據(jù)沿海灘涂植物的生長空間，導(dǎo)致大片的紅樹林消失[11]，嚴重破壞當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)平衡，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)紊亂。

2.1.4 對全球氣候變化的影響 外來物種入侵過程與全球氣候變化有著相互影響、相互作用的關(guān)系。一方面，全球氣候變化加速了生物入侵進程[12]，全球氣候變暖能夠直接影響入侵植物的成功定居，并通過改變其天敵昆蟲的發(fā)生和分布情況，給植物入侵帶來間接影響。

例如，原產(chǎn)巴西的空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)于1930年引入我國長江以南地區(qū)后使當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物大幅減產(chǎn)，對生態(tài)環(huán)境造成極大的危害。其天敵是蓮草直胸跳甲(Agasicleshygrophila)，主要生活在華南地區(qū)。持續(xù)的氣候變暖使空心蓮子草向更高緯度地區(qū)擴散，增加了空心蓮子草對低溫的耐受性，而蓮草直胸跳甲對低溫的耐受性很低，因此空心蓮子草的數(shù)量因天敵的減少而迅速增加。另一方面，外來物種的入侵影響了全球氣候變化因子，使溫室氣體發(fā)生了變化。例如，亞馬孫河流域盆地大片的森林被燒毀后，外來物種入侵使得森林變?yōu)椴莸?，形成了新的生態(tài)系統(tǒng)[12]，嚴重影響了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動。

2.2 社會效應(yīng) 外來物種入侵的社會效應(yīng)主要包括對人類健康和社會經(jīng)濟的影響。

2.2.1 對人類健康的影響 外來物種可能攜帶病原或是病原的傳播媒介，入侵成功后可能會造成大范圍的疾病流行，嚴重威脅人類的健康。例如，原產(chǎn)南美洲亞馬遜河流域的福壽螺在1981年引入我國廣東，目前已被列入我國第一批外來入侵物種名單。由于過度養(yǎng)殖，加上味道不好，它被隨意釋放到野外。福壽螺適應(yīng)環(huán)境的能力很強，繁殖又很高，因此迅速擴散于河湖與田野；其食量大且食物種類繁多，能破壞糧食作物、蔬菜和水生農(nóng)作物的生長，已成為有害動物。福壽螺還是一種人畜共患的寄生蟲病的中間宿主，傳播廣州管圓線蟲(Angiostrongyluscantonensis)病等疾病。人食用生的或加熱不徹底的福壽螺后即可被廣州管圓線蟲感染，會引起人的嗜酸性粒細胞增多性腦膜炎和腦膜腦炎[3]。

2.2.2 對社會經(jīng)濟的影響 外來物種入侵給人類社會造成了重大的經(jīng)濟損失，入侵種已成為制約我國經(jīng)濟發(fā)展的一個重要因素。據(jù)不完全統(tǒng)計，目前我國用于人工機械打撈水葫蘆的費用高達5億多。一些入侵雜草占據(jù)本地農(nóng)作物的生存空間，使作物產(chǎn)量減少、質(zhì)量下降，阻礙了我國農(nóng)產(chǎn)品貿(mào)易的順利開展，給出口貿(mào)易帶來巨大的經(jīng)濟損失，同時也增加了人工控制成本。一方面，入侵動植物對農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)等都直接帶來了經(jīng)濟危害；另一方面，外來物種入侵改變了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，從而帶來的一系列不良后果。例如，引發(fā)火災(zāi)、水土惡化及氣候變動等，其所造成的間接經(jīng)濟損失也是巨大的[13]。