燕山山脈不同居群豆茶決明葉片特征與光合特性

常 旭，魏賢星，陳 健，許艷梅，杜一鳴，徐興友*

(1 河北科技師范學院生命科技學院，河北秦皇島，066600； 2 河北省青龍滿族自治縣農牧局；3北京林業(yè)大學園林學院)

燕山山脈不同居群豆茶決明葉片特征與光合特性

常 旭1，魏賢星1，陳 健2，許艷梅2，杜一鳴3，徐興友1*

(1 河北科技師范學院生命科技學院，河北秦皇島，066600； 2 河北省青龍滿族自治縣農牧局；3北京林業(yè)大學園林學院)

以燕山山脈5個居群豆茶決明為研究材料，系統(tǒng)比較了同一生境條件下各居群的葉片特征和光合特性。結果表明：承德興隆居群葉形態(tài)參數(shù)值最大，而唐山遷西居群葉形態(tài)參數(shù)值最小。各居群不同生長時期葉綠素含量都呈逐漸下降趨勢，植株處于營養(yǎng)生長期的葉綠素含量達到最大值，結莢期各居群葉綠素含量最低。豆茶決明的凈光合速率日變化呈雙峰曲線，都是先升高后降低，再升高，最后再降低，中間有明顯的午休現(xiàn)象；各居群日平均凈光合速率由高到低順序為秦皇島青龍居群，承德寬城居群，唐山遵化居群，承德興隆居群，唐山遷西居群。豆茶決明各居群的蒸騰速率曲線變化及氣孔導度變化與凈光合速率曲線變化趨勢相一致，而胞間CO2摩爾分數(shù)日變化趨勢與凈光合速率變化趨勢相反。

豆茶決明；居群；光合生理特性；燕山地區(qū)

豆茶決明(Cassianomame(Sieb.)Kitag)為豆科云實亞科決明屬一年生草本植物，是一種藥食兼?zhèn)涞囊吧参颷1～3]，在燕山山脈有著比較廣泛的分布[4～6]。近年來，決明屬植物活性成分和其藥用價值都有實際應用和一定程度的開發(fā)，有關豆茶決明的研究主要偏重于組分及其藥理作用[7～13]，但光合特性研究還未見報道。不同居群豆茶決明的生長特性以及其對生態(tài)環(huán)境的適應性存在差異，豆茶決明的生長發(fā)育受不同生育期功能葉的光合特性、生理代謝和光合產物代謝的影響[27]，為從整體上保持葉片的光合性能，增加光合物質的積累，提高豆茶決明產量，做進一步的藥理研究，筆者以燕山山脈5個居群豆茶決明為研究材料，系統(tǒng)比較了同一生境條件下各居群光合特性差異，旨在為豆茶決明種質資源引種和合理開發(fā)提供理論依據(jù)[15～24]。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試豆茶決明種子是在2013年10月分別采自燕山山麓的青龍、寬城、興隆、遷西、遵化等5個不同地區(qū)(表1)。自然風干后，選擇飽滿的種子，于2014年5月初將各居群播種在河北科技師范學院生命科技試驗站，每個居群面積為5 m×1.2 m，株行距15 cm×20 cm，正常田間管理。

表1 豆茶決明采樣點概況

1.2 試驗試劑、儀器

丙酮：AR500ml(分析純，天津試劑三廠)；手持式GPS定位儀(型號explorist310，上海達賽導航設備有限公司)；SF2000三按鍵電子顯數(shù)游標卡尺(批號111N-103-10G，桂林廣陸數(shù)字測控股份有限公司)；便攜式光合作用測定儀(型號GFS-3000，上海澤泉科技股份有限公司)。

1.3 試驗方法

1.3.1 豆茶決明葉片大小測定 在每個居群中選取主莖上從上向下第6和第7片生長狀況良好、無蟲蛀、同一朝向的30個葉片，用分辨率0.01 mm顯數(shù)游標卡尺測量小葉與復葉的長、寬、對數(shù)，計算復葉面積，3次重復。

1.3.2 葉綠素含量的測定 在2014年7月中旬(開花前期)、8月中旬(進入開花期)、9月中旬(結莢期)等3個生長階段，采取各居群一定量健康功能葉，用體積分數(shù)為0.80的丙酮提取葉片葉綠素，采用752-型紫外可見分光光度法計測量各居群葉中葉綠素的質量分數(shù)[25]。

1.3.3 各氣體交換參數(shù)的測定 于2014年8月中旬晴朗無云的某天，采用GFS-3000光合儀，在各豆茶決明居群中分別選取生長健康、光照比較均一的豆茶決明3株，每株上選擇主莖中部位置、朝東南方向、具有正常功能并長勢一致的葉片進行測定，取平均值，測定參數(shù)包括凈光合速率(A)、蒸騰速率(E)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)、氣孔導度(Gs)及光合有效輻射(PAR)等。測定植物光響應曲線時，光強梯度設置為1 800，1 500，1 200，900，600，300 μmol·(m2·s)-1共6個梯度。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析 利用Excel 2003和SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進行分析，分析結果以平均值和標準差的形式呈現(xiàn)。

2 結果與分析

2.1 不同居群豆茶決明葉片的形態(tài)特征

承德興隆居群復葉及小葉長的值最大，唐山遷西居群復葉長及小葉長的值最小，承德寬城居群復葉及小葉寬值最大，唐山遷西居群復葉及小葉寬值最小，承德興隆居群小葉對數(shù)最多，葉面積也是最大的，唐山遷西居群葉面積最??；唐山遷西居群復葉和葉面積大小與其他居群間具有極顯著差異；承德興隆豆茶決明的小葉最長，極顯著長于承德寬城、秦皇島青龍和唐山遷西的小葉，而唐山遷西豆茶決明的小葉最短；唐山遷西、遵化豆茶決明的小葉最窄，極顯著于承德寬城、興隆和秦皇島青龍，而承德寬城的小葉最寬；承德興隆豆茶決明的小葉對數(shù)最多，極顯著于唐山遷西的小葉對數(shù)，唐山遷西的小葉對數(shù)最少；唐山遷西豆茶決明的復葉最短，極顯著短于承德寬城、興隆、秦皇島青龍和唐山遵化的復葉，而唐山遵化的豆茶決明的復葉最長；秦皇島青龍豆茶決明的復葉最寬，極顯著寬于承德寬城、興隆、唐山遵化和遷西的復葉，而唐山遷西的豆茶決明的復葉最窄；承德興隆豆茶決明的葉面積最大，極顯著大于唐山遷西的葉面積，而唐山遷西的豆茶決明的葉面積最小(表2，表3)。

表2 不同居群豆茶決明小葉形態(tài)參數(shù)

注：大寫字母表示0.01水平上差異極顯著，小寫字母表示0.05水平上差異 顯著。表3同。

表3 不同居群豆茶決明復葉的形態(tài)參數(shù)

圖1 不同居群豆茶決明葉片葉綠素質量分數(shù)的變化

2.2 不同居群豆茶決明葉片葉綠素質量分數(shù)的變化

各居群葉綠素含量都呈逐漸下降趨勢，變化較為一致(圖1)。不同居群豆茶決明在7月份植株處于營養(yǎng)生長期的葉綠素含量達到最大值，到9月份結莢期各居群葉綠素含量最低。7月中旬秦皇島青龍居群葉綠素總質量分數(shù)最高，為3.90 mg/g，而唐山遵化居群葉綠素總質量分數(shù)最低，為3.01 mg/g；9月中旬各居群葉綠素總質量分數(shù)高低的變化趨勢基本保持不變，秦皇島青龍居群葉綠素總質量分數(shù)仍最高，為3.22 mg/g，唐山遵化居群葉綠素總質量分數(shù)最低，為2.59 mg/g。

2.3 不同居群豆茶決明葉片氣體交換參數(shù)的日變化

2.3.1 各居群凈光合速率變化 5個豆茶決明居群凈光合速率日變化趨勢較為一致，都是先升高，后降低一定值，再升高，最后下降，呈現(xiàn)雙峰型，有明顯的午休現(xiàn)象(圖2)。各居群在上午10：00都有個最高峰，即凈光合速率最大，此時秦皇島青龍、承德寬城、承德興隆、唐山遷西及唐山遵化居群的凈光合速率值分別是10.86，6.90，7.62，7.09，8.76 μmol·(m2·s)-1。在下午14∶00出現(xiàn)第二次小高峰，各居群此時的凈光合速率值分別是7.24，5.99，4.37，2.27，3.57 μmol·(m2·s)-1。秦皇島青龍居群凈光合速率值全天高于其他居群，唐山居群的凈光合速率一直處于較低狀態(tài)；在同一環(huán)境條件下，各居群相比較，日平均凈光合速率由高到低的順序為秦皇島青龍居群，承德寬城居群，唐山遵化居群，承德興隆居群，唐山遷西居群。

2.3.2 不同居群蒸騰速率日變化 各豆茶決明居群蒸騰速率曲線呈單峰值型變化，先上升后下降，在上午10：00前后，各居群蒸騰速率均出現(xiàn)最大值，分別為5.23，4.81，3.32，4.32，3.97 mmol·(m2·s)-1；各居群蒸騰速率日變化平均值由大到小的順序為秦皇島青龍居群，唐山遵化居群，承德寬城居群，承德興隆居群，唐山遷西居群(圖3)。在10：00～14：00之間，秦皇島青龍居群的蒸騰速率高于其他居群，秦皇島青龍居群可以很好地利用有效蒸騰作用來適應高溫環(huán)境。

圖2 不同居群豆茶決明凈光合速率日變化 圖3 不同居群豆茶決明蒸騰速率日變化

2.3.3 不同居群胞間CO2摩爾分數(shù)日變化 胞間CO2摩爾分數(shù) (Ci)是外界CO2進入植物葉肉細胞過程中，所受各種驅動力和阻力以及葉片內部光合作用和呼吸作用的最終平衡結果[24]。5個居群豆茶決明胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)的日變化趨勢較為一致，日變化曲線也呈雙峰型，各居群胞間CO2摩爾分數(shù)日變化均是呈現(xiàn)先降低后又逐漸上升，再下降后快速上升的走向，這與凈光合速率日變化曲線正好相反(圖4)。5個豆茶決明居群胞間CO2摩爾分數(shù)變化范圍在200～700 μmol·mol-1之間，各居群在12：00前后出現(xiàn)一個小波峰，在16：00以后5個豆茶決明居群胞間CO2摩爾分數(shù)均快速上升，在18：00時，5個居群胞間CO2摩爾分數(shù)達到最大值；在各居群胞間CO2摩爾分數(shù)相比較之下，承德寬城居群胞間CO2摩爾分數(shù)日變化平均值最低，為277.72 μmol·mol-1，而唐山遵化居群胞間CO2摩爾分數(shù)日變化平均值最高，為338.92 μmol·mol-1。

2.3.4 不同居群氣孔導度日變化 5個豆茶決明居群的氣孔導度與凈光合速率日變化趨勢是一致的(圖5)，在上午10：00及下午14：00前后出現(xiàn)2個峰值，14：00之后隨著光強、氣溫的下降而迅速降低；氣孔導度日均值由大到小的順序為秦皇島青龍居群，唐山遵化居群，承德寬城居群，承德興隆居群，唐山遷西居群。光合速率和蒸騰速率均與氣孔導度有一定關系，在10：00～14：00 秦皇島青龍居群的氣孔導度明顯高于其它居群，該居群通過有效的調控氣孔開閉，提高自身的蒸騰作用和光合作用。

圖4 不同居群豆茶決明胞間CO2摩爾分數(shù)日變化 圖5 不同居群豆茶決明氣孔導度日變化

2.4 不同居群豆茶決明葉片的光響應

2.4.1 凈光合速率對光強的響應 5個豆茶決明居群的凈光合速率均隨著光照強度的增加而慢慢增大(圖6)，在光強300～900 μmol·(m2·s)-1范圍內，各居群凈光合速率都緩慢變大，在光強900～1 800 μmol·(m2·s)-1，秦皇島青龍居群的凈光合速率隨光強增加而迅速增加，其他居群的凈光合速率增加相對較緩慢；在光強300～1 800 μmol·(m2·s)-1之間，秦皇島青龍居群的凈光合速率始終高于其他居群，而承德興隆居群的凈光合速率始終保持最低水平，這也說明秦皇島青龍居群適應光強環(huán)境的能力更強，唐山遵化居群更適應低光強環(huán)境。

2.4.2 蒸騰速率對光照強度變化的響應 承德興隆居群及唐山遵化居群豆茶決明的蒸騰速率隨光強的增加呈先降低后升高的變化趨勢，而其他3個居群的蒸騰速率則隨光強的增加而升高(圖7)。光照強度在300～1 800 μmol·(m2·s)-1范圍內，5個豆茶決明居群的蒸騰速率由高到低的順序為秦皇島青龍居群，承德寬城居群，唐山遷西居群，承德興隆居群，唐山遵化居群。

圖6 豆茶決明凈光合速率對光強的響應 圖7 豆茶決明蒸騰速率對光照強度變化的響應

2.4.3 氣孔導度Gs對光照強度變化的響應 秦皇島青龍居群豆茶決明隨光照強度的增加，氣孔導度呈現(xiàn)先緩慢上升，后快速升高的變化趨勢；其他居群的氣孔導度亦均隨光強的增加均呈現(xiàn)緩慢、平穩(wěn)上升的特點(圖8)。在光強300～900 μmol·(m2·s)-1范圍內，5個豆茶決明居群的氣孔導度都處于很低的水平；在光強高于900 μmol·(m2·s)-1時秦皇島青龍居群的氣孔導度快速升高，且明顯高于其他居群；到1 800 μmol·(m2·s)-1時，5個居群的氣孔導度均達到最大值，此時秦皇島青龍居群氣孔導度為30.40 mmol·(m2·s)-1，承德寬城為15.44 mmol·(m2·s)-1，承德興隆居群為11.46 mmol·(m2·s)-1，唐山遷西居群為8.82 mmol·(m2·s)-1，唐山遵化為4.54 mmol·(m2·s)-1。另外，5個居群的氣孔導度對光強的響應變化趨勢均與其蒸騰速率、凈光合速率的變化趨勢相一致，說明氣孔導度和蒸騰速率、凈光合速率有很強的正相關性和一致性，氣孔因素是影響蒸騰速率的最主要因素之一，也能很好反映光合作用的強弱。

2.4.4 胞間CO2摩爾分數(shù)對光照強度的響應 5個豆茶決明居群胞間CO2摩爾分數(shù)光響應曲線，在整體上均呈隨光強的增加一直下降的特點(圖9)。在600～1 800 μmol·(m2·s)-1區(qū)間，5個居群的胞間CO2摩爾分數(shù)快速下降，這與其凈光合速率對光響應的變化趨勢大體呈相反的變化規(guī)律，說明凈光合速率大時，有更多的CO2用于光合，從而使胞間CO2摩爾分數(shù)降低，表現(xiàn)為凈光合速率與胞間CO2摩爾分數(shù)的負相關性。

圖8 豆茶決明氣孔導度Gs對光照強度變化的響應 圖9 豆茶決明胞間CO2摩爾分數(shù)對光照強度的響應

3 結論與討論

光合作用是源物質積累的生理基礎,光合速率是光合作用的重要體現(xiàn)[14]。葉片形態(tài)會影響植物的光合能力，但植物光合作用不只受葉片大小單因素的影響，還受葉片葉綠素質量分數(shù)、葉蒸騰速率、葉氣孔導度等多因素共同的作用；葉綠素質量分數(shù)是與光合性能密切相關的重要生理特性，氣孔導度通常是影響光合速率的初始因素[26,27]。通過對5個不同居群豆茶決明葉片的形態(tài)、葉綠素含量及各光合參數(shù)分析，發(fā)現(xiàn)葉片的形態(tài)大小與凈光合速率未有明顯的正相關，但葉綠素含量與光合能力大小有一定關系，植物的光合作用受葉片大小、葉綠素含量及氣孔等多因素的影響。承德興隆居群葉形態(tài)參數(shù)值最大，唐山遷西居群葉參數(shù)值最?。桓骶尤翰煌L時期葉綠素質量分數(shù)都呈逐漸下降趨勢，變化較為一致。植株處于營養(yǎng)生長期的葉綠素質量分數(shù)達到最大值，結莢期各居群葉綠素質量分數(shù)最低，秦皇島青龍居群葉綠素總質量分數(shù)最高，為3.22 mg/g，唐山遵化居群葉綠素總質量分數(shù)最低，為2.59 mg/g。

通過對5個豆茶決明居群的各氣體交換參數(shù)分析，發(fā)現(xiàn)5個居群的凈光合速率曲線呈雙峰型變化，都是先升高后降低，再升高，最后降低，中間有明顯的午休現(xiàn)象；5個居群在10：00 時出現(xiàn)凈光合速率最大值，在14：00時均出現(xiàn)一個小峰值。秦皇島青龍居群的最大凈光合速率明顯高于其他居群，在高光強條件下，凈光合速率也顯著高于其他居群，各居群日平均凈光合速率由高到低的順序為秦皇島青龍居群，承德寬城居群，唐山遵化居群，承德興隆居群，唐山遷西居群。豆茶決明居群的蒸騰速率曲線變化及氣孔導度曲線與凈光合速率曲線變化趨勢相一致，豆茶決明居群的氣孔導度與蒸騰速率存在著緊密的相關性，兩者的變化均表現(xiàn)為在較高光強下由大到小的順序為秦皇島青龍居群，承德寬城居群，唐山遵化居群，承德興隆居群，唐山遷西居群。在各居群胞間CO2摩爾分數(shù)日變化過程中，胞間CO2摩爾分數(shù)隨光強的增加先下降后上升，下降后再上升，其變化趨勢均與其凈光合速率、氣孔導度的變化趨勢相反。

本次研究是首次探究豆茶決明的光合特性、相關參數(shù)變化，對豆茶決明的種質的歸類、栽培、品種選育等有非常重要的意義。植物光合作用日變化進程，反映了一天中植物進行物質積累與生理代謝的持續(xù)能力[29]。5個豆茶決明居群的凈光合速率日變化均呈雙峰型，在中午高溫、高光強輻射條件下，由于葉片氣孔開張程度受到影響，凈光合速率均呈下降趨勢，能夠吸收較強的光能，促進有機物的積累，為果實后熟階段的油脂轉化提供營養(yǎng)。相比而言，秦皇島青龍居群的光合特性更強，能夠通過調節(jié)自身的蒸騰速率和氣孔的張開程度、提高自身的光合能力來適應高溫、強光的環(huán)境。

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(責任編輯：朱寶昌，陳于和)

On Photosynthetic Physiological Characteristics of DifferentCassianomamePopulations in Yanshan Mountain

CHANG Xu1, WEI Xianxing1, CHEN Jian2, XU Yanmei2, DU Yiming3, XU Xingyou1

(1 College of Life Science & Technology, Hebei Normal University of Science & Technology, Qinhuangdao Hebei, 066600; 2 Agriculture and Pasture Bureau, Hebei Qinglong Manchu Autonomous County; 3 School of Landscape Architecture, Beijing Forestry University; China)

FiveCassianomamepopulations in Yanshan mountain were used to study the differences of leaf morphology and photosynthetic physiological characteristics. The results showed that the maximum leaf morphological parameters belonged to Chengdexinglong population, and the minimum to Tangshanqianxi population. The chlorophyll contents of all populations displayed a gradual downward trend, while the total chlorophyll contents might reach the peak in the vegetative stage and in contrast might reach the bottom in the pod stage. The diurnal variation of the net photosynthetic rate ofCassianomameexhibited a double-peak curve, i.e. increased first and then reduced and increased again and reduced. The midday depression in diurnal variation was obviously observed. The daily average net photosynthetic rate of differentCassianomamepopulations ranged from Qinhuangdaoqinglong population, Chengdekuancheng population, Tangshanzunhua population, Chengdexinglong population to Tangshanqianxi population. The diurnal variation of transpiration rate and stomatal transmitting degree approached with the diurnal variation of net photosynthetic rate but the diurnal variation of intercellular CO2concentration tended to be opposite.

Cassianomame; population;photosynthetic physiological characteristics;Yanshan area

10.3969/J.ISSN.1672-7983.2016.04.008

河北省研究生創(chuàng)新資助項目。*通訊作者，男，教授，博士，碩士研究生導師。主要研究方向：野生植物資源的保護與利用。E-mail: xuxingyou@126.com。

2016-10-11; 修改稿收到日期: 2016-12-07

S567.21+9

A

1672-7983(2016)04-0046-06

常旭(1988-)，女，碩士研究生，主要研究方向：植物資源開發(fā)與利用。