小黃魚(Larimichthys polyactis)胚胎發(fā)育及仔、稚魚形態(tài)特征觀察*

詹　煒　樓　寶①　陳睿毅　毛國民　劉　峰,　徐冬冬王立改,　馬　濤　徐麒翔

(1. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所　浙江省海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室　舟山　316021; 2. 浙江海洋大學(xué)　舟山　316022)

小黃魚(Larimichthys polyactisBleeker),俗稱小鮮、黃花魚。屬鱸形目Perciformes,石首魚科Sciaenidae,廣泛分布于渤海、黃海、東海以及朝鮮半島西岸120m水深內(nèi)的近海海域,屬暖溫性近底層魚類,在中國傳統(tǒng)海洋漁業(yè)上占重要地位,一度與大黃魚、墨魚(曼氏無針烏賊)、帶魚并稱為“四大海產(chǎn)”(李建生等,2009)。小黃魚肉質(zhì)細(xì)嫩鮮美,營養(yǎng)價值高,深受消費(fèi)者喜愛,同時生長速度快,極具養(yǎng)殖開發(fā)利用前景。目前,有關(guān)小黃魚的研究多集中在資源量調(diào)查(林龍山等,2010; 劉尊雷等,2013)、種群劃分(徐兆禮等,2010)、遺傳多樣性評估(Hanet al,2009; 鄭文娟等,2012)等方面,而小黃魚胚胎發(fā)育及仔稚魚生長尚未見詳細(xì)報道,且缺乏數(shù)碼影像資料。鑒于此,本文通過人工繁殖小黃魚對其胚胎發(fā)育和仔稚魚生長的形態(tài)特征進(jìn)行了較詳細(xì)的觀察和描述,以期為小黃魚早期發(fā)育研究和苗種培育提供參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　受精卵孵化及仔稚魚培育

2015年5—7月,在浙江省海洋水產(chǎn)研究所西軒島試驗(yàn)場開展了小黃魚人工繁育試驗(yàn)。親魚為東海海域海捕1齡野生小黃魚,通過人工注射LRH-A2進(jìn)行催熟,在水溫(19±1)°C,鹽度 28條件下,產(chǎn)卵效應(yīng)時間為 48h,自然產(chǎn)卵受精,用于人工育苗,培育水溫19±1°C,鹽度26—30,定期取樣,進(jìn)行仔稚魚形態(tài)觀察。選取性腺發(fā)育好的2對親魚,采用干法人工授精獲得受精卵,置于20L水桶中微充氣孵化,用于胚胎發(fā)育觀察,培育水溫18±0.5°C,鹽度28。

1.2　胚胎發(fā)育觀察

在Nikon 50i型顯微鏡下進(jìn)行胚胎發(fā)育的連續(xù)觀察、記錄,使用配套 CCD拍攝發(fā)育特征圖片,利用NIS–Elements F 3.0軟件進(jìn)行卵徑、油球等數(shù)據(jù)的測量,同時用 5%甲醛固定標(biāo)本,供以后反復(fù)觀察、拍照。以樣本中70%以上胚胎發(fā)育到某個時期的時間作為該時期的發(fā)育時間。

1.3　仔稚魚發(fā)育形態(tài)特征觀察

從初孵仔魚開始定期取樣,在 Nikon MS800型解剖鏡下觀察各時期的形態(tài)特征并記錄,同時使用配套CCD設(shè)備拍照,用5%甲醛固定標(biāo)本備查。

1.4　數(shù)據(jù)處理

胚胎和仔稚魚的可量性狀數(shù)據(jù)均用Office Excel 2010和 SPSS 19軟件處理,數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(±SD)表示。使用Photoshop CS2制作圖版。

2　結(jié)果

2.1　胚胎發(fā)育(水溫 18±0.5°C)

見圖 1。小黃魚成熟卵及受精卵均為圓球形,無色透明,浮性; 中央有油球 1個,卵徑 1413±73μm,油球徑 465±23μm。在水溫 18±0.5°C,鹽度 28 條件下,經(jīng) 50h40min完成孵化,其發(fā)育過程經(jīng)歷了以下幾個時期:

2.1.1胚盤形成期卵子受精數(shù)分鐘后,卵子原生質(zhì)向動物極匯聚,開始形成胚盤,逐步隆起,受精后25min,其高度約占整個卵垂徑的1/5。

圖1　小黃魚胚胎發(fā)育Fig.1　Embryonic development of L. polyactis

2.1.2卵裂期受精后 1h胚盤中部出現(xiàn)凹陷,第一次徑裂成2個等大的分裂球。受精后1h50min第二次徑裂為4個大小相同,排列整齊的細(xì)胞,分裂面與第一次垂直。受精后 2h30min,進(jìn)行第 3次徑裂,形成兩排各4個形態(tài)、大小相似的細(xì)胞,為8細(xì)胞期。受精后 3h,進(jìn)行第 4次分裂,形成16個細(xì)胞。受精后3h30min,進(jìn)行第5次分裂,形成32個排列不規(guī)則的細(xì)胞。隨后細(xì)胞數(shù)目呈幾何級數(shù)增長,至受精后4h20min,多層分裂球疊加,但細(xì)胞界限仍清晰可辨,此時發(fā)育到多細(xì)胞期。隨著卵裂的進(jìn)行,至5h50min,細(xì)胞形狀不斷變小,動物極隆起呈小丘,狀如桑椹,細(xì)胞大小不均一,界限模糊,發(fā)育到桑椹期。

2.1.3囊胚期胚胎細(xì)胞繼續(xù)分裂,細(xì)胞數(shù)目不斷增加、體積變小。受精后6h40min,進(jìn)入高囊胚期,即在動物極側(cè)面觀呈帽狀,胚體包圍成一空腔——囊胚腔; 囊胚細(xì)胞繼續(xù)分裂,至 7h30min,進(jìn)入低囊胚期,胚盤高度下降,邊沿向外擴(kuò)展,與卵黃囊交界處坡度變平緩,囊胚層變低、變扁。

2.1.4原腸期囊胚層細(xì)胞繼續(xù)向卵黃囊部分下包,受精后 13h20min,下包至卵黃 1/3處,在胚盤周圍形成一個環(huán)狀隆起的胚環(huán),進(jìn)入原腸早期。胚盤繼續(xù)下包和內(nèi)卷至1/2處,即受精后18h30min,胚環(huán)一端有明顯增厚凸起,緊貼在囊胚層表面,形成胚盾,進(jìn)入原腸中期。受精后 22h,囊胚層細(xì)胞下包約 3/5處,形成胚孔,胚盾明顯延長,胚體雛形出現(xiàn),進(jìn)入原腸晚期。

2.1.5神經(jīng)胚期囊胚層繼續(xù)收縮下包,胚體繼續(xù)延長,中央明顯加厚,形成神經(jīng)板,受精后24h30min,胚盤下包至卵黃4/5處,神經(jīng)板中央下陷,神經(jīng)褶、神經(jīng)管逐漸形成,胚孔繼續(xù)縮小,僅露一卵黃栓,肌節(jié)2—3對。

2.1.6眼囊形成期受精后 25h20min,胚盾頭部依稀可見眼囊雛形。此時胚體具5對肌節(jié),對稱分布于胚體兩側(cè),并在胚體的肌節(jié)周圍和油球內(nèi)側(cè)出現(xiàn)大量點(diǎn)狀黑色素。受精后 27h,眼囊形成,腦分化明顯,具11對肌節(jié)。

2.1.7胚孔封閉期受精后 27h30min,胚孔封閉,柯氏泡出現(xiàn),具 12對肌節(jié),點(diǎn)狀黑色素細(xì)胞主要分布在胚體前半部、心臟原基附近、肌節(jié)及油球處,其中在肌節(jié)處呈縱列分布。

2.1.8尾芽期受精后 32h30min,胚體圍繞卵黃延伸至 1/2周,尾部出現(xiàn)錐形隆起的尾芽,柯氏泡消失,具肌節(jié)17對。黑色素細(xì)胞由點(diǎn)狀變?yōu)樾屈c(diǎn)狀。

2.1.9尾鰭褶形成期受精后37h20min,胚體圍繞卵黃延伸至 3/5周,在尾芽的邊緣表皮外突成皮褶狀的鰭,眼晶形成,耳囊出現(xiàn),具肌節(jié) 24對,油球內(nèi)黑色素細(xì)胞較前擴(kuò)散,呈樹叉狀,卵黃囊后端逐漸凹陷。

2.1.10心跳期受精后43h30min,胚體圍繞卵黃延伸至 3/4周,尾長占胚體長度的 1/3,肌節(jié) 28—30對,耳囊清晰,內(nèi)可見耳石,尾部脊索明顯,黑色素細(xì)胞呈細(xì)絲網(wǎng)狀,在頭后部、頸部、油球表面和尾中部肌節(jié)處均有分布?？梢婞S色素細(xì)胞,與黑色素細(xì)胞分布區(qū)域相似,以點(diǎn)狀偏多。頭后部心臟區(qū)域可見心管產(chǎn)生節(jié)律性搏動和紅色血液,心率為 68—77次/min,偶爾見胚體尾部及軀干部間歇性搐動。

2.1.11肌肉效應(yīng)期受精后48h30min,胚體圍繞卵黃延伸至5/6周,尾長占胚體長度的1/2,各器官發(fā)育更趨完善,胸鰭基出現(xiàn),可觀察血液循環(huán)。胚體扭動頻繁,能產(chǎn)生 5—6次的持續(xù)性扭動。黑、黃色素細(xì)胞分布于心跳期基本一致,但愈發(fā)明顯。

2.1.12出膜前期受精后49h30min,胚體扭動更加劇烈,轉(zhuǎn)動有力,能帶動整個受精卵連續(xù)轉(zhuǎn)動,卵膜顯得松弛。黑、黃色素細(xì)胞主要分布于頭后部、頸部、油球表面、第6—8對肌節(jié)和第20—21對肌節(jié)處。

2.1.13出膜期受精后50h40min,胚胎在膜內(nèi)不停扭動,尾部不斷拍擊卵膜,直至以尾部破膜孵化。初孵仔魚活動能力弱,腹部朝上,靠油球作用倒懸漂浮于水中。

2.2　胚后發(fā)育(水溫(19±1)°C) (見圖 2)

2.2.1初孵仔魚全長(3256±112)μm,體長(3103±103)μm,肌節(jié) 32對,卵黃囊長徑(1260±50)μm,短徑(894±65)μm,油球徑(387±32)μm,肛前長(1425±42)μm。剛出膜的仔魚游動能力差,靠油球作用倒掛浮在水中,頭緊貼在卵黃上,腸細(xì)直,肛門未開,位于體中部稍前方。背部鰭膜起始顱頂,在耳囊后部略下陷,然后突起向后延伸。腹部鰭膜高于背部鰭膜。黑、黃色素主要分布于頭部眼囊和耳囊之間、卵黃囊上緣、油球前半部及第20—21對肌節(jié)處。

2.2.21 日齡仔魚全長(3576±144)μm,體長(3437±166)μm,卵黃囊長徑(1150±70)μm,短徑(845±85)μm,油球徑(388±35)μm,肛前長(1531±47)μm。魚體全身透明,頭未與卵黃囊分離,消化道呈直管狀,緊貼卵黃囊背面。卵黃囊較前縮小,油球差別不大。色素分布與初孵仔魚無大差別,在第 20—21對肌節(jié)處色素有擴(kuò)大和加深。

表1　小黃魚的胚胎發(fā)育時序Tab.1　The temporal sequence of L. polyactis embryonic development

圖2　小黃魚仔、稚魚發(fā)育Fig.2　Larvae and juveniles development of L. polyactis

2.2.32日齡仔魚全長4355±133μm,體長4187±124μm,卵黃囊長徑 835±67μm,短徑 545±55μm,油球徑 378±39μm,肛前長 1578±132μm。魚體全身透明,頭未與卵黃囊分離,口未開,眼后部見少量黑色素,腸中部已膨大,貼卵黃囊背面略微彎曲,卵黃囊縮小。色素分布與前期仔魚無大差別。

2.2.43日齡仔魚全長4634±185μm,體長4342±203μm,卵黃囊長徑 822±57μm,短徑 530±72μm,油球徑 361±15μm,肛前長 1575±54μm。魚體全身透明,頭與卵黃囊分離,腦部膨大,口未開,眼和眼晶均呈黃黑色,腸部彎曲明顯,已與卵黃囊分離。黑色素在頸后背部呈樹叉狀集中分布,黑、黃色素在軀干倒數(shù)第9—12對肌節(jié)和油球上不斷增多。

2.2.54日齡仔魚全長4814±164μm,體長4616±144μm,卵黃囊長徑 461±157μm,短徑 332±107μm,油球徑 345±6μm,肛前長 1645±29μm。魚體全身透明,原頭后部黑、黃色素細(xì)胞前移至眼部,使眼仁和眼框周圍呈黑色,中間鑲嵌黃色。魚鰾形成,上有黑、黃色素細(xì)胞覆蓋,第3對肌節(jié)上部有1叢樹叉狀黑色素細(xì)胞,第 20—21對肌節(jié)處的黑、黃色素細(xì)胞略移至腹緣。下頜形成,腸道進(jìn)一步膨大彎曲,肛門與外界相通,已開口攝食。背鰭膜增高至與腹鰭膜相同,胸鰭初步形成,可向外張開。

2.2.66日齡仔魚全長5194±300μm,體長5004±337μm,卵黃囊消失,油球移至腹腔前部,油球徑302±8μm,肛前長 1780±59μm。上下頜趨于完整,前鰓蓋骨開始分化,魚鰾充氣擴(kuò)大,黑色素顏色加深。消化道一曲,分化成胃部、腸和直腸部的雛形。第 3對肌節(jié)上部黑色素細(xì)胞消失,第20—21對肌節(jié)處黃、黑色素細(xì)繼續(xù)下移至腹緣,并向前后肌節(jié)處延伸,呈一條細(xì)線狀,尾部側(cè)面無色素細(xì)胞分布。腹腔腹面黑色素集中,延伸至肛門前端。油球前端形成黑色素帶。此時,仔魚已開始大量攝食輪蟲,腹部充滿食物。

2.2.710 日齡仔魚全長 6840±270μm,體長6565±174μm,油球消失,肛前長 2390±230μm。前頜骨與上頜骨完全分化,在尾椎骨末端,尾鰭膜下半部出現(xiàn)放射絲。色素分布與6日齡仔魚無大差別。

2.2.815 日齡仔魚全長 7467±550μm,肛前長2744±235μm,吻長 476±15μm,鰓弓鰓絲清晰,肌節(jié)27對。尾椎骨向上彎曲,尾下骨分化,后方出現(xiàn)7—8枚鰭條。背鰭膜縮小,起始于第2對肌節(jié)上方,背、臀鰭膜上出現(xiàn)鰭原基,其中臀鰭原基后部有黑、黃色素分布。鰾上方有黑、黃色素分布,黃色素居多,鰓部及腹腔腹面黑色素集中。

2.2.925 日齡稚魚全長 15649±641μm,體長11945±249μm。顱頂可見4—5枚枕骨棘,各鰭發(fā)育基本完成,腹部銀白色,內(nèi)臟不可見,已進(jìn)入稚魚期。背鰭連續(xù),臀鰭鰭條9枚,尾鰭呈楔形,鰭條20枚。體色素分布變化較大,主要分布于枕骨棘后至背鰭起始處和鰾周圍。頭部、體側(cè)中部有少量點(diǎn)狀黑色素分布,臀鰭原基后部色素縮小為一黑點(diǎn)狀。

2.2.1035 日齡稚魚全長 22158±420μm,體長17160±357μm,全身被鱗,呈銀白色,背部有點(diǎn)狀黑、黃色素分布,尾鰭基部出現(xiàn)弧形黑色素帶,腹腔腹面黑色素消失,外形特征與成魚基本相似。此后,進(jìn)入幼魚發(fā)育階段。

2.3　仔稚魚的生長變化

在水溫 19±1°C,鹽度 26—30條件下,仔稚魚全長和日齡呈極顯著相關(guān),其方程為:

y= 9.6353x2+ 201.3x+ 3601.9 (R2=0.9903),其中x表示發(fā)育時間(d),y表示全長(μm)。從圖3中可以看出,魚苗在 6—10日齡和 15—25日齡出現(xiàn)了兩個快速生長期。

圖3　小黃魚仔稚魚生長曲線Fig.3　Growth curve of larva and juvenile of L. polyactis

3　討論

小黃魚的卵徑為 1413±73μm,油球徑 465±23μm,稍大于大黃魚(Larimichthys crocea)(劉家富,1999)和棘頭梅童魚(Collichthys lucidus)(單樂州等,2006),大于石首魚科中鮸魚(Miichthys miiuy)(徐鎮(zhèn)等,2007)、黃姑魚(Nibea albiflora)(耿智等,2012)、褐毛鱨(Megalonibea fusca)(陳樸賢,2005)、皮氏叫姑魚(Johnius belengerii)(張仁齋等,1985)、日本黃姑魚(Nibea japonica)(許源劍等,2010)和眼斑擬石首魚(Sciaenops ocellatus)(王波等,1999),與張仁齋等(1985)描述的結(jié)果一致。一般認(rèn)為,在相同水溫條件下,不同種魚類所產(chǎn)卵子的卵徑越大,其發(fā)育速率越慢(殷名稱,1991)。本研究中小黃魚受精卵孵化出膜時間為 50h40min,在同等水溫條件下,稍慢于卵徑1.09—1.52mm 大黃魚受精卵 50h15min的孵化時間(馬梁等,2002),明顯慢于卵徑0.93—1.10mm日本黃姑魚的47h15min(柴學(xué)軍等,2011),符合上述觀點(diǎn)。

柯氏泡在多數(shù)硬骨魚類的胚胎發(fā)育過程中存在,一般位于胚體后端腹面,尾芽附近,會隨著尾芽的伸展而向后遷移,其發(fā)生對腦、心臟、消化道等不對稱器官的形成具重要功能(Essneret al,2005)。本研究中,小黃魚柯氏泡出現(xiàn)在胚孔封閉期,此時肌節(jié) 12對,與石首魚科其他魚類的發(fā)生時段存在差別(表 2)。由于柯氏泡的形成時期,在胚胎發(fā)育過程中被精確控制,具種間特異性等特征,因此可將柯氏泡出現(xiàn)時肌節(jié)數(shù)量的差別作為區(qū)分石首魚科胚胎種類的指標(biāo)之一。

比較發(fā)現(xiàn),小黃魚胚胎發(fā)育過程與同屬的大黃魚(劉家富,1999; 程順等,2014)最為相似,主要形態(tài)特征出現(xiàn)順序基本相同,都?xì)v經(jīng)卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、眼囊形成期等多個時期,兩者的差異主要體現(xiàn)在胚體肌節(jié)形成后,小黃魚胚體的肌節(jié)數(shù)量在同一分期內(nèi),均大于大黃魚(表 3)。在胚胎發(fā)育過程中,肌節(jié)嚴(yán)格按特定順序依次成對出現(xiàn),后發(fā)育成脊椎骨、軀干肌肉和真皮(Hallet al,2004)。肌節(jié)生成數(shù)量的差異,使小黃魚早期仔魚具有較強(qiáng)健的軀干及肌肉,因此其活動能力較強(qiáng),有利于在自然環(huán)境中迅速捕食和躲避敵害,提高群體的生存能力。

表2　9種石首魚科魚類胚胎發(fā)育特征比較Tab.2　Comparison in embryonic development characteristics among nine sciaenoid species

表3　小黃魚與大黃魚胚胎發(fā)育不同時期肌節(jié)數(shù)量比較Tab.3　Comparison in sarcomeres number in different period between L. polyactis and L. croacea

小黃魚仔魚在4日齡后開口攝食輪蟲,進(jìn)入內(nèi)、外源營養(yǎng)混合階段; 6日齡卵黃囊消失,開始大量攝食輪蟲; 10日齡油球消失,完全靠外源性營養(yǎng)物質(zhì)生長; 25日齡各鰭發(fā)育基本完成,進(jìn)入稚魚期; 35日齡全身被鱗,外形特征與成魚基本相似,進(jìn)入幼魚階段。在35天的生長過程中,出現(xiàn)了兩個快速生長期,分別是6—10日齡和15—25日齡。這可能和本身的生長發(fā)育和攝食特性有關(guān)。小黃魚初孵仔魚個體較大,早期消化器官發(fā)育較好,由內(nèi)源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)變較快,6日齡時,已大量攝食輪蟲,8日齡時,多數(shù)魚苗已可攝食個體較大的鹵蟲無節(jié)幼體,攝食量增多,生長速度加快; 10—15日齡,開始馴化人工配合飼料,15日齡時魚苗基本能攝食人工配合飼料,由于人工配合飼料營養(yǎng)較活體餌料全面,魚苗進(jìn)入了另一快速生長期。這與日本鬼鮋仔稚魚的生長曲線類似(史會來等,2012),但快速生長期的出現(xiàn)均早于日本鬼鮋,這可能由各自不同的培育水溫和發(fā)育特征引起。

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