糖信號對植物生命活動(dòng)的調(diào)控及其與生長素的協(xié)同調(diào)控

段 可，黃 欣，張麗勍，高清華

（上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201403）

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糖信號對植物生命活動(dòng)的調(diào)控及其與生長素的協(xié)同調(diào)控

段 可，黃 欣，張麗勍，高清華*

（上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院林木果樹研究所，上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201403）

摘 要：從幼苗生長、開花轉(zhuǎn)變、頂端優(yōu)勢、脅迫響應(yīng)等方面介紹了糖信號的調(diào)節(jié)作用。在介紹SnRK1、TOR、HXK1、C/S1 bZIP等糖信號途徑關(guān)鍵成員的同時(shí)，從生長素和糖信號的相互調(diào)控研究進(jìn)展中，進(jìn)一步闡釋了激素與糖信號的互作對植物生命活動(dòng)精細(xì)調(diào)控的重要性。最后，對糖信號及其與激素互作研究領(lǐng)域存在的問題進(jìn)行了簡要探討和展望。

關(guān)鍵詞：糖信號；互作；生長素；植物生命活動(dòng)

植物生長發(fā)育的進(jìn)程是一個(gè)高度需求能量的過程，RNA和蛋白質(zhì)的生物合成均需要糖物質(zhì)提供能源和碳骨架。糖物質(zhì)是反映植物能量水平的關(guān)鍵因素，植物能夠持續(xù)感受糖水平并控制能量供給，對其存活至關(guān)重要。糖物質(zhì)不僅代表營養(yǎng)成分，更重要的是作為信號分子參與植物生長發(fā)育和脅迫響應(yīng)的調(diào)控。

糖物質(zhì)對植物生長發(fā)育的調(diào)控作用因其種類和濃度而異，而植物對糖信號的響應(yīng)還由其所處的發(fā)育階段進(jìn)一步?jīng)Q定。類似的，作為植物生長和發(fā)育過程的驅(qū)動(dòng)者，生長素也是一種十分重要的信號分子，它的調(diào)控效應(yīng)因其濃度水平和組織器官類型而異。在植物生命活動(dòng)中，糖信號路徑和生長素信號路徑常常會協(xié)同調(diào)控，而且它們之間存在著相互調(diào)控。

1 糖對植物生命活動(dòng)的調(diào)控

1．1 幼苗形態(tài)建成

外源低濃度糖處理能明顯促進(jìn)植物的生長。Riou-Khamlichi等［1］研究發(fā)現(xiàn)在擬南芥幼苗成長過程中，糖（包括蔗糖和己糖）能誘導(dǎo)細(xì)胞周期蛋白CYCD2和CYCD3的表達(dá)，從而推動(dòng)細(xì)胞周期進(jìn)程。Mishra等［2］研究發(fā)現(xiàn)外源葡萄糖處理能加快擬南芥根系的生長并增加側(cè)根數(shù)。Takeda等［3］通過在培養(yǎng)基中添加葡萄糖，發(fā)現(xiàn)葡萄糖可以增強(qiáng)生長素對大麥胚芽鞘伸長的誘導(dǎo)效果。Kircher等［4］進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)源蔗糖濃度與擬南芥主根生長和側(cè)根密度呈正相關(guān)關(guān)系。另一方面，過高水平的糖能誘導(dǎo)分生組織轉(zhuǎn)向靜止。高濃度葡萄糖會抑制擬南芥幼苗的形態(tài)建成，此過程涉及到蔗糖非發(fā)酵相關(guān)蛋白激酶SnRK1復(fù)合體，因?yàn)樵赟nRK1失活的材料中幼苗生長不再受高水平葡萄糖的抑制［5］。Stokes等［6］研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖通過誘導(dǎo)生長素運(yùn)輸和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)從而影響擬南芥下胚軸的伸長和幼苗形態(tài)建成。

Koch［7］認(rèn)為，葡萄糖與器官早期生長相關(guān)，在維持滲透勢使新分裂細(xì)胞膨大的過程有重要作用，而蔗糖與植物器官的功能完善和成熟有更多的關(guān)聯(lián)，比如韌皮部的發(fā)育等。在狗牙根和其他一些禾本科植物中，蔗糖能夠促進(jìn)匍匐莖的發(fā)生，而葡萄糖和果糖不具有類似效果；蔗糖對禾本科植物的水平生長（分蘗和匍匐莖發(fā)生）的效應(yīng)與高光強(qiáng)和低溫相似［8］。

1．2 頂端優(yōu)勢控制

近一個(gè)世紀(jì)以來，生長素一直被認(rèn)為是頂端優(yōu)勢（即莖尖抑制側(cè)芽生長）的核心調(diào)控者，普遍的理解是莖尖合成的吲哚乙酸IAA經(jīng)莖干向下運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽并抑制了后者萌發(fā)。Mason等［9］近期研究表明，糖是頂端優(yōu)勢的最初始的直接調(diào)節(jié)者，這一早期的調(diào)節(jié)不依賴生長素。當(dāng)頂芽去除后，側(cè)芽的萌動(dòng)會比鄰近主干部位生長素的變化早24 h，而糖物質(zhì)則會于去除頂芽后在長距離范圍迅速再分配；在側(cè)芽部位糖積累的時(shí)間和芽萌動(dòng)相吻合。人工提高植物蔗糖水平，可以抑制調(diào)控頂端優(yōu)勢的轉(zhuǎn)錄因子BRC1的表達(dá)，并引起側(cè)芽快速萌動(dòng)。增加糖供給是被頂端優(yōu)勢抑制的側(cè)芽解抑制所必需的。增加糖供給也足以使受抑側(cè)芽解抑制。因此，在頂端優(yōu)勢的形成與側(cè)芽的解抑制中，新的觀點(diǎn)認(rèn)為，莖尖對糖需求最旺盛，莖尖組織正是通過限制糖份向側(cè)芽轉(zhuǎn)運(yùn)來抑制其萌發(fā)生長的；糖的決定性作用是側(cè)芽解抑制的第一步，而生長素主要參與隨后枝條生長的控制。

1．3 開花轉(zhuǎn)變

糖代謝酶和糖運(yùn)輸載體參與調(diào)控植物生長發(fā)育很多過程，包括營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變。淀粉代謝調(diào)控開花轉(zhuǎn)變，糖信號途徑或淀粉代謝相關(guān)的突變體均表現(xiàn)童期階段異常［10］。近期研究表明，葡萄糖促進(jìn)了擬南芥由童期向成年期的轉(zhuǎn)變，其促進(jìn)作用是通過抑制microRNA156的表達(dá)來實(shí)現(xiàn)的。在童期，microRNA156的表達(dá)抑制了其靶基因-類似SQUAMOSA啟動(dòng)子結(jié)合蛋白的轉(zhuǎn)錄因子基因SPL轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的積累。在植物生長發(fā)育過程中，隨著光合產(chǎn)物糖的不斷積累，葡萄糖抑制microRNA156的表達(dá)，直接導(dǎo)致SPL水平的上升，而后者會通過對MADS-box基因及成花素FLOWERING LOCUS T（FT）的調(diào)節(jié)來促進(jìn)植物向成年期轉(zhuǎn)變［11-12］。

與葡萄糖類似，海藻糖-6-磷酸（Trehalose-6-phosphate，T6P）也能抑制microRNA156的表達(dá)，對成花的轉(zhuǎn)變亦有促進(jìn)作用［13］。在晚花生態(tài)型擬南芥、油菜、白芥和葡萄中，蔗糖均具有促進(jìn)開花的效果；推測蔗糖調(diào)節(jié)的信號整合進(jìn)入光周期控制開花途徑，可能是在CONSTANS基因下游和FLOWERING LOCUS T基因上游起作用［14］。

1．4 脅迫響應(yīng)

作為信號物質(zhì)，己糖和蔗糖在誘導(dǎo)衰老方面效果截然不同，葡萄糖和果糖均能誘導(dǎo)葉片衰老，而蔗糖不能［15］。植物組織中蔗糖濃度和光強(qiáng)直接關(guān)聯(lián)，與溫度反相關(guān)，因此外源蔗糖處理與高光強(qiáng)和低溫的效應(yīng)相似［14］。實(shí)際上，植物內(nèi)源的糖直接參與多種脅迫響應(yīng)和調(diào)節(jié)。糖代謝可以促進(jìn)熱激蛋白HSPs和非酶類抗氧化劑（如抗壞血酸、谷胱甘肽等）的生物合成，后者通過保護(hù)蛋白并清除活性氧粒子（Reactive oxygen species，ROS）來維持細(xì)胞膜的完整性并阻止程序性細(xì)胞死亡（programmed cell death，PCD），進(jìn)而緩解熱或干旱脅迫對果實(shí)和種子的不利影響［16］。在低溫、鹽分和滲透等脅迫下，糖代謝參與細(xì)胞相容性溶質(zhì)（如山梨醇和甘露醇等）的累積；后者可以降低細(xì)胞滲透勢，維持細(xì)胞膨壓，保持生物膜系統(tǒng)的完整性和穩(wěn)定性，對緩解脅迫的不利影響起著一定作用［17］。參與蔗糖合成以及相容性溶質(zhì)降解有關(guān)的酶相關(guān)基因表達(dá)下調(diào)，是滲透脅迫下相容性溶質(zhì)積累的主要途徑。

在生物脅迫下，蔗糖通過激活植物免疫反應(yīng)參與抵抗病原生物的侵入。葡萄糖、果糖或蔗糖溶液浸泡煙草葉塊，均能誘導(dǎo)病程發(fā)生相關(guān)蛋白PR轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的積累［18］。用蔗糖預(yù)處理水稻植株，可以顯著降低稻瘟病菌（Magnaporthe oryzae）侵染引起的癥狀［19］。為入侵需要，病原生物也可能干預(yù)植物糖積累和代謝途徑。在催化蔗糖水解和碳水化合物再分配的酶中，歧化酶（invertases）常常受到植物與病原生物互作的影響，病原激發(fā)子（elicitors）處理亦可以誘導(dǎo)細(xì)胞壁歧化酶的表達(dá)或其酶活性［20-21］。Tauzin等［22］近期研究表明，歧化酶在植物防御反應(yīng)體系的建立中起重要作用。糖信號路徑通過一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制在多個(gè)水平參與植物與病原生物的互作。

2 糖信號路徑關(guān)鍵成員

2．1 蔗糖非發(fā)酵相關(guān)蛋白激酶（sucrose non-fermenting-1 related kinase，SnRK1）

所有真核生物都具有兩套分子系統(tǒng)以響應(yīng)營養(yǎng)和能量水平的變化，一是植物蔗糖非發(fā)酵相關(guān)蛋白激酶（sucrose non-fermenting-1 related kinase，SnRK1）相關(guān)系統(tǒng)；二是雷帕霉素標(biāo)靶激酶（target of rapamycin kniase，TOR）相關(guān)系統(tǒng)［23］。植物SnRK1是動(dòng)物中AMP激活蛋白激酶（AMPK）和酵母蔗糖非發(fā)酵-1激酶（SNF1）的同源蛋白，這些激酶在不同生物中均以異三聚體形式起作用。

SnRK1在低能量水平下表現(xiàn)活性，主要是抑制生物合成過程和植物生長。SnRK1活性受磷酸化糖的調(diào)控，葡萄糖-6磷酸（glucose-6-phosphate，G6P）、葡萄糖-1磷酸（glucose-1-phosphate，G1P）和生理濃度水平的海藻糖-6磷酸（Trehalose-6-phosphate，T6P）均能抑制低糖水平下SnRK1活性的誘導(dǎo)，從而允許生長發(fā)育的推進(jìn)［24］。T6P由G6P經(jīng)海藻糖-6磷酸合成酶TPS1催化而來。T6P/SnRK1信號途徑研究受到越來越多的關(guān)注。T6P參與調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育響應(yīng)可用碳源，調(diào)控胚胎發(fā)育與葉片衰老等重要生理過程［21］。擬南芥中T6P水平的變化和蔗糖一樣，均表現(xiàn)出晝夜節(jié)律性。在FT介導(dǎo)的開花轉(zhuǎn)變過程中，T6P是糖水平和晝夜節(jié)律性變化的一個(gè)主要調(diào)節(jié)者。不僅植物自身能合成海藻糖，病原生物也能合成海藻糖或T6P，從而改變植物代謝和發(fā)育進(jìn)程［25］。

通常情況下，蔗糖通過促進(jìn)T6P積累來抑制SnRK1活性。但Baena-González［26］研究認(rèn)為蔗糖對SnRK1活性的調(diào)節(jié)取決于組織和發(fā)育階段的特異性，蔗糖也可能有激發(fā)SnRK1的作用。擬南芥SnRK1還通過使CDK/cyclin的抑制蛋白KRP6和KRP7磷酸化，來阻止KRP6/7結(jié)合CDK/cyclin，從而允許細(xì)胞周期的推進(jìn)［27］?？傊诿{迫或特定生理過程中表現(xiàn)生長抑制作用的SnRK1，其作用及其與糖信號的關(guān)系存在多面性和復(fù)雜性。

2．2 雷帕霉素標(biāo)靶激酶（target of rapamycin kniase，TOR）

真核生物TOR復(fù)合體是代謝和生長調(diào)控的中心成員，調(diào)節(jié)核糖體的生物發(fā)生和蛋白質(zhì)的合成。植物生長發(fā)育總體上依賴于蛋白的從頭合成，糖與環(huán)境信號對mRNA翻譯的調(diào)控很關(guān)鍵。TOR激酶在核糖體生物合成與活性及mRNA翻譯中起著關(guān)鍵調(diào)控作用，因此成為植物生長發(fā)育中至關(guān)重要的激發(fā)因素。通常，SnRK1途徑在糖耗竭時(shí)會表現(xiàn)出特異活性，而植物TOR能夠響應(yīng)高糖水平來促進(jìn)生長［28］。擬南芥TOR活性在整個(gè)植物生命周期都至關(guān)重要，主要在快速增生的組織中比如分生組織和胚乳表達(dá)［29］。葡萄糖激活TOR并增進(jìn)擬南芥根分生組織活性，而TOR能直接磷酸化并激活促進(jìn)細(xì)胞周期進(jìn)程的轉(zhuǎn)錄因子E2F［30］。TOR和其靶基因S6K1激酶組成的信號途徑能夠調(diào)控mRNA翻譯的重新起始，bZIP11和幾個(gè)生長素響應(yīng)因子ARF的mRNA在多聚核糖體的裝載均受到TOR和真核起始因子eIF3 h的促進(jìn)［31］。

2．3 己糖激酶（Hexokinase1，HXK1）

己糖激酶HXK1是一個(gè)葡萄糖磷酸化酶，將葡萄糖轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6磷酸，是葡萄糖代謝途徑的第一步。該激酶起著葡萄糖感受蛋白（sensor）的作用，其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)功能不依賴其酶功能的發(fā)揮［32］。作為糖sensor，擬南芥HXK1既能激活也能抑制糖響應(yīng)基因，因此具有雙重作用［33］。擬南芥中，葡萄糖對病程發(fā)生相關(guān)蛋白PR1和PR5的誘導(dǎo)依賴于AtHXK1［34］。病毒誘導(dǎo)基因沉默技術(shù)使HXK1表達(dá)下調(diào)，引起H2O2積累增加，抗病相關(guān)基因表達(dá)增強(qiáng)，細(xì)胞死亡加劇，暗示HXK1負(fù)調(diào)節(jié)程序性細(xì)胞死亡（PCD）［35］。Wind等［36］研究表明，僅較低濃度的葡萄糖就有使擬南芥幼苗發(fā)育停滯的效果（在低氮水平下葡萄糖抑制效果更明顯），在低葡萄糖水平下HXK1通過ABI4/5來抑制幼苗的形態(tài)建成。

2．4 C/S1-bZIP轉(zhuǎn)錄因子

蔗糖能誘導(dǎo)包括bZIP11在內(nèi)的S1族bZIPs轉(zhuǎn)錄因子翻譯受阻遏，它們mRNA的前導(dǎo)序列編碼一個(gè)保守的uORF（upstream open reading frame，上游可譯框架），該uORF在蔗糖積累時(shí)能促進(jìn)核糖體停止轉(zhuǎn)運(yùn)；S1族bZIPs轉(zhuǎn)錄因子與C族bZIPs轉(zhuǎn)錄因子可形成異源二聚體來調(diào)節(jié)下游基因［37］。S1族bZIP1、bZIP11和bZIP53在植物響應(yīng)低能量過程中參與代謝重編程，比如bZIP11能調(diào)節(jié)海藻糖的代謝［38］。擬南芥bZIP1是很多糖響應(yīng)基因的調(diào)節(jié)者，其自身經(jīng)己糖激酶HXK1信號途徑受到葡萄糖的抑制［39］。擬南芥bZIP11和bZIP53過量表達(dá)，植株生長會受到嚴(yán)重抑制，伴隨蔗糖和己糖磷酸的積累［40］。C/S1類bZIPs轉(zhuǎn)錄因子還參與調(diào)節(jié)種子成熟基因的表達(dá)，對種子發(fā)育也很重要［41］。C/S1類bZIPs轉(zhuǎn)錄因子能響應(yīng)不同的糖信號系統(tǒng)，因此是代謝和發(fā)育的重要調(diào)節(jié)者。

3 糖與生長素信號的互作

3．1 糖代謝和信號通路與生長素密切關(guān)聯(lián)

生長素直接參與包括糖在內(nèi)的很多代謝物內(nèi)平衡的調(diào)控。糖在源器官中的裝載和庫器官中的卸載以及在庫細(xì)胞中的代謝，均受到包括生長素在內(nèi)的激素調(diào)控。以淀粉的生物合成為例，淀粉合成的主要酶類包括腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶AGPase小亞基、顆粒結(jié)合淀粉合成酶STS、淀粉分支酶SBE；這三種酶編碼基因的轉(zhuǎn)錄積累均受到生長素的影響［42］，因此生長素直接參與淀粉積累調(diào)控。在番茄中，生長素通過轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子Sl-ARF4抑制AGPase基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，實(shí)現(xiàn)對AGPase酶活性的負(fù)調(diào)控；Sl-ARF4基因的下調(diào)會引起淀粉生物合成相關(guān)基因和酶活性的上調(diào)，增加可溶性糖含量，故番茄Sl-ARF4在生長素調(diào)控果實(shí)糖代謝中起重要作用［43］。

實(shí)際上，生長素與作為信號物質(zhì)的糖亦有密切的關(guān)系。葡萄糖受體hxk/gin2突變的擬南芥對外源生長素表現(xiàn)抗性，而一些生長素抗性突變體對高濃度葡萄糖不敏感。全基因組表達(dá)譜分析顯示，葡萄糖和生長素響應(yīng)通路在擬南芥根生長發(fā)育過程存在很大程度的交疊，62％的受生長素影響基因也受葡萄糖調(diào)節(jié)，很多情況下生長素和葡萄糖或拮抗或協(xié)同調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄［44］。一些生長素調(diào)節(jié)基因?qū)ζ咸烟菃为?dú)處理不響應(yīng)，但是在生長素存在下可受葡萄糖調(diào)節(jié)。在玉米莖的向地性反應(yīng)中，蔗糖水解會產(chǎn)生不對稱己糖梯度，進(jìn)而引起節(jié)間的葉枕細(xì)胞差異伸長，而重力刺激的蔗糖水解依賴于生長素的重新分布［45］。

3．2 糖直接影響生長素內(nèi)平衡以參與生命活動(dòng)調(diào)控

糖能夠直接調(diào)節(jié)生長素合成限速酶YUCCA編碼基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)。在擬南芥幼苗根生長發(fā)育中，提高葡萄糖的濃度不僅調(diào)節(jié)根長、根毛和側(cè)根數(shù)量、影響根生長方向，還直接影響生長素合成酶YUCCA家族、生長素運(yùn)輸?shù)鞍?、生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)基因家族成員的表達(dá)［4］。在玉米中，與蔗糖代謝有關(guān)的細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶功能缺失，不僅改變糖水平，還降低ZmYUC基因的轉(zhuǎn)錄水平和植物內(nèi)源生長素水平［46］。

在擬南芥中，糖對IAA生物合成和降解的調(diào)節(jié)過程涉及多個(gè)IAA生物合成途徑的基因和代謝中間物的變化［47］。光敏色素結(jié)合因子（phytochrome-interacting factor，PIFs）轉(zhuǎn)錄因子家族成員是糖調(diào)節(jié)生長素合成的關(guān)鍵成員，是聯(lián)結(jié)糖與生長素信號的重要分子。在擬南芥中，蔗糖通過依賴PIF的途徑來提高生長素水平［47-48］。在棉花花藥響應(yīng)高溫脅迫過程中，高溫脅迫伴生淀粉酶活性受抑制、葡萄糖水平的下降和吲哚乙酸IAA的水平上升；在該過程中，糖亦是通過調(diào)控PIFs的活性、PIFs進(jìn)一步正調(diào)控生長素的合成來實(shí)現(xiàn)其調(diào)節(jié)功能的［49］。

3．3 糖信號通過生長素極性運(yùn)輸和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)參與生命活動(dòng)調(diào)控

糖不僅直接調(diào)節(jié)生長素的代謝，還調(diào)控生長素的運(yùn)輸和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。在種子發(fā)育早期，SnRK1參與的糖信號途徑主要通過影響生長素的運(yùn)輸和分布來調(diào)節(jié)子葉的伸出和生長［50］。植物內(nèi)源碳感受途徑能促進(jìn)生長素運(yùn)輸增強(qiáng)和下胚軸伸長，蔗糖通過增加生長素水平和生長素向根運(yùn)輸來改變根的生長模式；PIF作為內(nèi)源碳感受途徑的重要成員參與其中［48］。在擬南芥幼苗發(fā)育中，蔗糖和葉酸的相互作用（interplay）能夠精細(xì)調(diào)控生長素的敏感性并影響其分布，進(jìn)而影響下胚軸的伸長［6］。水稻糖運(yùn)輸載體蛋白OsSWEET5編碼基因的過量表達(dá)，不僅改變糖的水平、影響糖代謝和運(yùn)輸基因的轉(zhuǎn)錄，還導(dǎo)致生長素水平下降、生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和運(yùn)輸相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄發(fā)生改變，故而OsSWEET5在調(diào)節(jié)糖與生長素互作中起關(guān)鍵作用［51］。

在一些生長素感受和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)突變體中，外源葡萄糖的施用能夠減輕其在側(cè)根誘導(dǎo)、根毛伸長和向重力性等方面的缺陷［44］。在黑暗下，葡萄糖能調(diào)節(jié)野生型擬南芥下胚軸的伸長，而在生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)突變體如iaa7和iaa17中，葡萄糖不能調(diào)節(jié)下胚軸的長度；因此，生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)成員IAA7和IAA17是葡萄糖調(diào)節(jié)下胚軸生長的重要控制節(jié)點(diǎn)［52］。

4 展望

在轉(zhuǎn)錄水平，數(shù)以千計(jì)的基因均能響應(yīng)糖水平的變化，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞增殖和膨大的分子網(wǎng)絡(luò)主要依賴于碳水化合物的可用性來提供能量和生物質(zhì)。越來越多的研究表明，糖作為信號分子在植物生長發(fā)育和脅迫響應(yīng)中起著關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用。作為生命的原動(dòng)力，糖能通過直接誘導(dǎo)細(xì)胞周期蛋白的表達(dá)來推動(dòng)細(xì)胞周期進(jìn)程，也能通過控制蛋白質(zhì)翻譯來調(diào)控生命活動(dòng)。在糖物質(zhì)被證實(shí)取代生長素成為頂端優(yōu)勢的直接調(diào)控者之后，需要我們重新思考糖可能在多種生命活動(dòng)中具有直接調(diào)控和決定性影響能力。顯然，我們對糖信號的重要性認(rèn)識遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足。

因此，當(dāng)前糖信號研究還存在大量難以解釋的問題需要深入揭示。以糖信號感受為例，目前僅知道葡萄糖的感應(yīng)分子是己糖激酶HXK1，而蔗糖和果糖的感應(yīng)分子仍待揭示。植物TOR和SnRK1激酶在植物響應(yīng)碳可用水平和調(diào)節(jié)生長中至關(guān)重要，二者對植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)是通過影響核糖體生物合成和mRNA多聚核糖體的裝載、進(jìn)而調(diào)節(jié)蛋白合成能力聯(lián)系起來的。但是，TOR和SnRK1激酶通路和多種植物激素信號途徑是如何聯(lián)系的呢？在不同的發(fā)育或環(huán)境情況下，糖與激素調(diào)節(jié)通路的聯(lián)系又是如何變通的？這些問題都有待進(jìn)一步研究揭示。

激素是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)調(diào)節(jié)者，激素與糖信號的相互作用對生命活動(dòng)的精細(xì)調(diào)控仍是今后的研究熱點(diǎn)。糖被視為信號調(diào)節(jié)分子的研究歷史遠(yuǎn)遠(yuǎn)短于生長素，故目前對植物生命活動(dòng)的理解多立足于生長素的直接控制和糖通過生長素介入生命調(diào)節(jié)。除了參與糖代謝調(diào)節(jié)和為糖信號所需，生長素究竟如何在上游影響那些由糖信號控制的生命活動(dòng)？在揭示糖參與生長素合成與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控的過程中，我們亦將理解生長素如何介入糖信號調(diào)節(jié)。不排除在某些生命過程，盡管糖和生長素均參與調(diào)控，但二者可能分別獨(dú)立進(jìn)行。

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（責(zé)任編輯：王曉華）

Regulation of sugar signal on plant life activity and its synergetic control with auxin

DUAN Ke，HUANG Xin，ZHANG Li-qing，GAO Qing-hua
（Forest and Fruit Tree Research Institute，Shanghai Key Laboratory of Protected Horticultural Technology，Shanghai Academy of Agricultural Sciences，Shanghai 201403，China）

Abstract：The regulation effect of sugar signal was introduced from the aspects of seedling growth，floral transition，apical dominance and stress response" While introducing SnRK1，TOR，HXK1，bZIP，C/S1 and other key members of the sugar signal pathway，the importance of the interaction between hormones and sugar signals in the fine regulation of plant life activities was further explained based on the research progresses of the interaction between auxin and sugar signals" At last，the problems existing in the research field of sugar signal and its interaction with hormone were briefly discussed and proposed"

Key words：Sugar signal；Interaction；Auxin；Plant life activity

*通信作者：Tel：021-37195672；E-mail：qhgao20338＠sina" com

作者簡介：段可（1974—），女，博士，副研究員，主要從事果實(shí)發(fā)育調(diào)控機(jī)制和分子育種研究。E-mail：duanke＠saas" sh" cn

基金項(xiàng)目：上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展基金［農(nóng)科發(fā)2012（13）］；上海市科委自然科學(xué)基金項(xiàng)目［13ZR1436800］；上海市農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)性研究項(xiàng)目［滬農(nóng)科基字（2014）第2-2號］；上海市科委基礎(chǔ)研究重點(diǎn)項(xiàng)目［14JC1405400］資助

收稿日期：2015-01-25

文章編號：1000-3924（2016）01-106-07

中圖分類號：S188

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A