H2S對鎘脅迫下白菜幼苗根系滲透脅迫的調(diào)節(jié)作用

張麗萍，劉志強(qiáng)，金竹萍，劉旦梅，喬增杰，方慧慧，杜鑫哲，裴雁曦（山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，太原030006）

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H2S對鎘脅迫下白菜幼苗根系滲透脅迫的調(diào)節(jié)作用

張麗萍，劉志強(qiáng)，金竹萍，劉旦梅，喬增杰，方慧慧，杜鑫哲，裴雁曦*
（山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，太原030006）

摘要：以水培白菜幼苗為材料，研究了氣體信號分子H2S對重金屬鎘脅迫下白菜幼苗根系細(xì)胞膜透性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。結(jié)果表明，在2.5 mmol·L-1和5 mmol·L-1CdCl2脅迫下，隨處理時間的增加，白菜根系的膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛含量增加，白菜幼苗根細(xì)胞的相對電導(dǎo)率增大，細(xì)胞膜透性增大；H2S的外源供體NaHS（1、5、10 μmol·L-1）預(yù)處理，均使鎘脅迫引起的白菜根細(xì)胞相對電導(dǎo)率顯著下降并提高根部的相對含水量；5 μmol·L-1NaHS預(yù)處理可增加鎘脅迫下白菜幼苗根部可溶性糖和脯氨酸的含量，可溶性蛋白和甜菜堿含量則無明顯變化，1 μmol·L-1羥胺（H2S生成抑制劑）處理降低了鎘脅迫下可溶性糖和脯氨酸含量。因此，H2S可以通過調(diào)節(jié)白菜幼苗根的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和脯氨酸的合成來降低鎘對根系的傷害。

關(guān)鍵詞：H2S；鎘；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；脯氨酸；可溶性糖

張麗萍，劉志強(qiáng)，金竹萍,等. H2S對鎘脅迫下白菜幼苗根系滲透脅迫的調(diào)節(jié)作用[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報, 2016, 35（2）：247-252.

重金屬鎘（Cd）是植物生長的非必需元素，容易被植物吸收富集，具有極強(qiáng)的生物毒性。2011年的統(tǒng)計結(jié)果顯示，隨著世界范圍內(nèi)環(huán)境污染的加劇，每年進(jìn)入土壤的鎘有2.2萬t，被鎘污染的耕地超過1.3× 104hm2[1]。植物首先通過根系吸收土壤中的鎘，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到植株的地上部，所以植物根系是最先受到鎘毒害的部位，也是損傷最嚴(yán)重的器官之一[2]。高濃度的Cd處理能對大麥根系造成嚴(yán)重氧化損傷，膜脂過氧化產(chǎn)物（丙二醛）積累，進(jìn)而使根部的細(xì)胞膜透性增加，而長時間的Cd脅迫會導(dǎo)致植物根部的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸、可溶性糖含量下降[3]。楊穎麗等[4]對Cd影響小麥葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的研究也表明，低濃度Cd處理時，小麥葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量顯著升高以維持細(xì)胞滲透勢；隨著Cd處理濃度繼續(xù)升高，葉片中脯氨酸含量基本保持不變，可溶性糖持續(xù)積累，而可溶性蛋白含量降低。可見Cd脅迫過程中，為了應(yīng)對脅迫造成的細(xì)胞膜透性增大、避免大量的電解質(zhì)滲漏導(dǎo)致細(xì)胞死亡，植物細(xì)胞會通過改變滲透調(diào)節(jié)物的含量來維持細(xì)胞正常滲透壓。

最近幾年的研究表明，H2S作為一種氣體信號分子，在植物抵抗各種環(huán)境脅迫過程中起到了重要的保護(hù)作用。關(guān)于H2S對植物重金屬脅迫的緩解作用已有一些報道，在植物受到重金屬脅迫時，植物體內(nèi)的H2S合成增加，進(jìn)而促進(jìn)還原型谷胱甘肽、抗壞血酸的合成，并提高一系列抗氧化酶的活性來維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原狀態(tài)的平衡，降低脅迫造成的氧化損傷[5-7]。調(diào)控重金屬離子的吸收和在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)也是H2S作為信號分子緩解重金屬對植物毒害的一種方式。研究[6-8]表明，H2S可通過提高Na+-ATPase、K+-ATPase和H+-ATPase的活性來抑制植物對重金屬離子的吸收，同時增加植物對S、P、Ca、Mg和Fe的吸收。H2S還可以抑制受H2O2調(diào)控的Ca通道來阻擋Cd2+進(jìn)入質(zhì)膜，并且激活液泡膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)通道，將胞質(zhì)中Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡，從而降低胞質(zhì)內(nèi)重金屬離子的濃度[9]。外源H2S可通過提高油菜的葉綠素含量、光合作用強(qiáng)度，以及促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)葉綠體內(nèi)囊的發(fā)育，增加線粒體數(shù)目來緩解Cd脅迫[10]。本實驗室前期的研究還發(fā)現(xiàn)，H2S與其他信號分子和多種激素的相互作用可緩解重金屬對植物造成的傷害[11-12]。

本文以白菜（Brassica rapa pekinensis）幼苗為實驗材料，探究H2S能否減輕Cd脅迫對植物根系造成的損傷，增加植物的含水量，以及這種對根系透性的保護(hù)作用是否通過調(diào)節(jié)體內(nèi)多種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成來實現(xiàn)，旨在完善H2S抵抗重金屬脅迫的生理機(jī)制，為提高農(nóng)作物抗逆性的應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

1　材料方法

1.1白菜幼苗培養(yǎng)和處理

實驗選用“津育75號”白菜，選擇大小均勻、飽滿的種子，浸種24 h，擺于培養(yǎng)皿中，每皿30粒，黑暗萌發(fā)2 d，然后在溫度23℃、相對濕度60%、光照度3000 lx、光周期16 h/8 h (晝/夜)條件下生長，每皿每天補(bǔ)充1/2 MS培養(yǎng)液2 mL。2 d后進(jìn)行實驗處理，每一處理設(shè)三個重復(fù)。

1.1.1 CdCl2處理

向培養(yǎng)皿中加CdCl2溶液使其終濃度分別為

2.5、5 mmol·L-1，分別處理0、12、24、36、48 h，取根測定丙二醛（MDA）含量和相對電導(dǎo)率。

1.1.2 H2S熏蒸

以NaHS作為外源H2S供體，將各組幼苗置于等體積的密閉玻璃罩內(nèi)，用ddH2O配制1、5、10、50、100 μmol·L-1濃度的NaHS溶液，置于玻璃罩內(nèi)熏蒸幼苗24 h，然后向培養(yǎng)皿中加CdCl2溶液使其終濃度為5 mmol·L-1，48h后測定白菜幼苗根部的相對電導(dǎo)率。

1.1.3 NaHS+CdCl2處理

5 μmol·L-1NaHS熏蒸幼苗24 h，向培養(yǎng)皿中加CdCl2溶液使其終濃度為5 mmol·L-1，CdCl2處理時間為0、12、24、36、48 h，測定根部相對電導(dǎo)率、相對含水量，以及可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿含量。1.1.4 HA（羥胺，H2S生成抑制劑）+CdCl2處理

在培養(yǎng)皿中加入HA溶液使其終濃度為1 mmol· L-1，24 h后向培養(yǎng)皿中加CdCl2溶液使其終濃度為5 mmol·L-1。CdCl2處理時間為0、12、24、36、48 h，取根測定脯氨酸和可溶性糖含量。

1.2生理指標(biāo)測定

MDA的測定用硫代巴比妥酸法[13]；細(xì)胞膜透性、可溶性蛋白含量以及脯氨酸含量測定參考李合生[14]的方法；可溶性糖含量測定參考文獻(xiàn)[15]；相對含水量測定參考Coleman[16]的方法；甜菜堿的測定參考崔艷紅等[17]的方法。

1.3數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計分析采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，實驗數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，Duncan's測驗分析組間差異性。

2　結(jié)果與分析

2.1 Cd脅迫下白菜幼苗根系的細(xì)胞膜透性

CdCl2處理48 h后白菜幼苗的生長表型如圖1a所示。MDA是脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物，同時也是膜脂氧化損傷的重要指標(biāo)。結(jié)果顯示（圖1b），2.5 mmol·L-1和5 mmol·L-1的CdCl2處理12 h都能引起白菜幼苗根部的MDA含量升高，隨著處理時間的延長，MDA含量處于較高的水平，且5 mmol·L-1CdCl2處理引起的MDA含量升高幅度大于2.5 mmol·L-1CdCl2處理。CdCl2脅迫后造成白菜幼苗根中MDA的大量積累，表明CdCl2對細(xì)胞膜造成氧化損傷，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲，引起根部相對電導(dǎo)率的增加，所以可通過測定根部相對電導(dǎo)率來反映Cd脅迫對細(xì)胞膜透性的影響，結(jié)果如圖1c所示。2.5 mmol·L-1和5 mmol·L-1CdCl2處理12 h和24 h，白菜幼苗根部的相對電導(dǎo)率與對照相比沒有顯著變化；CdCl2處理36 h和48 h引起白菜根部相對電導(dǎo)率增大，且5 mmol·L-1CdCl2處理組的相對電導(dǎo)率增幅高于2.5 mmol·L-1CdCl2處理組。

2.2外源H2S對Cd脅迫下白菜幼苗根系的細(xì)胞膜透性和相對含水量的影響

如圖2a所示，1、5 μmol·L-1和10 μmol·L-1的 NaHS預(yù)處理能夠明顯（P＜0.05）降低Cd造成的白菜根系相對電導(dǎo)率增加，緩解Cd脅迫對根細(xì)胞的傷害；50 μmol·L-1NaHS預(yù)處理沒有緩解作用，NaHS濃度增加到100 μmol·L-1時，相對電導(dǎo)率增加到89.51%，與單獨(dú)CdCl2處理相比升高顯著（P＜0.05），即加重了CdCl2對細(xì)胞膜的損傷。根據(jù)以上結(jié)果，選取5 μmol·L-1作為后續(xù)實驗的NaHS預(yù)處理濃度，以相對電導(dǎo)率和相對含水量作為衡量H2S緩解Cd脅迫對根細(xì)胞膜透性影響的指標(biāo)，結(jié)果如圖2b所示，CdCl2脅迫時間為36 h和48 h時，經(jīng)NaHS預(yù)處理的Cd脅迫下的幼苗根部的相對電導(dǎo)率低于未經(jīng)NaHS預(yù)處理的Cd脅迫幼苗，即H2S表現(xiàn)出緩解作用。NaHS預(yù)處理組的相對含水量在CdCl2脅迫36 h和48 h的下降速度減緩，與未經(jīng)NaHS預(yù)處理組相比差異顯著（圖2c）。以上結(jié)果表明H2S能夠緩解Cd脅迫引起的白菜幼苗根細(xì)胞膜透性升高。

2.3外源H2S對Cd脅迫下白菜幼苗根系可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、甜菜堿含量的影響

如圖3a、圖3b所示，單獨(dú)CdCl2脅迫和經(jīng)NaHS預(yù)處理的CdCl2處理組相比，可溶性蛋白和甜菜堿含量均沒有顯著變化。圖3c顯示，CdCl2脅迫24 h和36 h的白菜幼苗根部脯氨酸含量升高，脅迫48 h的脯氨酸含量恢復(fù)到對照水平；NaHS預(yù)處理后CdCl2脅迫12、24、36、48 h的白菜幼苗根部脯氨酸含量都高于對照組和未經(jīng)NaHS預(yù)處理CdCl2脅迫下的幼苗。圖3d顯示，CdCl2脅迫12、24、36、48 h白菜幼苗根部可溶性糖含量極顯著下降；NaHS預(yù)處理后，CdCl2脅迫36 h下幼苗的可溶性糖含量有所回升，在48 h恢復(fù)到對照水平，高于未經(jīng)NaHS預(yù)處理CdCl2脅迫下的幼苗。綜合上述實驗結(jié)果，H2S通過增加白菜幼苗根部脯氨酸和可溶性糖的含量來緩解Cd引起的滲透脅迫。

2.4 HA對Cd脅迫下白菜幼苗根系脯氨酸和可溶性糖含量的影響

如圖4a所示，CdCl2脅迫12、24、36 h均引起白菜幼苗根部脯氨酸含量升高，脯氨酸含量在CdCl2脅迫48 h恢復(fù)到對照水平；HA預(yù)處理后CdCl2脅迫沒有引起脯氨酸含量升高。圖4b所示，CdCl2脅迫和HA預(yù)處理后CdCl2脅迫都引起白菜幼苗根部可溶性糖含量的下降；HA預(yù)處理后CdCl2脅迫36 h和48 h的白菜幼苗根部可溶性糖含量比單獨(dú)CdCl2處理組下降50%左右。以上結(jié)果進(jìn)一步表明，H2S通過增加白菜幼苗根部滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸和可溶性糖的含量來緩解Cd引起的滲透脅迫。

圖2　外源H2S處理對Cd脅迫下白菜幼苗根系的細(xì)胞膜透性和相對含水量的影響Figure 2 Effects of exogenous H2S on cell membrane permeability and water content in cabbage roots under Cd stresses

3　討論

植物在遇到干旱、高鹽、低溫以及重金屬等逆境脅迫時，能夠直接或間接地發(fā)生水分脅迫。植物為了適應(yīng)逆境，會在短時間內(nèi)迅速大量地合成如脯氨酸、可溶性糖、甜菜堿、可溶性蛋白、有機(jī)酸等一系列滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，來增強(qiáng)其對滲透脅迫的防御能力，以提高植物抗逆能力[18]。重金屬脅迫引起的植物體內(nèi)各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化，被認(rèn)為是植物對重金屬脅迫的解毒機(jī)制之一[19-20]。本研究發(fā)現(xiàn)，H2S作為一種生理性的氣體信號分子參與了白菜幼苗根部Cd誘導(dǎo)的滲透脅迫，一定范圍內(nèi)的外源H2S能降低Cd脅迫時白菜根系的滲透性增加，提高保水能力，并且通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸和可溶性糖的積累，降低脅迫造成的細(xì)胞膜透性增大。

隨著Cd脅迫時間的持續(xù)和處理濃度的增加，MDA含量和細(xì)胞膜透性均增大，而且二者的變化規(guī)律基本一致，MDA含量在脅迫12 h后增加顯著，但是CdCl2處理組的相對電導(dǎo)率在12 h和24 h時與對照相比沒有顯著差異，處理時間達(dá)到36 h時，才與對照組有顯著的差異，表明細(xì)胞膜的損傷滯后于植物體內(nèi)MDA含量的增加。推測可能是植物在細(xì)胞膜受到氧化損傷后，結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，由于機(jī)體內(nèi)存在滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，可以幫助細(xì)胞維持一定的滲透壓，暫時抵御細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的大量外滲。但是當(dāng)植物受到的脅迫繼續(xù)加重，超出這一作用的調(diào)節(jié)范圍時，相對電導(dǎo)率則會增大。

眾多的研究表明H2S參與了植物抵抗重金屬脅迫的過程[5-12]。本研究用NaHS作為H2S的供體預(yù)處理白菜幼苗時，發(fā)現(xiàn)1、5、10 μmol·L-1的NaHS預(yù)處理后再經(jīng)Cd脅迫，白菜幼苗根系的相對電導(dǎo)率會降低（P＜0.05），而濃度為50 μmol·L-1時相對電導(dǎo)率與對照相比則沒有差異；當(dāng)NaHS濃度達(dá)到100 μmol·L-1時，相對電導(dǎo)率顯著高于對照組（P＜0.05），表明H2S在提高植物抵抗逆境時具有一定的濃度范圍（圖2a）。盡管眾多的結(jié)果顯示不同實驗材料、不同研究系統(tǒng)所確定的濃度范圍不同，但這符合氣體信號分子的特點，即在生理濃度下才具有明確的生理功能，而且也可以解釋為什么H2S對生物體具有生理和毒理的雙重作用[21-22]。

脯氨酸是一種水溶性的氨基酸、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)滲透物質(zhì)，可保持植物受環(huán)境脅迫時的膨壓[23]?？扇苄蕴亲鳛橐环N小分子溶質(zhì)也參與了植物抵抗?jié)B透脅迫，還可能在維持植物蛋白質(zhì)穩(wěn)定方面起到重要作用[24]。從實驗結(jié)果可以看出，NaHS預(yù)處理沒有改變Cd脅迫后脯氨酸先升后降的變化趨勢，但是增加了白菜根系中脯氨酸的含量。白菜根系中可溶性糖在處理的0～24 h期間受到Cd的影響急劇下降，與張義賢等[3]的研究結(jié)果相符。但是NaHS預(yù)處理組根系中脯氨酸含量下降以后可溶性糖卻迅速積累，說明H2S在Cd脅迫早期主要促進(jìn)了脯氨酸的生成，而到了脅迫后期則主要引起可溶性糖的積累，這時可溶性糖代替脯氨酸成為主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保護(hù)細(xì)胞免受傷害。

綜上所述，H2S對Cd脅迫下植物體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖含量有調(diào)節(jié)作用，對提高植物的抗逆能力是有益的。但是這種調(diào)節(jié)作用是通過何種途徑，何種方式實現(xiàn)的，將作為我們后續(xù)的研究內(nèi)容。

圖3　外源H2S對Cd脅迫下白菜幼苗根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Figure 3 Effects of exogenous H2S on osmoticum in cabbage roots uder Cd stresses

圖4　 HA處理對Cd脅迫下白菜幼苗根系脯氨酸和可溶性糖含量的影響Figure 4 Effects of HA on proline and soluble sugar in cabbage roots uder Cd stresses

4　結(jié)論

（1）1、5、10 μmol·L-1的NaHS預(yù)處理后再經(jīng)Cd脅迫，白菜根系的相對電導(dǎo)率降低，含水量增加，而較高濃度NaHS和Cd則可對白菜根系造成雙重傷害。因此，通過外施H2S提高植物的抗逆能力時，要注意施用濃度的選擇。

（2）H2S提高Cd脅迫下白菜根系抵抗?jié)B透脅迫的能力，主要是通過增加根部滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸和可溶性糖的積累來實現(xiàn)的。

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Regulation of H2S on Cd-induced osmotic stress in roots of Chinese cabbage seedling

ZHANG Li-ping, LIU Zhi-qiang, JIN Zhu-ping, LIU Dan-mei, QIAO Zeng-jie, FANG Hui-hui, DU Xin-zhe, PEI Yan-xi*
（School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China）

Abstract：Hydrogen sulfide has showed the potential to enhance the resistance of plants to environmental stresses. In this study, regulation of gas transmitter H2S on the cell membrane permeability and the osmoticum in roots of Chinese cabbage seedings under Cd stresses was investigated. Cadmium stresses caused lipid peroxidation excessive accumulation in a time- and concentration-dependent manner, leading to higher relative conductivity and greater membrane permeability in cabbage root cells. Pretreatments with 1, 5, and 10 μmol·L-1NaHS, donor of H2S, significantly reduced the relative conductivity increased by Cd stresses and increased water content in the roots. Under Cd stresses, the content of soluble sugar and proline was improved by the fumigation with NaHS, but was reduced by H2S synthesis inhibitor HA pretreatment. The present finding indicate that H2S alleviates Cd toxicity mainly through promoting the synthesis of soluble sugar and proline and then balancing the Cd-induced osmotic stress in cabbage seedling roots.

Keywords：H2S; cadmium; osmoticum; proline; soluble sugar

*通信作者：裴雁曦E-mail：peiyanxi@sxu.edu.cn

作者簡介：張麗萍（1974—），女，博士研究生，主要研究方向為植物分子與植物抗逆。E-mail：zhanglp7410@sxu.edu.cn

基金項目：國家自然科學(xué)基金（31372085，31300236，31400237）；山西省高等學(xué)?？萍紕?chuàng)新基金（2013103）

收稿日期：2015-09-08

中圖分類號：X503.23

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1672-2043（2016）02-0247-06

doi:10.11654/jaes.2016.02.006