浙江省清涼峰自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分研究

程麗媛,曹　同,張宏偉,于　晶*

(1 上海師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,上海 200234;2 浙江清涼峰國家級自然保護(hù)區(qū)管理局,浙江臨安 311321)

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浙江省清涼峰自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分研究

程麗媛1,曹同1,張宏偉2,于晶1*

(1 上海師范大學(xué) 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,上海 200234;2 浙江清涼峰國家級自然保護(hù)區(qū)管理局,浙江臨安 311321)

摘要:通過對2013～2014年于清涼峰自然保護(hù)區(qū)采集的1 500余份苔蘚植物標(biāo)本進(jìn)行鑒定和文獻(xiàn)研究,統(tǒng)計分析了清涼峰自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物種類組成,區(qū)系地理成分及特點,并對該地區(qū)與相鄰8個地區(qū)蘚類植物的豐富度系數(shù)比較和相似性系數(shù)比較,以明確該地區(qū)苔蘚植物不同的生態(tài)分布類型,揭示浙江清涼峰保護(hù)區(qū)苔蘚植物多樣性的變化規(guī)律。結(jié)果表明:(1)浙江省清涼峰國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物共有62科143屬337種(包括3個變種),其中苔類植物20科29屬49種,蘚類植物42科114屬288種。(2)蘚類植物的優(yōu)勢科9個、優(yōu)勢屬16個。(3)該地區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分主要以東亞成分為主(占總種數(shù)41.84%),溫帶成分次之(占總種數(shù)28.57%),熱帶成分再次之(占總種數(shù)20.74%)。(4)浙江清涼峰自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系與浙江省境內(nèi)的金華山、大盤山、天目山和鳳陽山的親緣關(guān)系較為密切。(5)浙江清涼峰自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物生態(tài)分布類型復(fù)雜多樣,以石生類型(占總標(biāo)本數(shù)的47.09%)最多,其次為巖面土生(占總標(biāo)本數(shù)的27.68%)和土生(占總標(biāo)本數(shù)的12.85%)類型。

關(guān)鍵詞:苔蘚植物;區(qū)系;清涼峰;浙江

苔蘚植物是綠色植物界細(xì)小、構(gòu)造上相對簡單的類群,是種類上僅次于種子植物的高等植物家族的一員?，F(xiàn)已知全世界共有苔蘚植物13綱199科,1 259屬,18 100余種,其中,角苔(Anthocerotophyta)植物門有2綱5科14屬300多種;苔類(Marchentiophyta)植物門有3綱83科391屬5 000種左右;蘚類(Bryophyta)植物門有8綱111科854屬約12 800種[1-2]。中國共有苔蘚植物150科591屬3 021種,其中苔類植物60科152屬1 050種,角苔類植物4科8屬26種,蘚類植物86科431屬近1 945種[3]。浙江省苔類植物有33科73屬249種4亞種6變種2變型[4],蘚類植物有45科222屬694種8亞種27變種[5]。

本研究地區(qū)清涼峰自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物研究極其薄弱,僅有《安徽歙縣清涼峰自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系研究》[6]1篇報道。浙江省境內(nèi)清涼峰自然保護(hù)區(qū)目前相關(guān)苔蘚植物研究尚無報道,本研究目的在于揭示浙江清涼峰保護(hù)區(qū)苔蘚植物多樣性變化規(guī)律,以及為浙江省的苔蘚植物多樣性研究及保護(hù)提供一定的數(shù)據(jù)信息和科學(xué)依據(jù)。

1自然概況

清涼峰國家自然保護(hù)區(qū)位于臨安市昌化鎮(zhèn)。地理坐標(biāo):118°52′～119°12′E,30°04′～30°31′N。主峰清涼峰海拔1 787.4 m,系天目山脈最高峰,也是浙西第一高峰。保護(hù)區(qū)總面積11 252 hm2,由面積4 482公頃的龍?zhí)辽缴稚鷳B(tài)系統(tǒng)區(qū)域、面積5 690 hm2的千頃塘野生梅花鹿區(qū)域、面積1 080 hm2的順溪塢珍稀植物區(qū)域三大塊組成。保護(hù)區(qū)氣候復(fù)雜,橫跨亞熱帶和溫帶兩個季風(fēng)帶,季風(fēng)性氣候明顯,植被帶景觀垂直層次分明。全年降水量在1 500～1 900 mm,相對濕度在78%～82%之間。多年平均氣溫為15.80 ℃,七月為最熱月,歷年平均為28.10 ℃,1月為最冷月,歷年平均為3.40 ℃。極端高溫41.90 ℃(1996年8月6日),極端低溫-13.30 ℃(1967年1月16日)[7]。

2材料和方法

2.1標(biāo)本采集與鑒定

分別于2013年11月和2014年4月期間2次對清涼峰保護(hù)區(qū)苔蘚植物的種類、生境、生態(tài)等進(jìn)行了較詳細(xì)的調(diào)查和標(biāo)本采集。采集地點涵蓋了保護(hù)區(qū)的大部分海拔范圍(155～1 633 m)、三大保護(hù)區(qū)域及周邊地區(qū)[主要采集地包括:清涼峰管理局大院,龍?zhí)辽奖Ｗo(hù)區(qū)(十門峽大酒店、馬嘯、北坡棧道、保護(hù)站大院),千頃塘保護(hù)區(qū)(保護(hù)站周邊、樂櫟峰、天池周邊、天池大壩、湖心島、四合院、小木屋群、別墅群、涼源),順溪塢保護(hù)區(qū)]。共采集標(biāo)本1 510份,并通過顯微鏡和解剖鏡進(jìn)行鑒定。

通過對有關(guān)苔蘚植物文獻(xiàn)資料和工具書籍[8-18]的查閱和收集,明確浙江省清涼峰保護(hù)區(qū)苔蘚植物物種組成。并對優(yōu)勢科、屬、種的組成成分進(jìn)行統(tǒng)計分析,將浙江省清涼峰苔蘚植物區(qū)系成分進(jìn)行劃分,與其他地區(qū)進(jìn)行蘚類植物區(qū)系比較,以及標(biāo)本的采集生境統(tǒng)計分析。

2.2蘚類植物豐富度比較

統(tǒng)計清涼峰地區(qū)與國內(nèi)其他8個地區(qū)的蘚類植物科、屬、種數(shù),按以下公式計算各地區(qū)的蘚類植物豐富度指數(shù),根據(jù)指數(shù)大小比較不同地區(qū)的蘚類植物豐富度。

2.3清涼峰與中國其他一些地區(qū)蘚類植物種的相似性比較

在植物區(qū)系地理的比較研究中,通常用種相似性的比較作為指標(biāo)來分析不同區(qū)域植物區(qū)系間的親緣關(guān)系。以各地區(qū)的物種存在與否構(gòu)建0/1數(shù)據(jù)表,以此為基礎(chǔ),應(yīng)用PAST 2.17軟件中主成分分析模塊,生成9個地區(qū)在物種構(gòu)成相似關(guān)系的二維排序圖,根據(jù)各地區(qū)在排序圖上的位置,探討各地區(qū)蘚類植物種的相似關(guān)系。

3結(jié)果與分析

3.1物種組成

通過對清涼峰保護(hù)區(qū)苔蘚植物標(biāo)本的整理、鑒定和根據(jù)《中國生物物種名錄——苔蘚植物》[3]同物異名整理歸納總結(jié),清涼峰自然保護(hù)區(qū)共有苔蘚植物62科143屬337種(包括3個變種),其中苔類植物20科29屬49種,蘚類植物42科114屬288種。

3.2苔蘚植物科屬種統(tǒng)計分析

3.2.1優(yōu)勢科的特點在清涼峰苔蘚植物62個科中,10種及以上的科定義為優(yōu)勢科,共9科。全為蘚類植物,包含 51屬 159種,分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的35.67%和47.16%。其中,金發(fā)蘚科(Polytrichaceae)、白發(fā)蘚科(Leucobryaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、 真蘚科(Bryaceae)、提燈蘚科(Mniaceae)為頂蒴蘚類,蔓蘚科(Meteoriaceae)、羽蘚科(Thuidiaceae)、青蘚科(Brachytheciaceae)和灰蘚科(Hypnaceae)為側(cè)蒴蘚類。從各優(yōu)勢科所包含的種數(shù)來看,頂蒴蘚類較側(cè)蒴蘚類略占優(yōu)勢。苔類植物中齒萼苔科(Geocalycaceae)含種類最多,僅2屬,5種,因此,優(yōu)勢科中無苔類植物。清涼峰苔蘚植物優(yōu)勢科的種屬統(tǒng)計見表1。

3.2.2優(yōu)勢屬的特點 在清涼峰苔蘚植物143屬中,含5種及以上的定義為優(yōu)勢屬,共16屬,全為蘚類植物,占總屬數(shù)的11.19%。其中真蘚屬(Bryum)含18種最多,青蘚屬(Brachythecium)含16種次之,其它14屬所含種數(shù)均在5～10種之間。優(yōu)勢屬中無苔類植物。清涼峰苔蘚植物優(yōu)勢屬及種的統(tǒng)計見表2 。

3.3清涼峰自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系地理成分分析

根據(jù)賈渝的《中國生物物種名錄》、唐艷雪[19]、李祖凰[20]等文獻(xiàn)書籍并結(jié)合清涼峰自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物區(qū)系地理成分本身的特點分析,將清涼峰自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物的地理分布類型可劃分為世界廣布成分、北溫帶成分、泛熱帶成分、舊世界溫帶成分、舊世界熱帶成分、東亞-北美分布成分、東亞成分和中國特有成分8種類型(表3)。其中,世界廣布的種有43種,代表種有地錢(Marchantiapolymorpha)、扭口蘚(Barbulaunguiculata)、真蘚(Bryumargenteum)等;北溫帶分布的種有38種,代表種有曲尾蘚(Dicranumscoparium)、細(xì)葉小羽蘚(Haplocladiummicrophyllum)、彎葉灰蘚(Hypnumhamulosum)等;泛熱帶分布的種有25種,代表種有節(jié)莖曲柄蘚(Campylopusumbellatus)、新絲蘚(Neodicladiellapendula)、刀葉樹平蘚(Homaliodendronscalpellifolium)等;舊世界溫帶分布的種有30種,代表種有白發(fā)蘚(Leucobryumglaucum)、黃牛毛蘚(Ditrichumpallidum)、闊葉棉蘚(Plagiotheciumplatyphyllum)等;舊世界熱帶分布的種有36種,代表種有四齒異萼苔(Heteroscyphusargulus)、暖地大葉蘚(Rhodobryumgiganteum)、羊角蘚(Herpetineurontoccoae)等;東亞分布的種有123種,代表種有暖地泥炭蘚(Sphagnumjunghuhnianum)、狹葉縮葉蘚(Ptychomitriumlineari-folium)、東亞仙鶴蘚(Atrichumyakushimense)等;東亞-北美間斷分布的種有16種,代表種有小蛇苔(Conocephalumjaponicum)、毛尖紫萼蘚(Crimmiapilifera)、拳葉灰蘚(Hypnumcircinale)等;中國特有分布的種有26種,代表種有圓葉疣葉苔(Horikawaiellarotundi)、云南變齒蘚(Zygodonyunnanensis)、小青蘚(Brachytheciumperminusculum)等。除世界廣布成分外,清涼峰苔蘚植物主要以東亞成分(占總種數(shù)41.84%)為主,溫帶成分(為北溫帶成分+舊世界溫帶成分+東亞-北美成分,占總種數(shù)28.57%)次之,熱帶成分(為舊世界熱帶成分+泛熱帶成分,占總種數(shù)20.74%)再次之?？傮w上是溫帶性的,東亞分布類型占重要位置,有 123 種,占總種數(shù)的 41.84%,其中,中國-日本成分 35 種,占總種數(shù)的11.90%。反映了浙江省植物區(qū)系具有濃厚的東亞色彩,同時,也反映了中國和日本在苔蘚植物起源上的密切聯(lián)系。熱帶成分比例也很高,說明保護(hù)區(qū)的亞熱帶地理位置特點明顯。

表2　清涼峰苔蘚植物優(yōu)勢屬數(shù)據(jù)統(tǒng)計(≥5種)

表1　清涼峰苔蘚植物優(yōu)勢科數(shù)據(jù)統(tǒng)計(≥10種)

3.4與其他已調(diào)查地區(qū)間的比較

3.4.1與其他8個地區(qū)蘚類植物物種豐富度比較為了進(jìn)一步了解清涼峰苔蘚植物區(qū)系的特點,本研究通過查閱文獻(xiàn)資料和數(shù)據(jù)收集,選取了8個山區(qū)與其進(jìn)行蘚類植物物種多樣性方面的比較及分析其原因。本研究只進(jìn)行了蘚類植物的比較一方面是因為清涼峰地區(qū)苔類植物采集較少,名錄有可能并不完整;另一方面其他幾個地區(qū)的苔類植物名錄也并不完整。從研究的嚴(yán)謹(jǐn)性角度來說,只進(jìn)行蘚類植物的區(qū)系比較尚較穩(wěn)妥。其中浙江省地區(qū)包括天目山、大盤山、金華山、鳳陽山,其他地區(qū)包括安徽黃山、四川峨眉山、貴州雷公山、陜西佛坪(表4)。

區(qū)域內(nèi)涉及科、屬、種的豐富度是衡量一個地區(qū)植物類群的環(huán)境條件、群落結(jié)構(gòu)以及群落發(fā)育程度的重要指標(biāo),對清涼峰的蘚類植物區(qū)系與國內(nèi)其他9個地區(qū)的區(qū)系資料進(jìn)行比較結(jié)果見表5。經(jīng)統(tǒng)計分析得出:安徽黃山、四川峨眉山物種豐富度最高,陜西佛坪、貴州雷公山、浙江清涼峰物種豐富度次之,其余依次為浙江天目山、浙江大盤山、浙江鳳陽山,浙江金華山豐富度最低。清涼峰自然保護(hù)區(qū)排列第5,綜合系數(shù)(Si)為0.043,豐富度較高,與其地理位置有關(guān),清涼峰地處華東長江流域,亞熱帶季風(fēng)氣候,終年潮濕多雨,植被類型豐富,亞熱帶森林小生境多樣,成為苔蘚植物最為豐富的地區(qū)之一。

表3　清涼峰苔蘚植物地理區(qū)系成分

表4　9個地區(qū)地理位置及氣候特點

表5　清涼峰與其他9個地區(qū)蘚類植物豐富度的比較

表6　9個地區(qū)蘚類植物共有種及種相似性系數(shù)矩陣表

注:QLF.清涼峰;TMS.天目山;DPS.大盤山;JHS.金華山;FYS.鳳陽山;HS.黃山;EMS.峨眉山;LGS.雷公山;FP.佛坪。下同。

Note:QLF.Qingliangfeng;TMS.Tianmu Mountain;DPS.Dapan Mountain;JHS.Jinhua Mountain;FYS.Fengyang Mountain;HS.Mountain Huang;EMS.Emei Mountain;LGS.Leigong Mountain;FP.Foping.The same as blow.

3.4.2與其他8個地區(qū)蘚類植物相似性系數(shù)比較根據(jù)清涼峰與其他8個地區(qū)種的存在情況,應(yīng)用歐氏距離系數(shù)公式計算得到9個地區(qū)蘚類植物物種構(gòu)成的歐氏距離系數(shù)表(表6),主成分分析結(jié)果見圖1。表6和圖1顯示了相同的結(jié)果。從排序圖上可以發(fā)現(xiàn),清涼峰與浙江省境內(nèi)的天目山、大盤山、金華山和鳳陽山的位置相對較近,說明它們的蘚類植物構(gòu)成相似,這可能與其較近的地理環(huán)境和相似的植被類型、地理環(huán)境和氣候類型有關(guān);而與峨眉山、佛坪、黃山相似性較低,與雷公山的相似性最低,這幾個地區(qū)都與清涼峰的植被、地理環(huán)境和氣候類型有較明顯差異。

3.5清涼峰自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物生態(tài)分布類型分析

清涼峰自然保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣,生境對植物分布有重要影響,一定區(qū)域生境多樣性決定了該地區(qū)苔蘚植物的生態(tài)分布類型的多樣化。通過對此地區(qū)采集的苔蘚植物標(biāo)本生境的統(tǒng)計分析可以看出,苔蘚植物生態(tài)分布類型有石生、巖面土生、土生、樹生、沼澤地生、磚生、水泥板生、屋瓦生共8種生境,其中以石生類型最多,占采集苔蘚植物標(biāo)本總數(shù)的47.09%,巖面土生和土生類型次之,各占27.68%和12.85%(表7)。

圖1　清涼峰與其他地區(qū)間蘚類植物區(qū)

4討論

經(jīng)過對浙江省清涼峰國家自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物的野外采集及實驗室鑒定,現(xiàn)知該地區(qū)苔蘚植物共62科143屬337種(包括3個變種),其中苔類植物20科29屬49種,蘚類植物42科114屬288種。苔蘚植物的優(yōu)勢科屬中,均以蘚類植物為主,這一特點與浙江天目山、金華山、大盤山、鳳陽山相似[21-24]。這一結(jié)果與這些地區(qū)所處的中熱帶偏北的地理位置有關(guān),其次,清涼峰國家自然保護(hù)區(qū)由3個片區(qū)組成,相對于一般的自然保護(hù)區(qū),受人為干擾影響的因素可能更強(qiáng)烈,而調(diào)查的區(qū)域有不少處于人為活動的環(huán)境,植被保護(hù)得比較好的區(qū)域由于海拔高、地勢陡峭而較少布點,這也在一定程度上影響了苔類標(biāo)本采集的系統(tǒng)性。在清涼峰地區(qū)與其他8個地區(qū)的區(qū)系比較過程中,目前僅計算了物種構(gòu)成的距離系數(shù),并生成了主成分分析圖,在今后的研究中,可以考慮以地理坐標(biāo)為變量,計算各地區(qū)之間在地理位置上相似系數(shù),構(gòu)建地理坐標(biāo)相似系數(shù)矩陣,再計算地理坐標(biāo)相似系數(shù)與物種構(gòu)成相似系數(shù)矩陣之間的相關(guān)系數(shù),并進(jìn)行顯著性檢測,從而可以更深入地探討地理因素對苔蘚植物物種構(gòu)成的影響。

表7　清涼峰苔蘚植物生態(tài)分布類型

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(編輯:潘新社)

Studies on Flora of Bryophytes in Qingliangfeng National Reserve,Zhejiang Province

CHENG Liyuan1,CAO Tong1,ZHANG Hongwei2,YU Jing1*

(1 College of Life & Environmental Sciences,Shanghai Normal University,Shanghai 200234,China;2 Qingliangfeng National Reserve,Lin’an,Zhejiang 311321,China)

Abstract:Based on identification of collections of 1 500 bryophyte samples and literature survey,we analyzed bryological composition and floristic characteristics in Qingliangfeng National Nature Reserve,Zhejiang Province.The species richness comparison and similarity coefficients of the area with the other eight regions of mosses were discussed.The ecological habitats of the bryophytes were also introduced.The results showed:(1)62 families,143 genera and 337 species(including three variants) from Qingliangfeng National Reserve are reported.Among them,49 species and 29 genera belonging to 20 families are liverworts,288 species and 114 genera belonging to 42 families are mosses.(2)There are nine dominant families and 16 dominant genera all belonging to mosses in the area deleted.(3)The floristic types of bryophytes in the reserve showed that East Asia element is dominant,up to 41.84% of the total species and followed by temperate element with 28.57% of the total species.Tropical is the third with 20.74% of all.(4)The bryoflora of Qingliangfeng National Reserve is more closely related to Tianmu Mountain;Dapan Mountain;Jinhua Mountain and Fengyang Mountain which are in Zhejiang Province.(5)The ecological distribution types of bryophytes are complicated and the most common type is on rock(47.09% of the total number of samples),soil on rock(27.68% of the total number of samples) and soil type(12.85% of the total number of samples) is the second.Therefore,establishing nature reserve plays an important role in researching and for conservation of bryophytes in Zhejiang Province.

Key words:bryophytes;flora;Qingliangfeng;Zhejiang

中圖分類號:Q948.5

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

作者簡介:程麗媛(1990-),女,在讀碩士研究生,主要從事苔蘚植物分類學(xué)研究。E-mail:812585831@qq.com*通信作者:于晶,副教授,主要從事苔蘚植物生態(tài)學(xué)、分子遺傳學(xué)等方面的研究。E-mail:yujing@shnu.edu.cn

基金項目:國家自然科學(xué)基金(31570208);上海師范大學(xué)校前瞻性預(yù)研項目(DYL201503)

收稿日期:2015-07-20;修改稿收到日期:2015-12-29

文章編號:1000-4025(2016)02-0398-06

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0398