• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    鳳仙花屬總狀花序組的花粉形態(tài)及其分類學意義

    2016-03-21 05:54:32閆瑞亞張林靜于勝祥
    廣西植物 2016年1期
    關鍵詞:分類學掃描電鏡

    郭 慧,閆瑞亞,張 梅,羅 強,張林靜,于勝祥 *

    (1. 山西師范大學 生命科學學院,山西 臨汾 041004 ;2. 中國科學院植物研究所 系統(tǒng)與進化國家重點實驗室,北京 100093;3. 西昌學院,四川 西昌 615013)

    ?

    鳳仙花屬總狀花序組的花粉形態(tài)及其分類學意義

    郭慧1, 2,閆瑞亞2,張梅2,羅強3,張林靜1,于勝祥2 *1

    (1. 山西師范大學 生命科學學院,山西 臨汾 041004 ;2. 中國科學院植物研究所 系統(tǒng)與進化國家重點實驗室,北京 100093;3. 西昌學院,四川 西昌 615013)

    摘要:總狀花序組隸屬于鳳仙花亞屬鳳仙花屬,以具多花的總狀花序、側生萼片2枚、子房5室、果實為線狀圓柱形、種子多數(shù)、邁卵形、種皮表面具指狀突起等特征區(qū)別于該亞屬的其他類群。前人對鳳仙花花粉形態(tài)的研究表明鳳仙花屬的花粉形態(tài)對于屬下分類及種間界定具有重要的分類學價值。而對于總狀花序組來說,有關花粉形態(tài)方面的研究少有報道,為了進一步探討該組花粉S的形態(tài)特征及其分類學意義,該研究應用掃描電鏡技術對總狀花序組的21種植物的花粉進行了觀察。結果表明:總狀花序組植物的花粉粒均具4條萌發(fā)溝,兩側對稱,極面觀為矩圓形、長矩圓形或近方形;長赤道面觀多為橢圓形至矩圓形,短赤道面觀為橢圓形;長、短赤道軸比值多在1.4~2.4范圍內;表面具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面均勻分布或赤道面的網(wǎng)眼較極面觀的小,網(wǎng)脊邊緣光滑或具波狀突起,網(wǎng)眼內具不同密度的顆粒狀突起。該組的花粉形態(tài)與宏觀形態(tài)性狀相關性較小,但花粉極面觀形狀、長短赤道軸的比值、網(wǎng)眼的分布、網(wǎng)脊邊緣形狀、網(wǎng)眼內顆粒物密度等特征具有種水平上的穩(wěn)定性和特異性,對該組植物種間界定具有重要的意義。

    關鍵詞:鳳仙花科,鳳仙花屬,總狀花序組,花粉形態(tài),分類學,掃描電鏡

    郭慧,閆瑞亞,張梅,等. 鳳仙花屬總狀花序組的花粉形態(tài)及其分類學意義[J]. 廣西植物,2016,36(1):83-95

    GUO H,YAN RY,ZHANG M,et al. Taxonomic significance of the pollen morphology of sect. Racemosae (Impatiens)[J]. Guihaia,2016,36(1):83-95

    總狀花序組(Impatiens sect. Racemosae Hook. f. et Thomson)隸屬于鳳仙花亞屬(subg. Impatiens),鳳仙花屬(Impatiens),鳳仙花科(Balsaminaceae),主要分布于我國華南、西南地區(qū)并沿喜馬拉雅山脈的南坡向西延伸。該組植物以具多花的總狀花序、側生萼片2枚(少數(shù)4枚)、子房5室、果實為線狀圓柱形、種子多數(shù)、邁卵形、種皮表面具指狀突起等特征區(qū)別于本亞屬的其他類群(Yu et al,2015)。

    鳳仙花屬植物莖通常肉質、多汁,且花被片膜質,標本一旦壓干花的各部分早已粘連在一起,有用的分類學性狀難于提?。愃嚵?,2001)。而花粉是攜帶遺傳信息的雄性生殖細胞,與其他組織器官相比其性狀相對更穩(wěn)定,環(huán)境因素對它形態(tài)特征的影響較?。ɡ顝V清等,2005)。前人的研究表明該屬花粉形態(tài)具有重要的分類學價值(魯迎青,1991,田建平等,2007,蔡秀珍等,2008,于勝祥,2012)。但由于取樣地域性或種類數(shù)量的限制,其中涉及總狀花序組的種類較少,還不足以反映該組花粉的形態(tài)特征。如Huynh(1966)研究了取自歐洲愛丁堡、邱園等標本館的鳳仙花屬植物臘葉標本上的花粉,指出該屬花粉特征與地理分布相關聯(lián);其后,Bhasker & Razi(1973)在研究印度鳳仙花花粉時亦指出該屬花粉具有地域性的特有現(xiàn)象,認為該屬的花粉形態(tài)很有特點,可作為分類的性狀加以利用。Grey-Wilson (1980)通過對非洲55種鳳仙花花粉的研究分析指出,花粉形狀與花的形態(tài)有很大的相關性,但是由于雜交種的存在而使得一些種間界限變的不清。魯迎青(1991)對我國四川峨眉山14種鳳仙花的花粉進行了研究,指出花粉的形態(tài)與其花部形態(tài)在某些方面具相關性,在種間存在差異,相對穩(wěn)定,因而可作為分類學上的依據(jù)。然而,以上研究由于取樣代表性的限制,都未涉及該組的種類。蔡秀珍等(2007a,b,2008)研究了20種鳳仙花屬植物的花粉形態(tài),發(fā)現(xiàn)花粉的形狀、大小、網(wǎng)狀紋飾及網(wǎng)眼大小等特征可能具有重要的分類價值,但其中僅涉及到該組黃金鳳(I. siculifer)和井岡山鳳仙花(I. jinggangensis)2種植物的花粉。Janssens et al(2012)對亞洲產(chǎn)的124個種的花粉形態(tài)進行了全面研究,發(fā)現(xiàn)花粉的極面觀形狀、極軸長度、長赤道軸長度及網(wǎng)狀紋飾等特征對亞洲鳳仙花的屬下分類有意義,但并沒進一步探討該組植物花粉的具體形態(tài)及其種間分類的意義。Yu et al(2015)基于形態(tài)與分子證據(jù)重建了鳳仙花屬的系統(tǒng)發(fā)育關系,其中涉及到該組20種植物的花粉形態(tài),但只提及本組植物花粉粒的花粉溝數(shù)目、極面觀形狀和矩形花粉粒的長寬比等性狀,花粉粒的其他特征如表面紋飾,花粉粒的大小等特征并未提及,且未進一步對該組植物的花粉形態(tài)對組下分類的系統(tǒng)學意義做深入的討論。綜上所述,目前關于該組植物花粉形態(tài)的研究數(shù)量或涉及的性狀較少且較為分散,不足以反映該組植物花粉的形態(tài)特征及其在種間的變異情況。

    本研究針對總狀花序組花粉形態(tài)研究現(xiàn)存的問題,利用掃描電子顯微鏡對總狀花序組21種植物花粉進行了掃描觀察,并分析、比較了花粉的極面觀形狀、大小、長短赤道軸之比及外壁紋飾等特征,來探討總狀花序組花粉形態(tài)的分類學價值。

    1 材料與方法

    本研究選取的21種研究材料主要采自云南、西藏、四川、貴州、廣西等地。采集鳳仙花標本時,摘取2~3朵花藥成熟的花,并與相應憑證標本編同一采集號,用吸水紙包上放入裝有硅膠采集袋中,待干燥后,用鑷子和解剖針將成熟花藥挑到擦洗干凈的載玻片上,滴上95%的酒精,洗出花粉粒,再用解剖針將花粉粒挑到粘有雙面膠的樣品臺上。在IB-5離子濺射儀中真空噴金鍍膜2~3 min。在HITACHI S-570及HITACHI S-4800型掃描電鏡(SEM)下觀察,記錄并拍照。每種花粉測量20 粒,取最小、最大和平均值表示變化幅度。文中術語的描述參考Erdtman(1971)、Moore & Webb(1978)、王開發(fā)和王憲曾(1983)、王伏雄(1997)、札克林斯卡婭(1965)及Tschudy & Scott(1969)?;ǚ蹖嶒灥膽{證標本信息見表1,且所有憑證標本均存于中國科學院植物研究所標本館(PE)。

    2 結果與分析

    2.1 花粉形態(tài)特征

    2.1.1 水鳳仙(I. aquatilis Hook. f. 圖1: A-C)花粉粒具四溝,極面觀長矩圓形,赤道面觀長橢圓形,花粉粒大小為(32.78~35.46)×(14.02~14.97)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊邊緣光滑,網(wǎng)眼內密布顆粒狀附屬物。

    2.1.2 米林鳳仙花(I. nyimana Marq. et Airy-Shaw 圖1, D-F)花粉粒具四溝,極面觀長矩圓形,赤道面觀長橢圓形,花粉粒大小為(29.55~32.14)×(13.22~15.57)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊邊緣光滑,網(wǎng)眼內密布顆粒狀附屬物。

    2.1.3 束花鳳仙花(I. desmantha Hook. f. 圖1: G-I)花粉粒具四溝,極面觀矩圓形,赤道面觀橢圓形,花粉粒大小為(25.36~27.55)×(14.32~16.45)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物稀疏,集中分布于網(wǎng)眼邊緣。

    2.1.4 瀾滄鳳仙花(I. principis Hook. f. 圖1: J-L)花粉粒具四溝,極面觀矩圓形,赤道面觀橢圓形,花粉粒大小為(28.69~31.22)×(16.35~18.46)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物稀疏。

    2.1.5 瑞麗鳳仙花(I. ruiliensis S. Akiyama et H. Ohba 圖2: A-C)花粉粒具四溝,極面觀矩圓形,赤道面觀長橢圓形,花粉粒大小為(27.55~29.84)× (12.98~15.07)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物稀疏。

    2.1.6 獨龍江鳳仙花(I. taronensis Hand. -Mazz. 圖2: D-F)花粉粒具四溝,極面觀矩圓形,赤道面觀橢圓形,花粉粒大小為(30.30~32.40)×(15.50~17.20)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊邊緣深波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物極少。2.1.7 黃金鳳(I. siculifer Hook. f. 圖2: G-I)花粉粒具四溝,極面觀長矩圓形,短赤道面觀近圓形,花粉粒大小為(31.84~32.88)×(14.83~16.51)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻,赤道面的網(wǎng)眼比極面觀的網(wǎng)眼小,網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒狀附屬物稀疏,多集中于邊緣。

    2.1.8 藏西鳳仙花(I. thomsonii Hook. f. 圖2: J-L)花粉粒具四溝,極面觀長矩圓形,赤道面觀紡錘形,花粉粒大小為(28.55~31.06)×(13.89~16.05)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻,赤道面的網(wǎng)眼比極面觀的網(wǎng)眼小,網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒狀附屬物稀疏。

    2.1.9 白漢洛鳳仙花(I. bahanensis Hand. -Mazz. 圖

    3: A-C)花粉粒具四溝,極面觀矩圓形,赤道面觀橢圓形,花粉粒大小為(25.33~27.57)×(14.35~16.44)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻,赤道面和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊邊緣深波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒狀附屬物稀疏。

    2.1.10 栗子坪鳳仙花(I. lizipingensis Q. Luo. 圖3: D-F)花粉粒具四溝,極面觀矩圓形,赤道面觀橢圓形,花粉粒大小為(31.26~34.05)×(16.15~18.68)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻,赤道面和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊邊緣深波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒狀附屬物較多。

    2.1.11 藍花鳳仙花(I. cyanantha Hook. f. 圖3: G-I)花粉粒具四溝,極面觀矩圓形,短赤道面觀近圓形,花粉粒大小為(34.20~37.20)×(22.00~23.60)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻,赤道面的網(wǎng)眼比極面觀的網(wǎng)眼小,網(wǎng)脊邊緣深波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒狀附屬物稀疏,網(wǎng)底明顯。

    2.1.12 小距鳳仙花(I. microcentra Hand. -Mazz. 圖3: J-L)花粉粒具四溝,極面觀矩圓形,短赤道面觀橢圓形,花粉粒大小為(24.58~27.03)×(14.57~16.64)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻,赤道面的網(wǎng)眼比極面觀的網(wǎng)眼小,網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物稀疏,網(wǎng)脊較寬。

    表1 研究材料與花粉形態(tài)特征Table 1 Source of material and characters of pollen

    續(xù)表1

    2.1.13 直角鳳仙花(I. rectangula Hand. -Mazz. 圖4: A-C)花粉粒具四溝,極面觀長矩圓形,赤道面觀長橢圓形,花粉粒大小為(26.84~30.15)×(12.96~15.38)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻,赤道面和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊邊緣深波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物稀疏。

    2.1.14 東川鳳仙花(I. blinii Lévl. 圖4: D-F)花粉粒具四溝,極面觀矩圓形,赤道面觀橢圓形,花粉粒大小為(33.79~37.26)×(19.55~23.43)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻,網(wǎng)脊邊緣深波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物稀疏。

    2.1.15 具角鳳仙花(I. ceratophora Comber 圖4: G-I)

    花粉粒具四溝,極面觀長矩圓形,赤道面觀長橢圓形,花粉粒大小為(28.93~30.87)×(13.55~16.21)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻,赤道面的網(wǎng)眼比極面觀的網(wǎng)眼小,網(wǎng)脊邊緣深波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物較多。

    2.1.16 棒尾鳳仙花(I. clavicuspis Hook. f. ex W. W. Smith 圖4: J-L)花粉粒具四溝,極面觀長矩圓形,赤道面

    觀長橢圓形,花粉粒大小為(26.48~28.87)× (12.59~14.85)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻,網(wǎng)脊邊緣深波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物較多。

    2.1.17 高黎貢山鳳仙花(I. chimiliensis Comber 圖5: A-C)花粉粒具四溝,極面觀矩圓形,赤道面觀橢圓形,花粉粒大小為(30.22~33.56)×(18.23~21.15)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻,網(wǎng)脊邊緣深波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物較多。同時發(fā)現(xiàn)該種的花粉的表面紋飾不為網(wǎng)狀,而是不規(guī)則的脊狀(圖5: D-F)。

    2.1.18 槽莖鳳仙花(I. sulcata Wall 圖5: G-L)花粉粒具四溝,極面觀矩圓形,赤道面觀橢圓形,花粉粒大小為(22.12~24.64)×(12.29~15.20)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,赤道面的網(wǎng)眼和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊邊緣光滑,網(wǎng)眼內顆粒狀附屬物不明顯。

    2.1.19 總狀鳳仙花(I. racemosa DC 圖6: A-C)花粉粒具四溝,極面觀近方形,赤道面觀橢圓形,花粉粒大小為(17.65~19.88)×(15.48~17.85)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻,赤道面和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物極少。

    圖1 掃描電鏡下的花粉形態(tài) A-C. 水鳳仙;D-F. 米林鳳仙花;G-I. 束花鳳仙花;J-L. 瀾滄鳳仙花;A、D、G、J. 花粉極面觀,標尺=5 μm;B、E、H、K. 花粉赤道面觀,標尺=5 μm;C、F、I、L. 花粉外壁紋飾,標尺=1 μm。Fig.1 SEM micrographs of pollen grains A-C. I. aquatilis; D-F. I. nyimana; G-I. I. desmantha; J-L. I. principis; A, D, G, J. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L. Partial view, bar=1 μm.

    2.1.20 短距鳳仙花(I. brachycentra Kar. et Kir. 圖6: D-F)花粉粒具四溝,極面觀近方形,赤道面觀近圓形,花粉粒大小為(19.30~21.80)×(19.30~21.30)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻,赤道面和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊曲折,網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起,網(wǎng)眼內的顆粒狀附屬物稀疏。

    2.1.21 疏花鳳仙花(I. laxiflora Edgew 圖6: G-I)花粉粒具四溝,極面觀近方形,赤道面觀近橢圓形,花粉粒大小為(24.60~27.49)×(18.31~19.45)μm。外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻,赤道面和極面觀的大小一致,網(wǎng)脊曲折,網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起,網(wǎng)眼內的顆粒物稀疏。

    圖2 掃描電鏡下的花粉形態(tài) A-C. 瑞麗鳳仙花;D-F. 獨龍江鳳仙花;G-I. 黃金鳳;J-L. 藏西鳳仙花;A、D、G、J. 花粉極面觀,標尺=5 μm;B、E、H、K. 花粉赤道面觀,標尺=5 μm;C、F、I、L. 花粉外壁紋飾,標尺=1 μm。Fig.2 SEM micrographs of pollen grains A-C. I. ruiliensis; D-F. I. taronensis; G-I. I. siculifer; J-L. I. thomsonii; A, D, G, J. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L. Partial view, bar=1 μm.

    2.2 總狀花序組植物花粉形態(tài)特征檢索表

    1. 極面觀近方形

    2. 網(wǎng)眼內顆粒物極少,網(wǎng)底明顯 總狀鳳仙花 I. racemosa

    2. 網(wǎng)眼內顆粒物稀疏,網(wǎng)底不明顯

    3. 網(wǎng)脊較窄........................................................................................................短距鳳仙花 I. brachycentra 3. 網(wǎng)脊較寬...............................................................................................................疏花鳳仙花 I. laxiflora

    1. 極面觀矩圓形或長矩圓形

    圖3 掃描電鏡下的花粉形態(tài) A-C. 白漢洛鳳仙花;D-F. 栗子坪鳳仙花;G-I. 藍花鳳仙花;J-L. 小距鳳仙花;A、D、G、J. 花粉極面觀,標尺=5 μm;B、E、H、K. 花粉赤道面觀,標尺=5 μm;C、F、I、L. 花粉外壁紋飾,標尺=1 μm。Fig.3 SEM micrographs of pollen grains A-C. I. bahanensis; D-F. I. lizipingensis; G-I. I. cyanantha; J-L. I. microcentra;A, D, G, J. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L. Partial view, bar=1 μm.

    4. 極面觀長矩圓形

    5. 網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻,極面觀與赤道面觀的網(wǎng)眼大小近相等

    6. 網(wǎng)脊邊緣光滑

    7. 網(wǎng)眼較大.................................................................................................................水鳳仙 I. aquatilis

    7. 網(wǎng)眼較小...........................................................................................................米林鳳仙花 I. nyimana

    6. 網(wǎng)脊邊緣深波狀突起

    8. 網(wǎng)眼內顆粒物稀疏........................................................................................直角鳳仙花 I. rectangula

    圖4  掃描電鏡下的花粉形態(tài) A-C. 直角鳳仙花;D-F. 東川鳳仙花;G-I. 具角鳳仙花;J-L. 棒尾鳳仙花;A、D、G、J. 花粉極面觀,標尺=5 μm;B、E、H、K. 花粉赤道面觀,標尺=5 μm;C、F、I、L. 花粉外壁紋飾,標尺=1 μm。Fig.4 SEM micrographs of pollen grains A-C. I. rectangula; D-F. I. blinii; G-I. I. ceratophora; J-L. I. clavicuspis; A, D, G, J. Pollen polar view, bar=5 μm; B, E, H, K. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L. Partial view, bar=1 μm.

    8. 網(wǎng)眼內顆粒物較多............................................................................................棒尾鳳仙花 I. clavicuspis

    5. 網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻,赤道面網(wǎng)眼較極面觀小

    9. 網(wǎng)脊邊緣深波狀突起....................................................................................具角鳳仙花 I. ceratophora

    9. 網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起

    10. 網(wǎng)眼內顆粒物稀疏,均勻分布.....................................................................藏西鳳仙花 I. thomsonii

    10. 網(wǎng)眼內顆粒物稀疏,多集中于邊緣......................................................................黃金鳳 I. siculifer

    4. 極面觀矩圓形

    圖5 掃描電鏡下的花粉形態(tài) A-C. 高黎貢山鳳仙花;D-F. 高黎貢山鳳仙花;G-I. 槽莖鳳仙花;J-L. 槽莖鳳仙花;A、D、G、J. 花粉極面觀,標尺=5 μm;B、E、H、K. 花粉赤道面觀,標尺=5 μm;C、F、I、L. 花粉外壁紋飾,標尺=1 μm。Fig.5 SEM micrographs of pollen grains A-C. I. chimiliensis; D-F. I. chimiliensis; G-I. I. sulcata; J-L. I. sulcata; A, D, G, J. Pollenpolar view, bar=5 μm; B, E, H, K. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I, L. Partial view, bar=1 μm.

    11. 網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻

    12. 網(wǎng)脊邊緣光滑.......................................................................................................槽莖鳳仙花 I. sulcata

    12. 網(wǎng)脊邊緣有突起

    13. 淺波狀突起

    14. 網(wǎng)眼內顆粒物集中分布于邊緣...................................................................束花鳳仙花 I. desmantha

    14. 網(wǎng)眼內顆粒物稀疏

    15. 網(wǎng)脊較寬......................................................................................................瀾滄鳳仙花 I. principis

    圖6 掃描電鏡下的花粉形態(tài) A-C. 總狀鳳仙花;D-F. 短距鳳仙花;G-I. 疏花鳳仙花;A、D、G. 花粉極面觀,標尺=5 μm;B、E、H. 花粉赤道面觀,標尺=5 μm;C、F、I. 花粉外壁紋飾,標尺=1 μm。Fig.6 SEM micrographs of pollen grains A-C. I. racemosa; D-F. I. brachycentra; G-I. I. laxiflora; A, D, G. Pollenpolar view, bar=5 μm; B, E, H. Pollen equatorial view, bar=5 μm; C, F, I. Partial view, bar=1 μm.

    15. 網(wǎng)脊較窄........................................................................................................瑞麗鳳仙花 I. ruiliensis

    13. 深波狀突起

    16. 網(wǎng)眼內顆粒物較多

    17. 網(wǎng)脊較寬.............................................................................................栗子坪鳳仙花 I. lizipingensis

    17. 網(wǎng)脊較窄...........................................................................................高黎貢山鳳仙花 I. chimiliensis

    16. 網(wǎng)眼內顆粒物較少

    18. 網(wǎng)眼內顆粒物近無................................................................................獨龍江鳳仙花 I. taronensis

    18. 網(wǎng)眼內顆粒物s稀疏

    19. 網(wǎng)眼較大........................................................................................................東川鳳仙花 I. blinii

    19. 網(wǎng)眼較小...........................................................................................白漢洛鳳仙花 I. bahanensis

    11. 網(wǎng)眼在花粉粒表面分布不均勻,赤道面較小

    20. 網(wǎng)脊邊緣深波狀突起.................................................................................藍花鳳仙花 I. cyanantha

    20. 網(wǎng)脊邊緣淺波狀突起..............................................................................小距鳳仙花 I. microcentra

    3 討論與結論

    3.1 總狀花序組花粉形態(tài)在組水平上的分類價值

    本研究表明總狀花序組花粉形態(tài)特征在種內具有穩(wěn)定性,在種間形態(tài)變異明顯,極面觀形狀有近方形、長矩圓形和矩圓形;網(wǎng)眼在花粉粒表面的分布有均勻分布和赤道面比極面觀較小2種類型;網(wǎng)脊邊緣包括光滑、淺波狀和深波狀;網(wǎng)眼內顆粒物密度可以分為極少、稀疏和密集3種類型。但究其每種花粉形態(tài),發(fā)現(xiàn)本組以極面觀為矩圓形、網(wǎng)眼在花粉粒表面均勻分布及網(wǎng)眼內顆粒物稀疏的花粉為主,且本組花粉的大小較為穩(wěn)定,極軸多集中在12~18 μm,長赤道軸多集中在26~32 μm,短赤道軸多集中在14~20 μm。相對于鳳仙花屬其它亞屬或組的花粉形態(tài),如棒鳳仙花亞屬(subg. Clavicarpa)的花粉極面觀為三角形或三角狀近圓形;石山鳳仙花組(sect. Semeiocardium)花粉極面觀為長矩圓形,網(wǎng)眼顆粒物不明顯;鳳仙花組(sect. Impatiens)花粉極面觀為寬矩圓形,網(wǎng)眼內密被顆粒物等(Yu et al,2015)。該組植物的花粉形態(tài)和表面紋飾具自身的特異性,可作為屬下組水平上的重要分類依據(jù)。

    3.2 總狀花序組花粉形態(tài)在組下分類中的意義

    3.2.1 花粉極面觀形狀的分類學意義據(jù)極面觀形狀和花粉粒表面紋飾將該組的花粉分為4個類型:(Ⅰ)極面觀近方形,網(wǎng)眼內顆粒物稀疏;(Ⅱ)極面觀為矩圓形,網(wǎng)眼內顆粒物不明顯;(Ⅲ)極面觀為矩圓形,網(wǎng)眼內顆粒物密集,將網(wǎng)底蓋住;(Ⅳ)極面觀為矩圓形,網(wǎng)眼內顆粒物稀疏或極少,網(wǎng)底明顯。

    從總狀花序組內部來看,花粉極面觀形狀和網(wǎng)脊的特征對本組植物的種間界定有著重要的意義??苫ǚ哿O面觀形狀這一性狀與花部等其他形態(tài)性狀相關性差,比如藍花鳳仙花 (圖3: G)和束花鳳仙花(圖1: G)極面觀均為矩圓形,但兩者的花和果實有較大差異,前者花為藍色或藍紫色,唇瓣囊狀;后者花為黃色,唇瓣檐部舟狀。結合前人研究而得出鳳仙花屬花粉極面觀形狀對該屬的屬下分類具有重要意義的結論(魯迎青,1991;Janssens et al,2012;Yu et al,2015),可以看出花粉極面觀形態(tài)對鳳仙花屬的屬下分類有重要的意義,但對探討組內的系統(tǒng)發(fā)育關系價值有限。

    3.2.2 花粉赤道面觀形狀和大小的分類學意義本組的花粉赤道面觀形狀較一致,多為橢圓形,只有少數(shù)種類如藍花鳳仙花(圖3: G)、黃金鳳(圖2: G)的短赤道面觀為近圓形,因而花粉赤道面觀的形狀這一特征對該組植物的種間鑒定意義較小。

    本組植物花粉的極軸長度、長赤道軸長度和短赤道軸長度變異幅度較小,對本組植物種的劃分意義較小。如極軸多集中在12~18 μm,只有東川鳳仙花(圖4: D)和藍花鳳仙花(圖3: G)的較大,分別為20.95~23.59 μm和21.60~23.70 μm;而長赤道軸長度多主要集中在26~32 μm范圍內,只有總狀鳳仙花(圖6: A)的較小,為17.65~19.88 μm,藍花鳳仙花(圖3: G)的較大,為34.20~37.20 μm;短赤道軸的長度多集中在14~20 μm,只有藍花鳳仙花(圖3: G)的較大,為22.00~23.60 μm。

    3.2.3花粉表面紋飾的分類學意義本組植物花粉表面紋飾雖都為網(wǎng)狀,但具體特征如網(wǎng)眼的分布、網(wǎng)脊邊緣的形狀以及網(wǎng)眼內顆粒物密度都具有種的特異性,具有較高的分類價值。如白漢洛鳳仙花(圖3: A)和栗子坪鳳仙花(圖3: D)極面觀均為矩圓形,并且網(wǎng)眼在花粉粒表面均勻分布,網(wǎng)脊邊緣均具深波狀突起,但白漢洛鳳仙花(圖3: A)網(wǎng)脊較窄,網(wǎng)眼內顆粒物稀疏分布,栗子坪鳳仙花(圖3: D)網(wǎng)脊較寬,網(wǎng)眼內顆粒物較多。藍花鳳仙花(圖3: G)、小距鳳仙花(圖3: J)的極面觀均為矩圓形,花粉形態(tài)相似,但兩者網(wǎng)脊邊緣形狀和網(wǎng)脊的寬度明顯不同,前者網(wǎng)脊邊緣具深波狀突起,網(wǎng)脊較窄,網(wǎng)底明顯,而后者網(wǎng)脊邊緣具淺波狀突起,網(wǎng)脊較寬。此外在高黎貢山鳳仙花(圖5: A,D)中觀察到其花粉具有兩型性,一種(圖5: A-C)花粉粒極面觀矩圓形,赤道面觀橢圓形,外壁具網(wǎng)狀紋飾,網(wǎng)眼在花粉粒表面分布均勻,網(wǎng)脊邊緣深波狀突起,網(wǎng)眼內顆粒物較多。另一種(圖5: D-F)極面觀矩圓形,赤道面觀矩圓形,外壁具不規(guī)則狀脊,無網(wǎng)狀紋飾。造成這種現(xiàn)象的原因可能是為了適應高海拔生境,促進花粉管的萌發(fā),但是由于其罕見,因此還有待進一步研究。

    綜上所述鳳仙花屬總狀花序組的花粉特征相對穩(wěn)定,屬于四溝花粉中較原始的類型,與其他性狀相關性小,對該組內的系統(tǒng)發(fā)生關系建立的意義較小。但極面觀形狀、長、短赤道軸之間的比值、網(wǎng)眼在花粉粒表面的分布式樣、網(wǎng)脊邊緣的形狀和網(wǎng)眼內顆粒物密度等形態(tài)特征具有種水平上的穩(wěn)定性和特異性,對本組植物的種間界定有較高的價值。

    致 謝感謝山東師范大學的孫景田、中國科學院植物研究所的肖蔭厚兩位老師在掃描電鏡觀察給予的幫助。感謝審稿人提出的寶貴意見,使本文的質量有了明顯的提高。

    參考文獻:

    BHASKAR V, RAZI BA,1973. A new kind of exine sculpturing in Impatiens L. (Balsaminaceae) from south India [J]. Curr Sci, 42: 510-512.

    CAI XZ, LIU KM, LIU JH, et al, 2007a. SEM specimen preparation techniques of two species' pollen in Impatiens L.[J]. Acta Laser Biol Sin, 16(1): 109-111. [ 蔡秀珍,劉克明,劉錦輝,等,2007a. 鳳仙花屬兩種植物花粉的掃描電鏡制樣研究[J]. 激光生物學報,16(1): 109-111.]

    CAI XZ, LIU KM, CONG YY, et al, 2007b. SEM observation on the pollen grains of ten species in Impatiens L. (Balsaminaceae) [J]. Bull Bot Res, 27(3): 279-283. [蔡秀珍,劉克明,叢義艷,等,2007b. 鳳仙花屬10種植物花粉形態(tài)的掃描電鏡觀察 [J].植物研究,27(3): 279-283.]

    CAI XZ, LIU KM, ZHU XW, et al,2008. Pollen morphology of some species of Impatiens L. (Balsaminaceae) [J]. Acta Hort Sin, 35 (3): 389-394. [蔡秀珍,劉克明,朱曉文,等,2008. 鳳仙花屬部分植物的花粉形態(tài) [J]. 園藝學報,35(3): 389-394.]

    CHEN YL, 2001. Flora reipublicae popularis sinica [M]. Beijing: Science Press: 1-243. [陳藝林,2001. 中國植物志 (第47卷) [M]. 北京:科學出版社: 1-243.]

    ERDTMAN G,1971. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms [M]. Corrected reprint of 1952 edition. New York: Hafner Publishing Company.

    GREY-WILSON C,1980. Impatiens of Africa [M]. Rotterdam: A.A. Balkema: 1-235.

    HUYNH KL,1966. Cinq especes D’Impatiens aupollen insolte [J].Pollen et Spore, 8: 455-460

    JANSSENS S, WILSON YS, YUAN YM, et al,2012. A total evidence approach using palynological characters to infer the complex evolutionary history of the Asian Impatiens (Balsaminaceae) [J]. Taxon,61 (2): 355.

    LI GQ, SUN L, LIU Y, 2005. Pollen features of 6 species in sect. Theopsis of genus Camellia [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin,13 (1): 40-44.

    LU YQ, 1991. Pollen morphology of Impatiens L. (Balsaminaceae) and its taxonomic implications [J]. Act Phy Sin,29 (4): 352-357.[魯迎青,1991. 鳳仙花屬花粉形態(tài)及其分類學意義[J]. 植物分類學報,29 (4): 352–357.]

    MOORE PD,WEBB JA, 1978. An illustrated guide to pollen analysis [M]. London:Hodder and Stoughton: 1-133.

    TIAN JP, HU YY, LIU KM, 2007. New advances in the systematic and biogeography of Impatiens (Balsaminaceae) [J]. Nat Sci J Hainan Univ,25 (4): 416-420.

    TSCHUDY RH,SCOTT RA, 1969. Aspects of Palynology [M]. Wiley-Interscience.

    WANG FX, QIAN NF, ZHANG YL, et al, 1997. Pollen flora of China [M]. 2nd Ed. Beijing: Science Press: 1-461. [王伏雄,錢南芬,張玉龍,等,1997. 中國植物花粉形態(tài) [M]. 二版. 北京:科學出版社:1-461.]

    WANG KF, WANG XZ, 1983. Introduction to spore-pollen study [M]. Beijing: Peking University Press: 1-205. [王開發(fā),王憲曾,1983. 孢粉學概論 [M]. 北京:北京大學出版社:1-205.]

    YU SX, 2012. Balsaminaceae of China[M]. Beijing: Peking University Press: 1-215. [于勝祥,2012. 中國鳳仙花 [M]. 北京:北京大學出版社:1-215.]

    YU SX, JANSSENS SB, ZHU XY, et al, 2015. Phylogeny of Impatiens (Balsaminaceae):integrating molecular and morphological evidence into a new classification [J]. Cladistics,1-19.

    ZACOLLINSKAYA,1965. Introduction to the spore pollen

    analysis[M]. Beijing:China Industry Press. [札克林斯卡婭,1965.

    孢子花粉分析概論 [M]. 北京:中國工業(yè)出版社]

    《廣西植物》期刊官方網(wǎng)站正式開通

    為了更加便捷、高效地服務于期刊的廣大讀者,《廣西植物》期刊網(wǎng)站升級,從即日起,正式上線開通《廣西植物》官方網(wǎng)站(http://www.guihaia-journal.com)。

    新網(wǎng)站增加和改進了以下欄目:(1)增加了“網(wǎng)絡預發(fā)表”欄目,所有錄用文章在完成編輯加工處理后,即可在本網(wǎng)站上發(fā)表全文。(2)鏈接了“在線優(yōu)先數(shù)字出版”平臺,所有被采用的稿件,經(jīng)編輯加工處理后即在中國知網(wǎng)(CNKI)實行電子版在線優(yōu)先出版。(3)增加了“優(yōu)秀評選”欄目,對發(fā)表在本刊的年度高影響力論文等給予獎勵。(4)增加了“熱點專欄/專題(專輯)”、“亮點文章”、“下載和點擊排行”等欄目。(5)“下載中心”欄目增加了國家測繪信息局“地圖下載中心”的鏈接。(6)“相關鏈接”增加了鏈接的對象。(7)“作者投稿”和“作者查稿”合并為“作者中心”,簡化了作者登錄程序。

    新網(wǎng)站將是《廣西植物》期刊的擴展和延伸,是專家、讀者、作者之間交流、溝通的重要平臺與窗口,希望能提供更加豐富的資訊,更好地服務于廣大讀者。

    歡迎訪問瀏覽!歡迎投稿!歡迎合作!

    《廣西植物》編輯部

    2016年1月7日

    Taxonomic significance of the pollen morphology of sect. Racemosae (Impatiens)

    GUO Hui1 2,YAN Rui-Ya2,ZHANG Mei2,LUO Qiang3,ZHANG Lin-Jing1,YU Sheng-Xiang2*

    ( 1. College of Life Sciences,Shanxi Normal University,Linfen 041004,China;2. State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany,Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093,China;3. Xichang College,Xichang 615013,China )

    Abstract:Section of Racemosae Hook. f. et Thomson, blonging to subg. Impatiens, Impatiens, Balsaminaceae, most of them distributed in South China and with a part of species radiated to southern slope of Himalaya and Europe. The species of this section are characterized by racemose inflorescences with many flowers, 2 lateral sepals, 5-carpellated ovary, linear capsule fruits with multiple seeds, subobovoid, and surface of seed with finger-like protuberance appendages, which well circumscribe this section from others of Impatiens. Pollen studies in previous works indicated that morphological characters of pollen grains were of valuable in subdivision of Impatiens and circumscription of Impatiens species. However, the species carried out pollen studies in sect. Racemosae are few concerned. In order to study the pollen grain characters and clarify their taxonomic significance of pollen morphology characters, 21 species from sect.book=84,ebook=89Racemosae were sampled and investigated under Scanning Electron Microscope in this study. The observation results indicated that the species of sect. Racemosae were characteristic of 4-colpate pollen grain, zygomorphic, and oblong, long-oblong or sub-quadrate in polar view. The long equatorial view of pollen grain were elliptic to oblong, short equatorial view of pollen grains were elliptic; and the ratio of length of long equatorial axis to short one were mostly between 1.4-2.4. The exine of pollen grains were of reticulate ornamentation with lumina even in polar view or uneven equatorial view. The muri of lumen were smooth or sinuate towards margin. There were granules in the lumina with different densities. The pollen morphology characters of sect. Racemosae showed little correlation with the gross morphological characters within this section. However, variation in the aspects of pollen shapes in polar view, the ratio between long equatorial axis and short equatorial axis, distribution of lumen, muri of lumen smooth or sinuate and the density of granules in the lumina and so on, were consensus within species expressed the taxonomical value in circumscription of species within sect. Racemosae.

    Key words:Balsaminaceae,Impatiens,sect. Racemosae,pollen morphology,systematics,SEM

    *通訊作者:于勝祥,博士,主要從事植物分類、區(qū)系地理及外來入侵種等研究,(E-mail) yushengxiang@ibcas.ac.cn。

    作者簡介:郭慧(1993-),女,山西長治人,碩士研究生,從事植物分類學研究,(E-mail) guohui187@126.com。

    基金項目:國家自然科學基金(31170177)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31170177)]。

    收稿日期:2015-11-20修回日期:2016-01-28

    DOI:10.11931/guihaia.gxzw20160117S

    中圖分類號:Q949.4

    文獻標識碼:A

    文章編號:1000-3142(2016)01-0083-13

    猜你喜歡
    分類學掃描電鏡
    長吻海蛇形態(tài)學觀察及鱗片顯微皮紋學研究
    《春尺蠖觸角結構與感器掃描電鏡觀察》更正
    中國棉花(2023年9期)2023-12-17 02:08:05
    疫情背景下“布盧姆教育目標分類學”的應用
    掃描電鏡能譜法分析紙張的不均勻性
    智富時代(2018年7期)2018-09-03 03:47:26
    掃描電鏡在雙金屬層狀復合材料生產(chǎn)和研究中的應用
    電線電纜(2017年4期)2017-07-25 07:49:48
    國家自然科學基金青年基金項目 后現(xiàn)代中國植物志的修訂——中國山礬科的分類學修訂
    利用掃描電鏡技術研究納米Ni-Fe顆粒對四氯化碳快速脫氯的機理
    巖礦測試(2015年3期)2015-12-21 03:57:04
    基于PSO-GRG的背散射模式掃描電鏡的數(shù)字處理及應用
    直接民意、間接民意及司法應對——分類學視角下對司法與民意關系的再審視
    《植物系統(tǒng)分類學》教學改革模式探析——以青海師范大學為例
    国产激情久久老熟女| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 亚洲,欧美精品.| 欧美日韩乱码在线| 在线av久久热| 精品久久久久久久久久免费视频 | 日韩三级视频一区二区三区| 操出白浆在线播放| 国产成人精品久久二区二区免费| 身体一侧抽搐| 男人舔女人下体高潮全视频| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 国产欧美日韩精品亚洲av| 色综合站精品国产| 视频区欧美日本亚洲| 长腿黑丝高跟| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 在线观看免费高清a一片| 亚洲欧美一区二区三区久久| 高清欧美精品videossex| 夜夜看夜夜爽夜夜摸 | 国产精品美女特级片免费视频播放器 | av网站在线播放免费| 国产成+人综合+亚洲专区| 12—13女人毛片做爰片一| 岛国视频午夜一区免费看| 一级,二级,三级黄色视频| 日本vs欧美在线观看视频| 国产成人av激情在线播放| 亚洲精品成人av观看孕妇| 久久亚洲精品不卡| 国产成人影院久久av| 夫妻午夜视频| 夜夜看夜夜爽夜夜摸 | 欧美另类亚洲清纯唯美| 国产精品1区2区在线观看.| 男人舔女人的私密视频| 丝袜美腿诱惑在线| 久久久国产成人精品二区 | 一级,二级,三级黄色视频| 午夜久久久在线观看| 曰老女人黄片| 国产精品国产av在线观看| 欧美在线一区亚洲| 多毛熟女@视频| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 在线观看一区二区三区激情| 久久99一区二区三区| 老司机午夜福利在线观看视频| 亚洲一区二区三区不卡视频| 精品国产一区二区三区四区第35| a级毛片在线看网站| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 国产精华一区二区三区| 成人精品一区二区免费| 村上凉子中文字幕在线| 中亚洲国语对白在线视频| 在线播放国产精品三级| 动漫黄色视频在线观看| 国产一区二区激情短视频| 真人一进一出gif抽搐免费| 午夜免费鲁丝| 99久久人妻综合| 久久久久久大精品| 婷婷丁香在线五月| 国产精品亚洲一级av第二区| 亚洲精品粉嫩美女一区| 在线av久久热| 水蜜桃什么品种好| 少妇被粗大的猛进出69影院| 午夜福利在线观看吧| √禁漫天堂资源中文www| 老司机在亚洲福利影院| 在线永久观看黄色视频| 国产av又大| 免费在线观看日本一区| 日韩欧美国产一区二区入口| 日本免费a在线| aaaaa片日本免费| 9191精品国产免费久久| 欧美av亚洲av综合av国产av| 一边摸一边抽搐一进一小说| 脱女人内裤的视频| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| а√天堂www在线а√下载| 91麻豆av在线| 丰满饥渴人妻一区二区三| 亚洲熟妇中文字幕五十中出 | 久久国产乱子伦精品免费另类| 香蕉丝袜av| 中出人妻视频一区二区| 亚洲五月色婷婷综合| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 视频区图区小说| 亚洲av成人一区二区三| 国产又爽黄色视频| 丝袜人妻中文字幕| 久久 成人 亚洲| 神马国产精品三级电影在线观看 | 又紧又爽又黄一区二区| 十八禁网站免费在线| 久久香蕉激情| 国产亚洲精品一区二区www| 欧美av亚洲av综合av国产av| 18美女黄网站色大片免费观看| 搡老乐熟女国产| 999久久久精品免费观看国产| 亚洲熟妇中文字幕五十中出 | 一区福利在线观看| 久久精品亚洲av国产电影网| 99国产精品99久久久久| 国产又色又爽无遮挡免费看| 后天国语完整版免费观看| 中文字幕av电影在线播放| av中文乱码字幕在线| 性色av乱码一区二区三区2| 亚洲欧美精品综合久久99| 精品福利观看| a级片在线免费高清观看视频| 欧美成狂野欧美在线观看| 窝窝影院91人妻| 99久久人妻综合| 男女之事视频高清在线观看| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 久久狼人影院| 性色av乱码一区二区三区2| 视频区图区小说| 亚洲在线自拍视频| 在线观看66精品国产| 国产在线观看jvid| 久久精品亚洲av国产电影网| 国产伦一二天堂av在线观看| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 亚洲五月婷婷丁香| 国产熟女xx| 精品国产一区二区三区四区第35| 99在线视频只有这里精品首页| 热re99久久国产66热| 精品久久久久久,| 国产精品 国内视频| 久久国产精品人妻蜜桃| 涩涩av久久男人的天堂| 午夜免费激情av| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 日韩精品中文字幕看吧| 一二三四社区在线视频社区8| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 成人永久免费在线观看视频| 两个人免费观看高清视频| 午夜精品在线福利| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 两个人免费观看高清视频| 制服诱惑二区| 欧美性长视频在线观看| 亚洲精品美女久久av网站| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 亚洲一区中文字幕在线| 欧美激情极品国产一区二区三区| 女人被狂操c到高潮| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 国产欧美日韩精品亚洲av| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 国产一区二区激情短视频| www国产在线视频色| 在线观看66精品国产| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 首页视频小说图片口味搜索| 麻豆久久精品国产亚洲av | 国产精品99久久99久久久不卡| 日本精品一区二区三区蜜桃| 校园春色视频在线观看| 老司机靠b影院| 日韩欧美免费精品| 脱女人内裤的视频| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 免费在线观看亚洲国产| av免费在线观看网站| 长腿黑丝高跟| 精品久久久久久成人av| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 99精品在免费线老司机午夜| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 国产av又大| 中文字幕精品免费在线观看视频| 在线免费观看的www视频| 视频区图区小说| 亚洲av五月六月丁香网| 十八禁网站免费在线| 欧美中文日本在线观看视频| 久久香蕉精品热| 亚洲人成77777在线视频| 国产精品久久电影中文字幕| 免费看a级黄色片| 在线观看午夜福利视频| 亚洲专区字幕在线| 19禁男女啪啪无遮挡网站| av网站在线播放免费| 免费在线观看影片大全网站| 一级,二级,三级黄色视频| 麻豆一二三区av精品| 久久亚洲精品不卡| 99热国产这里只有精品6| 激情在线观看视频在线高清| 99国产综合亚洲精品| 亚洲国产中文字幕在线视频| av天堂在线播放| 视频在线观看一区二区三区| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 亚洲国产中文字幕在线视频| 亚洲伊人色综图| 中亚洲国语对白在线视频| 亚洲中文日韩欧美视频| 亚洲久久久国产精品| 在线av久久热| 午夜精品国产一区二区电影| 国产成人影院久久av| 在线观看舔阴道视频| 欧美午夜高清在线| 亚洲欧美精品综合久久99| 欧美日韩黄片免| 国产亚洲精品久久久久5区| 久久国产精品人妻蜜桃| 一区福利在线观看| 国产精品亚洲av一区麻豆| 亚洲精品国产区一区二| 免费看十八禁软件| 香蕉久久夜色| 国产午夜精品久久久久久| 精品日产1卡2卡| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 精品福利永久在线观看| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 国产精品免费一区二区三区在线| 色综合欧美亚洲国产小说| 老司机靠b影院| 久久久国产精品麻豆| 高清在线国产一区| 亚洲第一av免费看| 国产亚洲欧美98| 日本黄色视频三级网站网址| 中亚洲国语对白在线视频| 欧美乱码精品一区二区三区| 国产三级黄色录像| 9色porny在线观看| 久热这里只有精品99| 人人妻人人澡人人看| 亚洲精品成人av观看孕妇| 国产黄a三级三级三级人| 国产精品久久电影中文字幕| 天天影视国产精品| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 成人特级黄色片久久久久久久| 香蕉丝袜av| 精品国内亚洲2022精品成人| 久久中文看片网| 美女 人体艺术 gogo| 亚洲一区二区三区不卡视频| 丰满的人妻完整版| 日本一区二区免费在线视频| 热99国产精品久久久久久7| 男女下面进入的视频免费午夜 | 精品卡一卡二卡四卡免费| 久久国产乱子伦精品免费另类| 精品福利永久在线观看| 黄片播放在线免费| 乱人伦中国视频| 在线看a的网站| 可以在线观看毛片的网站| 男女下面进入的视频免费午夜 | 亚洲视频免费观看视频| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 少妇粗大呻吟视频| 在线观看免费日韩欧美大片| 在线观看免费视频日本深夜| 99国产精品一区二区蜜桃av| 国产免费男女视频| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 搡老乐熟女国产| 99re在线观看精品视频| 女人被狂操c到高潮| 91字幕亚洲| 青草久久国产| 丰满饥渴人妻一区二区三| 啪啪无遮挡十八禁网站| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 极品教师在线免费播放| 国产精品电影一区二区三区| 91精品三级在线观看| 伦理电影免费视频| 国产av一区二区精品久久| 狂野欧美激情性xxxx| 99久久人妻综合| 久久香蕉激情| 少妇粗大呻吟视频| 午夜精品久久久久久毛片777| 一级黄色大片毛片| 1024视频免费在线观看| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 麻豆一二三区av精品| 亚洲,欧美精品.| 国产精品 欧美亚洲| 亚洲欧美日韩无卡精品| 国产亚洲欧美98| 午夜精品国产一区二区电影| 99热国产这里只有精品6| 精品国产亚洲在线| 十八禁人妻一区二区| 美女国产高潮福利片在线看| 99国产精品一区二区蜜桃av| a级毛片黄视频| 欧美激情高清一区二区三区| 美国免费a级毛片| 日本精品一区二区三区蜜桃| 精品久久久久久久久久免费视频 | 婷婷丁香在线五月| 99re在线观看精品视频| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 午夜福利欧美成人| 少妇的丰满在线观看| 亚洲少妇的诱惑av| 两人在一起打扑克的视频| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 99精品久久久久人妻精品| 999久久久精品免费观看国产| 丝袜人妻中文字幕| 日韩中文字幕欧美一区二区| 成人手机av| 在线观看66精品国产| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 国产成+人综合+亚洲专区| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 国产成人精品无人区| 亚洲专区字幕在线| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 欧美激情久久久久久爽电影 | 高清av免费在线| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 女人精品久久久久毛片| 99久久人妻综合| 波多野结衣一区麻豆| av免费在线观看网站| 日本免费a在线| 久久久久久久久中文| 精品国产美女av久久久久小说| 亚洲免费av在线视频| 久久久久久免费高清国产稀缺| 亚洲av熟女| av电影中文网址| 国产欧美日韩精品亚洲av| 成人影院久久| 精品人妻在线不人妻| 久久久国产一区二区| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 桃色一区二区三区在线观看| 乱人伦中国视频| 波多野结衣一区麻豆| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 日韩人妻精品一区2区三区| 欧美乱色亚洲激情| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 国产熟女xx| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 91大片在线观看| 精品人妻在线不人妻| 欧美成人免费av一区二区三区| 久久久久亚洲av毛片大全| 国产欧美日韩一区二区精品| 麻豆久久精品国产亚洲av | 国产99白浆流出| 视频在线观看一区二区三区| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 久久久久久久久久久久大奶| 97人妻天天添夜夜摸| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| xxxhd国产人妻xxx| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 国产成人精品久久二区二区91| 国产熟女xx| 国产精品爽爽va在线观看网站 | 国产三级黄色录像| 91精品国产国语对白视频| 长腿黑丝高跟| 亚洲精品久久午夜乱码| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 天堂影院成人在线观看| 一进一出好大好爽视频| 男女高潮啪啪啪动态图| 亚洲,欧美精品.| 正在播放国产对白刺激| 亚洲精品一二三| 国产精品 欧美亚洲| 欧美在线黄色| 欧美一级毛片孕妇| 日本欧美视频一区| 久久久国产一区二区| 在线观看一区二区三区激情| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 在线视频色国产色| 大码成人一级视频| 精品国产一区二区三区四区第35| 欧美另类亚洲清纯唯美| 久久亚洲精品不卡| 国产精品永久免费网站| 午夜福利,免费看| 国产高清国产精品国产三级| 99热只有精品国产| xxx96com| 91精品三级在线观看| 亚洲情色 制服丝袜| 精品乱码久久久久久99久播| 黄色a级毛片大全视频| 国产一卡二卡三卡精品| 亚洲精品久久午夜乱码| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 99国产精品免费福利视频| 黑人欧美特级aaaaaa片| 亚洲精品粉嫩美女一区| 国产伦一二天堂av在线观看| 一级片免费观看大全| 麻豆成人av在线观看| 久久性视频一级片| 好男人电影高清在线观看| 很黄的视频免费| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 欧美中文综合在线视频| 欧美黄色片欧美黄色片| 久久久久久久久中文| 欧美日韩乱码在线| 少妇 在线观看| 久久九九热精品免费| 18禁观看日本| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 丰满的人妻完整版| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 亚洲性夜色夜夜综合| 欧美 亚洲 国产 日韩一| av超薄肉色丝袜交足视频| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 99香蕉大伊视频| 99久久人妻综合| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 国产av一区在线观看免费| 亚洲片人在线观看| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 亚洲男人天堂网一区| 真人做人爱边吃奶动态| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 亚洲专区国产一区二区| 波多野结衣一区麻豆| 99国产极品粉嫩在线观看| 性欧美人与动物交配| 一区二区日韩欧美中文字幕| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 成在线人永久免费视频| 国产精品99久久99久久久不卡| 久久九九热精品免费| www.自偷自拍.com| 成人亚洲精品av一区二区 | 色综合婷婷激情| 亚洲七黄色美女视频| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 国产在线观看jvid| 久久国产精品人妻蜜桃| 一个人免费在线观看的高清视频| 手机成人av网站| 两性夫妻黄色片| 99国产极品粉嫩在线观看| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 精品卡一卡二卡四卡免费| 男女下面插进去视频免费观看| 日本黄色视频三级网站网址| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| av在线播放免费不卡| 精品久久久久久久久久免费视频 | 在线观看一区二区三区| 淫妇啪啪啪对白视频| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 国产精品乱码一区二三区的特点 | 亚洲情色 制服丝袜| 亚洲av电影在线进入| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 欧美精品一区二区免费开放| 91成人精品电影| 精品欧美一区二区三区在线| 99精品欧美一区二区三区四区| 色播在线永久视频| 亚洲精华国产精华精| 亚洲成人久久性| 中文字幕色久视频| a级片在线免费高清观看视频| 精品高清国产在线一区| cao死你这个sao货| 国产高清视频在线播放一区| 婷婷丁香在线五月| 免费高清视频大片| 不卡av一区二区三区| 国产精品偷伦视频观看了| 精品人妻1区二区| svipshipincom国产片| 老汉色av国产亚洲站长工具| 日韩国内少妇激情av| 国产精品成人在线| 久久国产乱子伦精品免费另类| 天堂影院成人在线观看| 亚洲av电影在线进入| av免费在线观看网站| 久99久视频精品免费| 在线观看一区二区三区激情| 黄色a级毛片大全视频| 日韩欧美免费精品| 在线观看www视频免费| 日本vs欧美在线观看视频| 另类亚洲欧美激情| 亚洲av成人一区二区三| 在线观看午夜福利视频| 日本五十路高清| 正在播放国产对白刺激| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 麻豆成人av在线观看| x7x7x7水蜜桃| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 麻豆一二三区av精品| 电影成人av| 久久人人97超碰香蕉20202| www.精华液| 亚洲中文av在线| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 国产主播在线观看一区二区| 在线观看免费高清a一片| 久久亚洲真实| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| www.熟女人妻精品国产| 久久精品人人爽人人爽视色| 97人妻天天添夜夜摸| 亚洲中文字幕日韩| 一级黄色大片毛片| 黄片大片在线免费观看| 亚洲全国av大片| 中出人妻视频一区二区| 欧美一区二区精品小视频在线| 极品人妻少妇av视频| 国产在线观看jvid| 国产人伦9x9x在线观看| 亚洲激情在线av| 窝窝影院91人妻| 国产一区二区三区在线臀色熟女 | 欧美一区二区精品小视频在线| 极品人妻少妇av视频| 日本免费一区二区三区高清不卡 | 国产主播在线观看一区二区| 多毛熟女@视频| 在线免费观看的www视频| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 黄色视频不卡| 国产精品一区二区免费欧美| 亚洲久久久国产精品| netflix在线观看网站| cao死你这个sao货| 亚洲精品中文字幕在线视频| 国产麻豆69| 欧美黑人精品巨大| 国产av一区在线观看免费| 国产一区二区三区综合在线观看| 国产激情欧美一区二区| 亚洲九九香蕉| 欧美性长视频在线观看| 18美女黄网站色大片免费观看| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 久久人人精品亚洲av| 午夜久久久在线观看| 88av欧美| 看黄色毛片网站| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 欧美日韩精品网址| 久久性视频一级片| 97碰自拍视频| 久久久久国产一级毛片高清牌| 一区二区日韩欧美中文字幕| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 91成年电影在线观看| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 国产黄色免费在线视频| 国产成人欧美| 一进一出抽搐动态| 国产成人系列免费观看| 黑人猛操日本美女一级片| 长腿黑丝高跟| 69av精品久久久久久| 亚洲中文日韩欧美视频| 精品国产乱码久久久久久男人| 欧美性长视频在线观看| а√天堂www在线а√下载| 欧美日韩av久久| 国产精华一区二区三区| 久久久久亚洲av毛片大全| 美女扒开内裤让男人捅视频| 国产欧美日韩一区二区三| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 免费看a级黄色片| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 亚洲伊人色综图| 成人18禁在线播放| 99在线人妻在线中文字幕| 丰满迷人的少妇在线观看| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频|