中國(guó)山楂種質(zhì)資源的研究現(xiàn)狀及利用前景

蘭士波　(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江哈爾濱 150081)

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中國(guó)山楂種質(zhì)資源的研究現(xiàn)狀及利用前景

蘭士波(黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，黑龍江哈爾濱 150081)

摘要為有效保護(hù)和可持續(xù)利用中國(guó)的山楂資源，加強(qiáng)具有特殊藥理功效、經(jīng)濟(jì)效益高、豐產(chǎn)性強(qiáng)等優(yōu)良品質(zhì)的山楂種選育，對(duì)山楂的起源與進(jìn)化、地理分布、形態(tài)特征、生長(zhǎng)習(xí)性、生態(tài)適應(yīng)性、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、藥理功效、綜合利用、育種現(xiàn)狀和遺傳多樣性等方面進(jìn)行了系統(tǒng)全面的分析與總結(jié)，并根據(jù)資源利用趨勢(shì)，提出了綜合利用的措施。

關(guān)鍵詞山楂；種質(zhì)資源；育種研究；綜合利用；遺傳多樣性

山楂(CrataeguspinnatifidaBge)是一種經(jīng)濟(jì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高、藥理功效顯著的重要果樹(shù)資源，亦是良好的園林觀賞植物和生態(tài)景觀構(gòu)建樹(shù)種之一。在植物系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)和果樹(shù)分類(lèi)學(xué)上，山楂隸屬于薔薇科(Rosaceae)蘋(píng)果亞科(Maloideae Weber)山楂屬(CrataegusLinn.)，屬于仁果類(lèi)藥食兼?zhèn)涞纳系妊a(bǔ)品，適應(yīng)性強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)豐富，藥效顯著，既是常用的中藥材，又為食品工業(yè)的理想原料，具有樹(shù)勢(shì)強(qiáng)健、生長(zhǎng)旺盛、萌生性強(qiáng)、成花早、早實(shí)豐產(chǎn)、抗寒耐旱、抗洪耐澇、抗風(fēng)耐瘠薄等優(yōu)良的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性[1-2]。山楂的各種功效與其含有的獨(dú)特成分密切相關(guān)，現(xiàn)代營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究結(jié)果顯示，山楂中Ca、Fe、VB的含量居眾水果之首，VC的含量位居第2位，且各種有機(jī)酸、糖類(lèi)和果膠的含量很高，可消食健胃，促進(jìn)心肌收縮，具有降低血脂、保護(hù)心臟和防治冠心病的療效[3-4]。山楂亦是一種良好的綠色飼料添加劑，能夠提高飼料中蛋白質(zhì)和脂肪的消化率，降低飼料的消耗[5]。

中國(guó)的山楂屬植物資源和蘊(yùn)藏量豐富，親緣關(guān)系復(fù)雜，廣泛分布于亞洲、歐洲、中北美洲和南美洲北部。中國(guó)是山楂的起源地之一，栽培歷史悠久，距今已有1 700余年[6]，現(xiàn)已成為世界第三大栽培中心，已形成東北、京津、遼冀、太行山區(qū)和山東等五大產(chǎn)區(qū)，成片狀間斷分布在山區(qū)、丘陵和風(fēng)蝕沙化地區(qū)。中國(guó)山楂的綜合利用價(jià)值高，產(chǎn)量巨大，產(chǎn)品需求旺盛，市場(chǎng)開(kāi)發(fā)潛力巨大，因此大力發(fā)展中國(guó)的山楂產(chǎn)業(yè)，加快由資源優(yōu)勢(shì)向經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢(shì)和產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變的步伐，充分運(yùn)用先進(jìn)的生物技術(shù)和方法，提高山楂產(chǎn)品的科技附加值，這對(duì)山楂種質(zhì)資源的創(chuàng)新利用和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)與改善，最終實(shí)現(xiàn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展，意義重大而深遠(yuǎn)。筆者對(duì)中國(guó)山楂起源與進(jìn)化、地理分布等進(jìn)行了系統(tǒng)全面的分析與總結(jié)，以期有效保護(hù)和可持續(xù)利用中國(guó)山楂資源。

1起源與地理分布

山楂廣泛分布于亞洲、歐洲、中北美洲和南美洲北部等地區(qū)，以北美洲種類(lèi)居多，非洲僅存在少量分布。中國(guó)是山楂的起源地之一，山楂自然分布于黑龍江的小興安嶺、完達(dá)山、張廣才嶺和老爺嶺的山地及內(nèi)蒙古、遼寧、吉林、陜西、山西、河北、河南、山東、江蘇、浙江、北京和天津等廣袤的地域，常生長(zhǎng)在海拔100～1 500 m的溪邊、山谷、林緣、灌叢、沿河砂土或多石的石灰?guī)r地上[7]。中國(guó)的山楂果大質(zhì)優(yōu)、產(chǎn)量高，綜合性狀佳，營(yíng)養(yǎng)功能齊全，人工栽培歷史悠久，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的培育和選擇，形成了豐富的山楂變異類(lèi)型，現(xiàn)已成為主要的果樹(shù)資源，栽培區(qū)域散布全國(guó)25個(gè)省(市、自治區(qū))，北至黑龍江，南達(dá)廣東和云南，西到新疆，東抵江浙魯沿海地區(qū)[2]。

2山楂屬植物分類(lèi)

山楂屬植物普遍存在多倍化現(xiàn)象、無(wú)融合生殖和基因滲入，種類(lèi)繁多，資源蘊(yùn)藏量豐富，全世界近千余種，廣泛分布于北半球的亞洲、歐洲、中北美洲和南美洲的北部，尤以北美洲最多。傳統(tǒng)分類(lèi)方法中根據(jù)葉片形狀、葉裂的有無(wú)和深淺、花序被毛與否、毛的多少、果實(shí)顏色、小核數(shù)量、小核內(nèi)兩側(cè)平滑與否或凹痕的有無(wú)，將山楂屬分成25個(gè)組，其中中國(guó)的山楂屬植物被劃分為6個(gè)組，即羽裂組(Sect.Pinnatifidae Zabel)、淺裂組(Sect.Henryanae Sarg.)、楔形組(Sect.Cuneatae Rehd.)、毛序組(Sect.Tomentosae Sarg.)、麻核組(Sect.Sanguineae Zabel)、光核組(Sect.Orientales Zabel)，包含16個(gè)種2個(gè)變種[1]或18個(gè)種6個(gè)變種[2]。

3形態(tài)特征和生態(tài)適應(yīng)性

3.1形態(tài)特征山楂屬落葉喬木，樹(shù)高達(dá)8 m；樹(shù)皮粗糙，暗灰色或灰褐色，具刺，有時(shí)無(wú)刺；小枝圓柱形，當(dāng)年枝暗紫褐色，無(wú)毛，老枝灰褐色；冬芽三角狀卵形，先端圓鈍，無(wú)毛，紫色；葉寬卵形或三角狀卵形，先端漸尖，基部楔形或?qū)捫ㄐ?，兩?cè)各有7個(gè)羽狀深裂，有時(shí)5或9裂，裂片卵狀披針形或窄卵形，先端短漸尖，邊緣有尖銳不規(guī)則重鋸齒，上面暗綠色，具光澤，下面沿葉脈疏生短柔毛或葉脈具髯毛；葉柄無(wú)毛；托葉呈鐮刀形，邊緣有鋸齒；傘房花序有多花，總花梗和花梗具柔毛，花后脫落；苞片膜質(zhì)，線(xiàn)狀披針形，邊緣具腺齒；萼筒鐘狀，外面密被灰白色柔毛，萼片三角狀卵形至三角狀披針形，先端漸尖，全緣；花瓣倒卵形或近圓形，白色，雄蕊短于花瓣，花藥粉紅色，花柱基部有柔毛，柱頭呈頭狀；果近球形或梨形，深紅色，有褐色斑點(diǎn)，外面稍具棱，內(nèi)面兩側(cè)平滑，萼片脫落晚；花期5～6月；果期8～9月[1-2，7]。

3.2生態(tài)適應(yīng)性山楂屬于陽(yáng)性樹(shù)種，頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，樹(shù)勢(shì)強(qiáng)健，生長(zhǎng)旺盛，且樹(shù)冠擴(kuò)張性強(qiáng)，易栽培；自然生長(zhǎng)快，適應(yīng)性較強(qiáng)，抗風(fēng)耐瘠薄，抗寒耐旱，在瘠薄的山坡地上亦能生長(zhǎng)，一般以冷涼的小氣候環(huán)境條件為宜[8]。山楂對(duì)土壤條件要求不嚴(yán)，適生于排水良好、濕潤(rùn)的中性和酸性沙質(zhì)壤土或肥沃土壤，在黏性土壤上生長(zhǎng)較差，其根系發(fā)達(dá)，在地表土層薄的地方不利于其長(zhǎng)期生長(zhǎng)，綠化栽培不宜頻繁改土或換土。山楂壽命長(zhǎng)，萌生性強(qiáng)，生長(zhǎng)旺盛，結(jié)實(shí)較早，常以種子或分株方式繁殖。

4化學(xué)成分及綜合利用價(jià)值

4.1化學(xué)成分關(guān)于山楂化學(xué)成分的研究始見(jiàn)于1921年。20世紀(jì)50年代以前，研究多集中在維生素、三萜類(lèi)和鞣質(zhì)等主要成分上。隨著社會(huì)的發(fā)展和科學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步，研究重點(diǎn)逐漸移向黃酮類(lèi)成分和牡荊素等化合物上。山楂果實(shí)富含各種營(yíng)養(yǎng)成分、多種維生素和人體所必需的氨基酸，其中三萜類(lèi)、黃酮類(lèi)和牡荊素等藥物成分對(duì)消積化滯、散瘀止痛及心血管系統(tǒng)疾病的療效明顯，且牡荊素具一定的抗癌作用[1，9]。山楂種子，即山楂核的主要成分包括原兒茶酸、沒(méi)食子酸、兒茶酚、對(duì)羥基茶甲酸及山楂核干餾油[10-11]；種仁中含有蛋白質(zhì)、脂肪、腈甙等成分。山楂葉中含有黃烷聚合物、槲皮素、金絲桃甙、表兒茶精、檸檬酸、山楂酸、熊果醇和牡荊素等黃酮類(lèi)生理活性成分，可有效抑制細(xì)胞膜的脂質(zhì)過(guò)氧化，起到保護(hù)細(xì)胞膜的作用[12-13]。

4.2綜合利用價(jià)值

4.2.1飼用價(jià)值。在養(yǎng)殖中，以山楂為酸性中藥飼料添加劑，可提高飼料中蛋白質(zhì)和脂肪的轉(zhuǎn)化率，降低飼料的消耗，防治孢子蟲(chóng)病，減少化學(xué)藥物的用量，有助于生產(chǎn)綠色畜產(chǎn)品[6，11，14]。

4.2.2材用和砧木價(jià)值。山楂的材質(zhì)堅(jiān)韌，是制作器具柄和工藝品的良材。山楂的適應(yīng)性和抗逆性均較強(qiáng)，在果樹(shù)嫁接改良中，其幼苗可作為山里紅(CrataeguspinnatifideBunge.var.major N.E.Brown)和蘋(píng)果(MaluspumilaMill.)的良好砧木[7]。

4.2.3食療保健價(jià)值?，F(xiàn)代藥理學(xué)和現(xiàn)代醫(yī)學(xué)驗(yàn)證結(jié)果顯示，山楂果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，可鮮食或加工制成罐頭、糖葫蘆、果凍、果丹皮、果汁、果粉、汽酒、果茶和果糕，加工制品的色澤鮮艷、氣味芳香柔和，深受消費(fèi)者喜愛(ài)[15]。山楂果實(shí)富含多種有機(jī)酸、維生素、脂肪酶、牡荊素和三萜類(lèi)物質(zhì)，可提高蛋白分解酶的活性，促進(jìn)蛋白質(zhì)和脂肪的分解與消化，具有消除油膩、開(kāi)胃健脾、消食化滯和增進(jìn)食欲的良好效果，并可調(diào)節(jié)胃腸運(yùn)動(dòng)，起到抑制或興奮胃腸平滑肌的作用[16]，保健效果明顯。

4.2.4生態(tài)景觀價(jià)值。山楂樹(shù)冠結(jié)構(gòu)緊湊、冠幅小，層次分明，樹(shù)形優(yōu)美，花鮮葉茂，果實(shí)紅潤(rùn)可愛(ài)，在園林景觀配置中，可通過(guò)春花秋實(shí)和變色落葉的自然變更，突顯景觀季相變化的意境[17]，并選擇早期成型種，以延長(zhǎng)果實(shí)觀賞期，避免季相不明顯時(shí)期的偏枯現(xiàn)象，從而形成獨(dú)具特色的都市園林景觀[18-19]。

4.2.5藥用價(jià)值。山楂素有“果膠之王”的美譽(yù)，食用山楂有助于延緩血糖和血脂上升，利于腸道健康。山楂抗氧化和降血脂的效果顯著，對(duì)冠心病、高血壓和動(dòng)脈硬化等疾病有一定的療效。果實(shí)富含金絲桃甙、黃酮甙、多聚黃烷和二聚黃烷，能夠抑制或降低膽固醇，降低血壓，改善心肌代謝，降低血脂，擴(kuò)張冠狀動(dòng)脈，軟化血管，增進(jìn)冠脈血的流量，抗心律不齊，緩解心絞痛；果實(shí)中牡荊素的抗癌作用較強(qiáng)，表兒茶精、榭皮黃甙和金絲桃甙可促進(jìn)氣管纖毛的運(yùn)動(dòng)，平喘排痰療效顯著[4，15，20]。黃酮類(lèi)是山楂葉中主要的生理活性成分，其提取物及制劑的藥理作用體現(xiàn)在保護(hù)心血管系統(tǒng)、自由基清除及增強(qiáng)自身免疫系統(tǒng)功能方面，對(duì)治療冠心病十分有效[13，21-22]。山楂種子，即山楂核可用于治療食積、疝氣、難產(chǎn)、神經(jīng)性皮炎、濕疹和毛囊炎[10-11]，效果較為明顯。

5山楂育種及遺傳多樣性研究

5.1育種研究中國(guó)的山楂育種和選育研究始于明清至民國(guó)時(shí)期，代表品種有澤州紅、敞口和遼紅，但這些品種均未登記和審定。20世紀(jì)70年代至80年代，隨著山楂市場(chǎng)的逐漸擴(kuò)大和繁榮，山楂良種愈來(lái)愈受到青睞，新品種審定備受重視，且相對(duì)集中[6]。雖然中國(guó)山楂的資源豐富，但育種技術(shù)和方法十分滯后，仍停留在從栽培種或農(nóng)家品種中選育新品種或品系的階段[23]。山楂是刺激性結(jié)實(shí)樹(shù)種，具有異花、自花和單性結(jié)實(shí)的能力，在花粉受到刺激的情況下發(fā)生單性結(jié)實(shí)，因花粉刺激不一定完成受精，大部分果實(shí)種子的含仁率極低，甚至無(wú)種仁，且出現(xiàn)大量落花落果，這是中國(guó)山楂雜交育種難以取得突破性進(jìn)展的原因之一[24-26]。山楂為典型的配子體自交不親和型樹(shù)種，能夠促進(jìn)遠(yuǎn)緣雜交，保持資源的遺傳多樣性，防止品種近親繁殖。近年來(lái)，有學(xué)者利用田間雜交試驗(yàn)、花粉管生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)熒光觀察和PCR擴(kuò)增等手段，探討了山楂品種間自交不親和機(jī)制[27]與種間雜交親和性[28]，并獲得一些雜交坐果率和種仁率均較高的雜交親和的品種組合，從理論和實(shí)踐上證明了山楂雜交育種的可行性，這為山楂的雜交育種奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。人工誘變產(chǎn)生突變體也是目前中國(guó)行之有效的山楂育種手段，利用經(jīng)過(guò)輻射后的休眠芽條嫁接，可提高嫁接成活率，獲得優(yōu)異的突變類(lèi)型[29]，在此基礎(chǔ)上，通過(guò)廣域的田間試驗(yàn)，篩選出大果型和短枝型優(yōu)良無(wú)性系[30]，提高了中國(guó)山楂的良種化水平。

5.2遺傳多樣性研究植物的遺傳多樣性是種質(zhì)創(chuàng)新和品種改良的基礎(chǔ)，而分子標(biāo)記是檢測(cè)遺傳多樣性的有效工具，被廣泛應(yīng)用于多種果樹(shù)上，目前已通過(guò)種間DNA水平的多態(tài)性資料，確定了種質(zhì)的親緣關(guān)系和進(jìn)化水平[31]。代紅艷[32]在分析退火溫度、循環(huán)次數(shù)、DNA模板質(zhì)量、Mg2+濃度、DNA聚合物種類(lèi)和濃度對(duì)ISSR反應(yīng)影響的基礎(chǔ)上，建立并優(yōu)化了ISSR分析體系，篩選出適宜分析山楂遺傳關(guān)系的ISSR引物，并通過(guò)分析35份種質(zhì)的遺傳多樣性，將其劃分成3個(gè)類(lèi)群。韓曉穎等利用ISSR標(biāo)記分析山楂遺傳多樣性，從51條引物中篩選出15條用于山楂的ISSR擴(kuò)增，擴(kuò)增出113條多態(tài)性條帶，多態(tài)性達(dá)92.62%，為確定中國(guó)山楂的核心種質(zhì)奠定了基礎(chǔ)[34-35]。馮海霞[36]運(yùn)用RAPD技術(shù)分析山楂品種基因組DNA多態(tài)性，共獲得216條譜帶，其中177條譜帶(含27條特異性譜帶)表現(xiàn)出多態(tài)性，多態(tài)比例為81.9%，并利用upGMA法對(duì)擴(kuò)增結(jié)果進(jìn)行品種相似系數(shù)分析，結(jié)果表明山楂存在豐富的遺傳多樣性，且實(shí)生山楂與其他山楂品種的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。吳菲菲等[37-38]利用cpDNA、PCR-RFLP和cpSSR技術(shù)，從10對(duì)植物通用的cpSSR引物中篩選出6對(duì)適合山楂屬植物遺傳分析的cpSSR引物，其中3對(duì)引物可檢測(cè)出山楂屬植物的cpSSR遺傳多樣性，且cpDNA、PCR-RFLP和cpSSR標(biāo)記均能檢測(cè)出山楂屬植物種間的遺傳多樣性。

6展望

山楂是一種仁果類(lèi)藥食兼?zhèn)涞纳系妊a(bǔ)品，適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣域。近年來(lái)，有關(guān)山楂的研究已取得一定的進(jìn)展，但與其他果樹(shù)相比仍存在很大差距，缺乏優(yōu)良雜交種和高科技附加值含量的產(chǎn)品。隨著社會(huì)的進(jìn)步和生活品質(zhì)的不斷提升，營(yíng)養(yǎng)、便捷、優(yōu)質(zhì)和多樣化的高檔產(chǎn)品備受消費(fèi)者青睞，進(jìn)一步將山楂種質(zhì)研究推向更高的境地：①根據(jù)中國(guó)山楂資源現(xiàn)狀和利用趨勢(shì)，重視種質(zhì)資源的收集和保存，重點(diǎn)保護(hù)那些瀕臨滅絕的山楂古樹(shù)，避免遺傳基因丟失和遺傳基礎(chǔ)變窄；②強(qiáng)化遺傳改良和雜交育種技術(shù)，利用山楂豐富的自然資源，選育功效特殊且高科技附加值的新品種，實(shí)現(xiàn)山楂種質(zhì)創(chuàng)新和產(chǎn)品更新；③拓展分子技術(shù)的應(yīng)用領(lǐng)域，從分子水平上探討種質(zhì)資源的分類(lèi)及其遺傳多樣性，為山楂種質(zhì)資源的長(zhǎng)遠(yuǎn)保存、科學(xué)評(píng)價(jià)和鑒定，以及核心種質(zhì)的構(gòu)建、基因組功能和遺傳工程的研究提供理論依據(jù)，從而推進(jìn)山楂的學(xué)科進(jìn)展和產(chǎn)業(yè)發(fā)展；④遵循消費(fèi)者的膳食理念，優(yōu)化企業(yè)機(jī)制，調(diào)整產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)，吸納高新技術(shù)，改進(jìn)加工工藝，降低原材料損耗，提升產(chǎn)品檔次，提高產(chǎn)品科技附加值，以滿(mǎn)足社會(huì)的多層次需求，實(shí)現(xiàn)山楂種質(zhì)的創(chuàng)新利用和山楂產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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Research Status and Application Prospect of the Germplasm Resources ofCrataeguspinnatifidaBge

LAN Shi-bo

(Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin, Heilongjiang 150081)

Key wordsCrataeguspinnatifidaBge; Germplasm resources; Breeding research; Comprehensive utilization; Genetic diversity

AbstractIn order to effectively protect and sustainable use the natural resources ofCrataeguspinnatifidaBge, breeding of high-quality varieties was carried out, which had special pharmacological efficacy pharmacological effects, high economic benefit and strong yielding ability. Several aspects ofC.pinnatifidawere systematically and fully analyzed and summarized, including the origin and evolution, geographical distribution, morphological characteristics, growth habit, ecological adaptability, nutritional value, pharmacological effect, comprehensive utilization, breeding status and genetic diversity. According to the trend of resources utilization, strategy of comprehensive utilization was put forward.

基金項(xiàng)目國(guó)家林木種質(zhì)資源平臺(tái)運(yùn)行服務(wù)項(xiàng)目(2011DKA21003-02)。

作者簡(jiǎn)介蘭士波(1966- )，男，山東龍口人，研究員，碩士，從事林木遺傳育種、種質(zhì)資源、森林培育及森林植物等領(lǐng)域的科學(xué)研究與研發(fā)。

收稿日期2016-01-26

中圖分類(lèi)號(hào)S 661.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)07-182-03