本刊編輯部整理
高中生物疑難問題集萃
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編者按: 《教學(xué)考試》作者群經(jīng)常討論各種疑難問題,一些老師查閱文獻(xiàn)資料、引經(jīng)據(jù)典、撰寫成文,對這些疑難問題做了詳盡的詮釋。經(jīng)一些老師的提議,我們將這些問題編輯整理,由我刊陸續(xù)發(fā)表,方便老師和學(xué)生在教與學(xué)中參考。編輯部非常感謝老師們對雜志提出建設(shè)性建議,讓雜志內(nèi)容更適用于教學(xué)考試,把我們的雜志辦得更好。
【疑問1】水到底是通過哪種運輸方式進(jìn)出細(xì)胞?為什么有的說是自由擴(kuò)散,有的說是協(xié)助擴(kuò)散?
【釋疑】人教版教材正文提到水分子可以單純擴(kuò)散的方式通過細(xì)胞膜,但膜脂質(zhì)對水的通透性很低。研究表明,某些細(xì)胞對水的轉(zhuǎn)運速率可達(dá)到驚人的程度。例如,紅細(xì)胞每秒允許百倍于自身容積的水通過其質(zhì)膜;另外,腎小管、集合管、呼吸道以及肺泡等處的上皮細(xì)胞對水的轉(zhuǎn)運能力也很強。在上述這些細(xì)胞的質(zhì)膜中,存在著大量對水高度通透且總是開放的水通道,組成水通道的蛋白質(zhì)稱為水孔蛋白,其擴(kuò)散速率可達(dá)每秒2×109個水分子[1]。1988年,Agre在分離純化人紅細(xì)胞抗原時意外發(fā)現(xiàn)了一種28×106的未知多肽,被命名為CHIP28[2]。類似內(nèi)容又在教材其他補充材料中出現(xiàn)。
水通道蛋白研究一直在持續(xù)進(jìn)行,到1993年,水通道蛋白被命名為“aquaporin(AQP)”,CHIP28蛋白也被重新命名為1號水通道蛋白(AQP1)[3]。目前,僅哺乳動物體內(nèi)至少有13種水通道蛋白,可分為3個亞家族:水通道亞家族,只轉(zhuǎn)運水的高度選擇性水通道蛋白,包括AQP0、AQP1、AQP2、AQP4、AQP5、AQP6;水-甘油通道亞家族,相對選擇性水通道蛋白,對水、甘油和尿素等小分子溶質(zhì)均有通透性,包括AQP3、AQP7、AQP8、AQP9、AQP10;超級水通道蛋白亞家族,包括AQP11和AQP12,主要存在于細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)中,參與消化酶的分泌[4]??梢姡ǖ赖鞍撞粌H存在,而且種類還不少,但是哪些細(xì)胞有哪些水通道蛋白,高中階段不必深究。
由此可見,水完全可以通過自由擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散兩種方式同時存在,只是由于不同細(xì)胞水通道蛋白的不同,不同細(xì)胞對水的轉(zhuǎn)運速度不同。在應(yīng)對具體題目時候注意題目背景,有一點是肯定的,即水總是被動運輸?shù)?,具體哪種方式看具體情境以及兩個運輸方式的區(qū)別再做決定,而不應(yīng)該一味死記硬背水到底如何運輸,降低了思維的程度。
[1]朱大年,王庭槐.生理學(xué)[M].8.北京:人民衛(wèi)生出版社,2013:14.
[2]B M Denker, B L Smith, F P Kuhajda,et al. Identification,purification,and partial characterization of a novel Mr 2800 intergral membrane protein from erythrocytes and renal tubules[J].J Biol Chem,1988,263 (30):15634-15642.
[3]龐坤,劉英麗,韓立強.水通道蛋白結(jié)構(gòu)及調(diào)控的研究進(jìn)展[J].畜牧與飼料科學(xué),2015,36 (12):69-72.
[4]J S Jung, G M Preston, B L Smith,et al.Molecular structure of the water channel through aquaporin CHIP,the hourglass model[J].J Biol Chem,1994,269 (20):14648-14654.
【疑問2】為什么葉綠體和線粒體是兩層膜,而其他細(xì)胞器都是沒有膜或者最多只有一層膜?
【釋疑】真核細(xì)胞是由原核細(xì)胞進(jìn)化而來的,這是生物學(xué)家的基本共識。原核細(xì)胞向真核細(xì)胞進(jìn)化的主要事件是呼吸代謝的發(fā)展和內(nèi)膜系統(tǒng)的形成。細(xì)胞內(nèi)兩個與能量轉(zhuǎn)換有關(guān)的細(xì)胞器線粒體和葉綠體的起源主要是通過內(nèi)共生機制,而內(nèi)膜系統(tǒng)則通過質(zhì)膜的內(nèi)陷形成的[1]。
內(nèi)共生起源學(xué)說認(rèn)為,線粒體和葉綠體分別起源于原始真核細(xì)胞內(nèi)共生的行有氧呼吸的細(xì)菌和行光能自養(yǎng)的藍(lán)細(xì)菌。
線粒體和葉綠體的內(nèi)共生學(xué)說先后得到了大量的生物學(xué)研究證據(jù)的支持。特別是近期的分子生物學(xué)和生物信息學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)真核細(xì)胞的細(xì)胞核中存在大量原本可能屬于呼吸細(xì)菌或藍(lán)細(xì)菌的遺傳信息,說明最初的呼吸細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌的大部分基因組在漫長的共進(jìn)化中發(fā)生了向細(xì)胞核的轉(zhuǎn)移。這種轉(zhuǎn)移極大地削弱了線粒體和葉綠體的自主性,建立起穩(wěn)定、協(xié)調(diào)的核質(zhì)互作關(guān)系。
除遺傳信息轉(zhuǎn)移之外,線粒體和葉綠體內(nèi)共生起源學(xué)說還得到如下主要證據(jù)的支持。
(一)基因組與細(xì)菌基因組具有明顯的相似性。
(二)具備獨立、完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。
(三)分裂方式與細(xì)菌相似。
(四)膜的特性:線粒體、葉綠體的內(nèi)膜和外膜存在明顯的性質(zhì)和成分差異。外膜與真核細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)具有性質(zhì)上的相似性,可與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體融合溝通;而它們的內(nèi)膜則與細(xì)菌質(zhì)膜相似,內(nèi)陷折疊形成細(xì)菌的間體、線粒體的嵴和葉綠體的類囊體。在膜的化學(xué)成分上,線粒體和葉綠體內(nèi)膜的蛋白質(zhì)/脂質(zhì)比遠(yuǎn)大于外膜,接近于細(xì)菌質(zhì)膜的成分。這些特性都暗示線粒體和葉綠體的內(nèi)膜起源于最初的共生體(呼吸細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌)的質(zhì)膜,而外膜則源于它們的宿主(共生體進(jìn)入宿主細(xì)胞時包被形成)[2]。
【參考文獻(xiàn)】
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[2]翟中和,王喜忠,丁明孝.細(xì)胞生物學(xué)[M].4.北京:高等教育出版社,2011:108-109.
【釋疑老師】上海市曹楊第二中學(xué) 嚴(yán)黎煒