紅掌組織培養(yǎng)育苗技術(shù)的研究進(jìn)展

王德歡，施先鋒，張 娜，葛米紅，李愛成，周謨兵

（武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院作物科學(xué)研究所，湖北武漢430345）

紅掌組織培養(yǎng)育苗技術(shù)的研究進(jìn)展

王德歡，施先鋒，張 娜，葛米紅，李愛成，周謨兵＊

（武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)研究院作物科學(xué)研究所，湖北武漢430345）

紅掌（Anthurium andraeanum）為天南星科花燭屬多年生常綠草本植物，具有花形美、花色鮮艷和花期長等特點(diǎn)，種植經(jīng)濟(jì)效益較高。紅掌傳統(tǒng)的分株繁殖由于其分蘗能力弱，造成繁殖系數(shù)低；種子繁殖的種子難以獲得，且播種到成苗周期長。紅掌組織培養(yǎng)育苗能保持母本的優(yōu)良品性，目前商業(yè)生產(chǎn)主要通過組織培養(yǎng)進(jìn)行繁殖育苗。為促進(jìn)紅掌組織培養(yǎng)育苗技術(shù)的研究與推廣，對紅掌組織培養(yǎng)育苗過程中外植體處理、組培發(fā)生途徑、培養(yǎng)基配方、光照條件和煉苗移栽等關(guān)鍵技術(shù)進(jìn)行綜述，并提出存在的問題與對策。

紅掌；組織培養(yǎng)；育苗

紅掌（Anthurium andraeanum）又名花燭或安祖花，為天南星科花燭屬多年生常綠草本植物，原產(chǎn)于南美洲熱帶雨林。其花形奇特優(yōu)美、花色鮮艷、花期特長，是現(xiàn)代居室、各種大型活動場所不可多得的裝飾珍品，種植經(jīng)濟(jì)效益較高。紅掌傳統(tǒng)繁殖方式多采用分株繁殖，但由于分株繁殖后分蘗能力弱，其繁殖系數(shù)低。也有進(jìn)行種子繁殖的，種子繁殖屬于有性繁殖，而紅掌結(jié)實(shí)率低、種子難以獲得，且播種到成苗周期長，不易獲得幼苗。此外，紅掌還可進(jìn)行扦插繁殖，但扦插繁殖同樣存在繁殖速度慢的問題［1］。

近年來，由于紅掌組織培養(yǎng)育苗周期短、繁殖快，可周年生產(chǎn)并大量供應(yīng)，并且培育的紅掌幼苗生長整齊、生長期一致、管理方便、攜帶病毒少、抗病能力強(qiáng)、成活率高，能保證母本優(yōu)良品種的特性，所以紅掌商業(yè)栽培生產(chǎn)多采用組織培養(yǎng)技術(shù)繁殖幼苗［23］。與此同時(shí)，國內(nèi)學(xué)者對紅掌組織培養(yǎng)育苗的關(guān)鍵技術(shù)也進(jìn)行了諸多研究。為促進(jìn)紅掌組織培養(yǎng)育苗技術(shù)的應(yīng)用與推廣，筆者等對紅掌組織培養(yǎng)育苗技術(shù)研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為其生產(chǎn)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 組織培養(yǎng)前準(zhǔn)備

1.1 外植體選擇

組織培養(yǎng)的首要問題就是外植體的選擇，它是影響紅掌組織培養(yǎng)的重要因素之一。外植體的形態(tài)、生長部位、生理狀態(tài)均會對植物組織培養(yǎng)體系的建立產(chǎn)生影響，與大多數(shù)植物相同，紅掌的外植體來源也很廣泛，葉片［4］、葉柄［5］、根［6］、莖［7］、芽［8］、甚至苞片［9］和花序軸［10］都能作為外植體分化培養(yǎng)成一株完整的紅掌組培苗。其中，以葉片、葉柄和莖作為外植體的研究報(bào)道居多，不同外植體誘導(dǎo)分化的差異也很大，有研究［11］表明，對于大多數(shù)品種的紅掌，不同外植體的誘導(dǎo)率和分化率依次為莖段＞葉柄＞葉片。總體而言，不論以哪種器官或組織作為外植體，一般都會從生長健壯、無病蟲危害的植株上選擇幼嫩的生長部位作為外植體，因?yàn)橛啄鄄课簧L旺盛、分化能力強(qiáng)、所含病毒也較少［12］。

1.2 外植體滅菌

外植體的滅菌處理關(guān)乎其能否健康生長分化成苗，滅菌可采用酒精、次氯酸鈣、氯化汞（升汞）、雙氧水及抗生素類藥劑等進(jìn)行［13］，也有通過改變培養(yǎng)基pH進(jìn)行滅菌處理［14］。除消毒滅菌劑類別對后續(xù)培養(yǎng)污染狀況產(chǎn)生影響外，消毒滅菌時(shí)間也會對外植體健康生長產(chǎn)生一定的影響。潘英文等［15］以“粉冠軍”和“米多蕊”紅掌作為研究對象，采用升汞作為消毒滅菌劑，設(shè)定不同消毒時(shí)間，發(fā)現(xiàn)升汞處理8min滅菌效果最佳。采用單一滅菌劑效果不及多種滅菌劑復(fù)合使用效果，蘭芹英等［11］通過對6個(gè)紅掌品種的外植體滅菌研究認(rèn)為，紅掌幼嫩葉片表面滅菌的最佳程序是先用0.01%KMn O410min，然后通過0.05%農(nóng)用鏈霉素、0.05%制菌霉素和0.05%頭孢唑林鈉各處理20min，最后用75%乙醇30s和升汞滅菌2min，污染率為零；而僅用升汞滅菌處理的外植體污染率達(dá)25%。雖然多種滅菌劑復(fù)合使用滅菌效果更加徹底，但由于程序繁瑣復(fù)雜，因此研究［1618］中使用最廣泛的滅菌流程為將外植體用自來水沖洗10～20min后，轉(zhuǎn)到75%酒精中浸泡30～60s，再用無菌水沖洗2～3次，接著用0.1%升汞溶液浸泡滅菌8～10min，最后無菌水沖洗3～5次；除第一步自來水沖洗過程外，其余過程都應(yīng)在超凈工作臺上進(jìn)行。

1.3 發(fā)生途徑的選擇

紅掌外植體組織培養(yǎng)過程中生長和分化主要有2種途徑，即器官發(fā)生途徑和胚狀體發(fā)生途徑。器官發(fā)生途徑又分直接器官發(fā)生途徑和間接器官發(fā)生途徑，前者是腋芽或頂芽直接分化形成器官最終形成完整植株，此途徑不經(jīng)過愈傷組織的誘導(dǎo)分化、變異系數(shù)小、能夠保持原品種的特性；后者先形成愈傷組織，再分化形成不定芽，所以又稱為不定芽途徑。由于前者能夠保持原有品種的優(yōu)良特性且繁殖周期短，所以更受研究人員青睞［19］。王晶［14］以紅掌基部萌蘗腋芽作外植體，接入1／2MS＋6－BA 1.0mg／L＋I(xiàn)BA 0.1mg／L培養(yǎng)基上，以直接器官途徑的日分化率達(dá)93%，且15d即可分化出腋芽，30d即可分化出新的再生植株，繁殖周期明顯縮短。胚狀體途徑是指在植物組織培養(yǎng)過程中，體細(xì)胞形成類似有性生殖過程中的合子胚發(fā)育過程的胚胎發(fā)生途徑，因此也稱體細(xì)胞胚胎發(fā)生途徑。現(xiàn)有的文獻(xiàn)報(bào)道［2022］中，紅掌組織培養(yǎng)以器官發(fā)生途經(jīng)居多，且多以間接器官發(fā)生途徑實(shí)現(xiàn)外植體的誘導(dǎo)和分化，即一般紅掌組織培養(yǎng)幼苗先后經(jīng)歷愈傷組織誘導(dǎo)、繼代增殖和生根3個(gè)培養(yǎng)階段。但也有通過胚狀體途徑實(shí)現(xiàn)紅掌外植體分化過程的報(bào)道，劉雪蓮等［23］研究發(fā)現(xiàn)，以紅掌“亞麗桑娜”的新生嫩葉為外植體在MS＋2，4－D 0.5mg／L＋6－BA 0.05 mg／L的培養(yǎng)基上胚性愈傷組織誘導(dǎo)率達(dá)83%，在MS＋6－BA 0.5mg／L的培養(yǎng)基上胚狀體發(fā)生率達(dá)85%。

2 組織培養(yǎng)條件

2.1 培養(yǎng)基配方

培養(yǎng)基作為植物組織培養(yǎng)過程中的營養(yǎng)來源，其成分直接影響外植體生長狀態(tài)。目前，根據(jù)不同品種和不同外植體，已有很多紅掌的離體培養(yǎng)體系?；九囵B(yǎng)基多選擇MS培養(yǎng)基或1／2MS培養(yǎng)基，再加以不同配比的植物生長調(diào)節(jié)劑，以誘導(dǎo)外植體分化。植物組織培養(yǎng)常用培養(yǎng)基眾多，崔瑞峰等［24］對葉片愈傷組織誘導(dǎo)發(fā)現(xiàn)，不同培養(yǎng)基其愈傷組織發(fā)生時(shí)間先后順序?yàn)镸S＞B5＞Nitsch＞1／2MS＞N6，愈傷組織誘導(dǎo)率依次為MS＞Nitsch＞1／2MS＞N6＞B5。有文獻(xiàn)［2526］指出，在基本培養(yǎng)基中，紅掌外植體褐化現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生，在適當(dāng)降低大量元素中的硝酸鹽含量后，能一定程度的減少外植體褐化率。

除了基本培養(yǎng)基外，在誘導(dǎo)外植體分化過程中往往需要植物生長調(diào)節(jié)劑發(fā)揮相應(yīng)的作用。根據(jù)不同的培養(yǎng)目的，所加激素也會不同，生長素促進(jìn)不定根的形成而抑制不定芽的發(fā)生，而細(xì)胞分裂素能夠促進(jìn)不定芽的發(fā)生［27］。常用的生長素有IAA、IBA、NAA和2，4－D，細(xì)胞分裂素有6－BA、KT、ZT和TDZ。但I(xiàn)AA、IBA、ZT穩(wěn)定性受光照、溫度的影響較大，不能采取高壓滅菌需過濾除菌［13］。此外，還有研究［2829］認(rèn)為，較高濃度的2，4－D可在初代培養(yǎng)后殘留于外植體內(nèi)，從而抑制愈傷組織進(jìn)一步分化形成器官。

2.2 光照條件

光是植物生長發(fā)育的能量來源，光照在組織培養(yǎng)中會直接影響外植體的分化，并且光強(qiáng)、光質(zhì)以及光照時(shí)間的長短都能影響植物的生長和發(fā)育。只有適宜的培養(yǎng)條件才能獲得最佳的紅掌組培苗，目前研究最多的是光照在紅掌組織培養(yǎng)過程中的應(yīng)用。費(fèi)昭雪［30］提出，光培養(yǎng)不但對愈傷組織的誘導(dǎo)有利，而且能夠明顯地促進(jìn)不定芽生長，以光照強(qiáng)度一的自然散射光最好，而暗培養(yǎng)不利于紅掌愈傷組織的發(fā)生和不定芽的生長。還有研究表明，光照培養(yǎng)是誘導(dǎo)愈傷組織的必要條件，若進(jìn)行黑暗培養(yǎng)則愈傷組織誘導(dǎo)率為零［31］。但陶清良［32］的觀點(diǎn)與這些研究結(jié)果并不一致，其認(rèn)為，暗培養(yǎng)條件更有利于紅掌葉片愈傷組織的誘導(dǎo)，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)暗培養(yǎng)條件有利于抑制外植體的褐化現(xiàn)象發(fā)生。Gu等［33］通過紅掌“Alabama”不定芽在不同光質(zhì)下生根培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，與傳統(tǒng)白色熒光燈相比，紅光加藍(lán)光組合的LED燈光照培養(yǎng)的生根數(shù)量、根長、根鮮重、根干重和葉面積的效果相當(dāng)；芽長依次為藍(lán)光（6.83cm）＞紅光（4.77cm）＞藍(lán)光＋紅光（4.13cm）＞黃光（4.05cm）＞白光（3.18cm），但生長在藍(lán)光加紅光下的組培苗不僅鮮重和干重顯著大于其他光質(zhì)培養(yǎng)的組培苗，且其組培苗的根冠比更加均一。

3 組織培養(yǎng)幼苗的煉苗及移栽

組培瓶苗在移栽前通常需要經(jīng)過一定條件的煉苗處理，以提高瓶苗的抗逆性。陳木蘭［34］通過試驗(yàn)比較發(fā)現(xiàn)，不同的煉苗處理對紅掌移栽成活率差異很大，將組培瓶蓋打開置于大棚中煉苗移栽比在室內(nèi)打開瓶蓋煉苗后移栽成活率高，且在棚中煉苗的同時(shí)在組培瓶中加入少量水可以進(jìn)一步提高成活率，這可能是由于大棚中煉苗比室內(nèi)煉苗更有利于組培苗快速適應(yīng)大棚新環(huán)境，而水分的添加能夠減少因煉苗時(shí)蒸騰作用導(dǎo)致的植物缺水癥狀。此外，很多研究［3537］提出，移栽前除需要對瓶苗進(jìn)行開蓋煉苗外，還需要對組培苗根部用消毒藥劑（KMO4、多菌靈或百菌清）浸泡后再進(jìn)行移栽。尹俊梅等［38］指出，移栽的方式與基質(zhì)配方均會對紅掌的成活率及生長產(chǎn)生影響，其中苗床栽培的紅掌成活率高于穴盤栽培，以椰糠∶珍珠巖＝2∶1配比組成的基質(zhì)有利于植株的生長。還有報(bào)道［39］認(rèn)為，選用泥炭土＋水草＋珍珠巖（2∶1∶1）作為組培苗移栽基質(zhì)對紅掌生長效果較好，紅掌移栽成活率達(dá)96%，植株生根數(shù)、根長、株高等指標(biāo)均優(yōu)于其他處理。

4紅掌組織培養(yǎng)繁殖技術(shù)存在的問題及對策

自1974年P(guān)ierik等［40］首次成功組織培養(yǎng)紅掌幼苗以來，國內(nèi)研究人員相繼進(jìn)行了很多紅掌組織培養(yǎng)繁殖技術(shù)的研究，積累了一定的經(jīng)驗(yàn)與數(shù)據(jù)，同時(shí)，在紅掌組織培養(yǎng)繁殖過程中也還存在一些問題。第一，由于外植體材料不同，很多已有報(bào)道的組培繁殖體系在生產(chǎn)上并不能廣泛適用；第二，針對市場上消費(fèi)者青睞的新優(yōu)品種的組織培養(yǎng)繁殖技術(shù)研究報(bào)道不多；第三，新技術(shù)的利用較少，諸如利用無糖組培技術(shù)、新型LED光源等；第四，組織培養(yǎng)繁殖過程中，材料污染、褐化和玻璃化等現(xiàn)象依然突出。針對上述問題，首先，應(yīng)加強(qiáng)針對不同品種尤其是新優(yōu)品種研究建立不同的組培快繁體系；其次，要及時(shí)消化、吸收并應(yīng)用組培新技術(shù)新方法；最后，要制定并實(shí)施實(shí)用的組培繁育技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)化流程。

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（責(zé)任編輯：姜 萍）

Research Progress in Tissue Culture Seedling－raising Technique of Anthurium andraeanum

WANG Dehuan，SHI Xianfeng，ZHANG Na，GE Mihong，LI Aicheng，ZHOU Mobing＊
（Institute of Crop Sciences，Wuhan Academy of Agriculture Science ＆Technology，Wuhan，Hubei 430345，China）

A.andraeanum，aperennial evergreen herbage belonging to Araceae，is of the features of beautiful flower shape，bright color and long florescence，anDThe economic benefit was high.Traditional division propagation is of low propagation coefficient because of the weak tillering ability，seed propagation has such disadvantages as unavailable seeds，long period from seeding to seedling.Tissue culture seedlingraising could maintain the excellent maternal feature，A.andraeanumis mainly produceDThrough the tissue culture seedling－raising technology in commercial production.In order to promote the research and popularization of tissue culture seedling－raising technique of A.andraeanum，the research progress in tissue culture seedling－raising technique of A.andraeanumwere reviewed in this paper，including explants treatment，differentiation pathway，medium formula，illumination condition，acclimatization anDTransplants.Furthermore，problems that might have and strategies were proposed as well.

Anthurium andraeanum；tissue culture；seedling－raising

S682

A

1001－3601（2016）10－0435－0107－04

2016－04－11；2016－09－30修回

武漢市農(nóng)科院2016年創(chuàng)新項(xiàng)目“工廠化育苗種苗生長調(diào)控與紅掌組培快繁技術(shù)集成研究”（CX201614）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)資助“蔬菜種子特征參數(shù)與嫁接育苗工藝的研究”（201303014－06）

王德歡（1986－），男，助理農(nóng)藝師，碩士，從事蔬菜與花卉種苗繁育研究。E－mail：wdhuan1987＠qq.com

＊通訊作者：周謨兵。E－mail：1429773192＠qq.com