西北太平洋秋刀魚耳石透明帶的初步研究

朱清澄，高玉珍，花傳祥，楊明樹

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；

2.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海海洋大學，上海 201306；

3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海海洋大學，上海 201306）

西北太平洋秋刀魚耳石透明帶的初步研究

朱清澄1，2，3，高玉珍1，花傳祥1，2，3，楊明樹1

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；

2.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海海洋大學，上海 201306；

3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海海洋大學，上海 201306）

根據(jù)2014年我國秋刀魚捕撈船在西北太平洋采集的秋刀魚（Cololabis saira）樣本，提取1 062個耳石進行拍照處理，并根據(jù)耳石透明帶特征對其進行劃分，運用統(tǒng)計學方法研究耳石類型及與肉體長組的關系，分析各月份耳石類型變化。研究發(fā)現(xiàn)，83%小型魚（KnL≤240 mm）和71%中型魚（240 mm＜KnL≤280 mm）耳石屬于類型Ⅰ，大型魚（280 mm＜KnL≤314 mm）和特大型魚（KnL＞314 mm）耳石類型Ⅱ、類型Ⅲ占優(yōu)。肉體長在280 mm以下的類型Ⅰ耳石比例較大，耳石沒有形成透明帶，隨著KnL的增加，類型Ⅱ和類型Ⅲ在肉體長組的比例增加。耳石透明帶最早在202 mm時開始形成，秋刀魚耳石第1條透明帶主要在260～280 mm之間形成，以中型魚為主；秋刀魚耳石第2條透明帶主要在290～310mm之間形成，以大型魚為主。雌性和雄性秋刀魚耳石在各耳石類型下無顯著差別（P＝0.064＞0.05）。耳石類型Ⅰ比例在月份間變化大，在10月和11月份耳石類型Ⅰ比例占優(yōu)，分別為44.1%和36.4%，多為小型和中型魚，6月和7月份耳石類型Ⅱ和類型Ⅲ比例大約為40%，多數(shù)為大型和特大型魚，表明大型魚比小型和中型魚早到達索餌場進行索餌。

秋刀魚；耳石類型；透明帶

秋刀魚（Cololabis saira）屬于頜針魚目（Beloniformes）竹刀魚科（Scomeresoide）［1－2］，是一種經(jīng)濟性較高的魚類［3］，主要分布于北太平洋［4］，主要捕撈國家和地區(qū)有日本、俄羅斯、韓國、中國臺灣省和中國大陸［5－7］。

秋刀魚在5～7月份從亞熱帶地區(qū)向北遷移，到達親潮海域（Oyashio waters）進行索餌，然后在7～8月份間向南洄游，到達黑潮海域（Kuroshio waters）進行產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時間是從9月份到次年的6月份［8－10］，秋刀魚壽命一般是 2齡［11］。

秋刀魚耳石透明帶是在秋天和冬天形成［11］，并用來判定0齡和1齡秋刀魚［12］。秋刀魚耳石輪紋每天形成1條［13］，耳石日輪在耳石透明域中無法判讀，很難推算秋刀魚的孵化日期［14］和研究秋刀魚的年齡結構，因此利用耳石透明帶來研究秋刀魚年齡結構，對其資源進行評估。早在60年代，堀田秀之［15］對小型群、中型群、大型群和特大型群秋刀魚耳石透明帶進行研究，簡單概述小型、中型和大型秋刀魚耳石透明帶的特征，到90年代，一些學者根據(jù)透明帶劃分秋刀魚耳石類型，將其應用在秋刀魚年齡結構和洄游路線的研究上。本文根據(jù)已有的秋刀魚耳石劃分方法，初步研究西北太平洋秋刀魚耳石透明帶類型及與肉體長組的關系，分析透明帶形成時的體長和耳石類型性別間差異，比較各月份耳石類型，為以后研究秋刀魚種群結構、年齡結構、洄游路線提供基礎信息。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

樣本采集委托秋刀魚捕撈漁船“魯蓬遠漁027”和“國際908”進行，調查時間分別為2014年6～7月和10～11月，調查采樣海域分別為41°31′N～44°31′N、157°15′E～162°26′E；38°38′N～44°24′N、146°38′E～155°44′E（圖1）。采集站點的樣本從漁獲物中隨機獲得，采集的樣本經(jīng)冷凍保藏運回實驗室。

圖1 秋刀魚采樣站點圖Fig.1 Sam pling locations of C.saira

1.2 研究方法

1.2.1 基礎生物學測定

在實驗室經(jīng)解凍后對秋刀魚進行生物學測定，包括肉體長（knob length，KnL）、體質量（body weight，BW）、性別及性腺成熟度等，KnL是下顎前端至尾鰭銀白色肉質末端的距離，其測量的標準偏差最?。?6］。KnL和叉長的測定精度為0.1 cm，體質量測定精度為0.1 g，性腺成熟度劃分方法參照《海洋水產(chǎn)資源調查手冊》［17］。根據(jù)秋刀魚肉體長將其分為4種類型［18，19］，240 mm以下為小型魚（KnL≤240 mm），240～280 mm為中型魚（240＜KnL≤280 mm），280～314 mm為大型魚（280＜KnL≤314 mm），314 mm以上為特大型魚（KnL＞314 mm）。

1.2.2 耳石提取與處理

從秋刀魚頭部平衡囊取出耳石，將取出的耳石放于有95%乙醇溶液的1.5 mL的離心管中并進行編號，獲得2 800對耳石，隨機抽取1 046個樣本，其中秋刀魚KnL范圍194～343 mm，體質量范圍29～192 g。將左耳石凸面向上置于Olympus光學顯微鏡×40倍下用CCD拍照。測量工作由2人同時進行，若兩者誤差小于5%，取兩者的平均值；若兩人測量誤差大于5%，則重新對其測量。

1.2.3 耳石類型劃分方法

按照巣山哲［18］法將耳石劃分為以下5種類型：

類型Ⅰ：耳石邊緣沒有透明帶（圖2-A），或者邊緣有狹窄的、不完全的透明域（圖2-B）。

類型Ⅱ：耳石邊緣有透明帶，耳石中心附近的不透明部分外側有寬的、完全的透明域（圖2-C）。類型Ⅲ：耳石邊緣有1條完整透明帶，完整透明帶外側有不透明部分（圖2-D，E）有些耳石具有完整透明帶，其邊緣部分有窄的、不完全的透明域（圖2-E）。類型Ⅳ：耳石邊緣有2條完整透明帶圖（2-F）。其它類型：不屬于以上4種類型的耳石，有些耳石邊緣部分有3條透明帶（圖2-G），有些耳石整體透明（圖2-H）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Photoshop對耳石圖片進行處理，劃分耳石類型；利用Excel進行生物學數(shù)據(jù)處理。

2. 結果與分析

2.1 耳石類型

2.1.1 耳石類型統(tǒng)計

在1 062個耳石樣本中，類型Ⅰ、類型Ⅱ、類型Ⅲ耳石樣本數(shù)量占優(yōu)勢，分別為326、324、317個樣本，具有兩條透明帶的秋刀魚樣本較少（表1）。小型（KnL≤240 mm）和中型（241＜KnL≤280 mm）秋刀魚耳石類型Ⅰ比重大，分別占83%、71%，大型（280＜KnL≤314 mm）和特大型（KnL＞314 mm）秋刀魚耳石類型Ⅱ分別為37.5%和35%，類型Ⅲ比例分別為42.3%和42.8%。因此，秋刀魚耳石不超過1條透明帶比例占91.1%，大約74%的小型和中型秋刀魚耳石邊緣透明帶還未形成，大型和特大型秋刀魚耳石邊緣有透明帶比例分別為83.1%和和83.8%。

圖2 秋刀魚耳石形態(tài)示意圖Fig.2 Statolith morphology figure of C saira

表1 秋刀魚耳石類型統(tǒng)計分析Tab.1 Statistic analysis of C.saira statolith type

2.1.2 耳石類型與肉體長組的關系

結果顯示（圖3），測得KnL≤200 mm的個體為4 ind，其耳石類型為Ⅰ型，類型Ⅰ在肉體長組（200～220 mm、220～240 mm、240～260 mm、260～280 mm）的比例分別為82.1%、82.8%、74.1%、69.3%，在KnL≤280 mm比例較大，肉體長組240～260 mm之間耳石出現(xiàn)兩條透明帶。隨著KnL的增加，類型Ⅱ和類型Ⅲ在每組肉體長組的比例增加，肉體長組280～300 mm、300～320 mm、320～340 mm的耳石類型Ⅱ和類型Ⅲ比例占優(yōu)。因此，240～260 mm之間耳石出現(xiàn)兩條透明帶，280 mm以下耳石類型Ⅰ占優(yōu)，耳石沒有形成透明帶，280 mm以上的耳石類型Ⅱ和類型Ⅲ比例增加。

圖3 不同肉體長組的秋刀魚耳石類型百分比Fig.3 Percentage of statolith type in different size classes of C.saira

2.1.3 耳石透明帶形成時的體長

研究結果顯示，耳石透明帶最早在202 mm時開始形成（圖4），第1條透明帶形成時的肉體長范圍為200～320 mm，其中小型、中型和大型秋刀魚比例分別為15.2%、54.5%、29.8%。正在形成第1條透明帶的耳石數(shù)量在260～280 mm之間出現(xiàn)峰值（圖4-A），說明秋刀魚耳石第1條透明帶主要在260～280 mm之間形成，以中型魚為主。第2條透明帶形成時的肉體長范圍為260～330 mm，最初的肉體長范圍260～265 mm，正在形成第2條透明帶的耳石數(shù)量在290～310 mm之間出現(xiàn)峰值，占69.6%，說明秋刀魚耳石透明帶主要在290～310 mm之間形成，以大型魚為主。

圖4 秋刀魚耳石透明帶形成時的肉體長Fig.4 Knob length at the time of formation of hyaline zones in the Pacific saury

2.2 耳石類型性別差異

研究表明，雌性秋刀魚KnL范圍為195～329 mm，雌性秋刀魚KnL范圍為206～343 mm，雌雄比為1.7∶1，無法判別的秋刀魚為146 ind，雌性和雄性秋刀魚耳石各類型無差別（卡方值＝8.874，P＝0.064＞0.05），雌性秋刀魚耳石無透明帶比例占27.1%，有透明帶比例為65.2%，雄性無透明帶耳石比例占24%，有透明帶的耳石比例為70.6%，雌性和雄性秋刀魚耳石具有透明帶的比例占優(yōu)，性別無法判讀的秋刀魚耳石類型I占60.3%，其耳石無透明帶（表2）。從圖5中看出，雌性和雄性秋刀魚（＜290 mm）耳石以類型I為主，290 mm以上以類型Ⅱ和類型Ⅲ為主。

圖5 不同性別秋刀魚耳石類型分析Tab.5 Analysis of C.saira statolith type in different sexes

2.3 耳石類型月份變化

從圖6中看出，耳石類型Ⅰ比例月份間變化大，6月和7月耳石類型Ⅰ比例小，而10月和11月耳石類型Ⅰ比例占優(yōu)，分別為44.1%和36.4%，尤其是10月下旬和11月上旬，在此期間，還未形成透明帶的個體較多，多為小型和中型秋刀魚（圖7）。6月和7月份耳石類型Ⅱ和類型Ⅲ比例大約在40%，多數(shù)為大型和特大型秋刀魚，10月下旬和11月上旬比例較低，到11月中旬，其比例增加。具有兩條透明帶的個體數(shù)量較少，月份間比例變化不大。因此，6月和7月份秋刀魚耳石有透明帶的比例較高，其中KnL≥280 mm的秋刀魚占優(yōu)，而且6、7月是秋刀魚北上洄游進行索餌的時間，所以大型比小型和中型秋刀魚早到達索餌場進行索餌。

圖6 不同月份間秋刀魚耳石類型的變化Fig.6 Variation of statolith type of Pacific saury between differentm onths

表2 秋刀魚耳石類型性別統(tǒng)計Tab.2 Statistic of statolith type of C.saira in sex

圖7 耳石類型與肉體長組月份間變化Fig.7 M onthly changes in size composition and statolith type

3 討論

3.1 耳石類型

本研究發(fā)現(xiàn)，83%小型（KnL≤240 mm）和71%中型秋刀魚（240＜KnL≤280 mm）耳石屬于類型Ⅰ，大型（280＜KnL≤314 mm）秋刀魚耳石類型Ⅱ、類型Ⅲ比例分別為37.5%、42.3%；類型Ⅰ在體長組（200～220 mm、220～240 mm、240～260 mm、260～280 mm）的比例較大，體長組280～300 mm、300～320 mm、320～340 mm的耳石類型Ⅱ和類型Ⅲ比例占優(yōu)，說明小型和中型秋刀魚耳石屬于類型Ⅰ，并其耳石沒有透明帶，大型秋刀魚耳石屬于類型Ⅱ和類型Ⅲ，形成1條透明帶。巣山哲［18］發(fā)現(xiàn)大約80%小型和中型秋刀魚（KnL≤280 mm）耳石屬于類型Ⅰ，這與本研究一致，而15.8%和65.4%的大型秋刀魚（＞280 mm）分別屬于類型Ⅱ和類型Ⅲ，這與本研究結果有差異，可能原因是樣品采集位置和采集年份，不同地理位置耳石類型Ⅱ和類型Ⅲ數(shù)量也有差異［20］，而且每年的秋刀魚數(shù)量和大小波動較大［19］，可能使得本研究中2014年大型魚耳石類型Ⅱ、類型Ⅲ比例較小。

本研究結果表明，耳石透明帶最早在202mm時開始形成，第1條透明帶形成時的肉體長范圍為200～320 mm，其中中型魚比例占54.5%，說明秋刀魚耳石第1條透明帶群體以中型為主，第2條透明帶形成時的肉體長范圍為260～330 mm，以大型為主，這與巣山哲［21］研究相似。240～260 mm秋刀魚耳石出現(xiàn)2條透明帶（類型Ⅳ），可能是秋刀魚從孵化到秋冬季形成透明帶之前生長緩慢，使得較早形成第1條透明帶，而第2條透明帶形成時間還未確定，可能在其它季節(jié)形成［11］。

3.2 耳石類型性別差異

在本研究中，雌性秋刀魚耳石無透明帶比例占27.1%，有透明帶比例為65.2%，雄性無透明帶耳石比例占24%，有透明帶的耳石比例為70.6%，說明雌性和雄性秋刀魚耳石有透明帶比例占優(yōu)。雌雄性別比為1.7∶1，結合之前研究發(fā)現(xiàn)，秋刀魚雌雄性別比接近 1∶1，最大達到1.42∶1［7，22］，這可能與采樣時間和采樣地點、補充群體數(shù)量有關。雌性和雄性秋刀魚（＜290 mm）耳石以類型Ⅰ為主，290 mm以上以類型Ⅱ和類型Ⅲ為主，說明雌性和雄性秋刀魚耳石類型在各肉體長組分布相類似。

3.3 耳石類型月份間變化

本研究發(fā)現(xiàn)，耳石類型I比例月份間變化大，10月和11月耳石類型Ⅰ比例占優(yōu)，還未形成透明帶的個體較多，多為小型和中型秋刀魚。6月和7月份耳石類型Ⅱ和類型Ⅲ比例大約在40%，多數(shù)為大型和特大型，這與巣山哲［18］研究結果類似。秋刀魚在5～7月份北上洄游進行索餌［23］，因此大型比小型和中型秋刀魚早到達索餌場進行索餌，使得6月和7月份秋刀魚耳石有透明帶居多。10月和11月秋刀魚耳石類型Ⅰ比例占優(yōu)，耳石樣本幾乎沒有透明帶，秋刀魚耳石透明帶在秋、冬季形成［24］，說明10月和11月秋刀魚樣本為2014年春生和秋生群體。

致謝：本研究得到國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心和大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室的資助，感謝在海上調查的同學，使得本研究得以順利進行。

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On statolith hyaline zones of Pacific saury Cololabis saira in the Northwest Pacific

ZHU Qing-cheng1，2，3，GAO Yu-zhen1，HUA Chuan-xiang1，2，3，YANG Ming-shu1
（1.College of Marine Sciences，ShanghaiOcean University，Shanghai201306，China；2.National Engineering Research Centre for Oceanic Fisheries，Shanghai201306，China；3.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，Shanghai201306，China）

Based on samples collected by Chinese saury fishery fleets from the Northwest Pacific in 2014，1 062 specimens were extracted and measured，and their statolith types were divided according to hyaline zones of statolith.The paper is to study hyaline zones of statolith and its relationship with knob length group using statistics，and to analyze the variation of statolith types in differentmonths.Results showed that83%of small-sized fish and 71%of medium-sized fish（KnL≤280 mm）exhibited typeⅠ，and in large-sized fish（280＜KnL≤314 mm）and very large-sized fish（KnL＞314mm）the dominantwas in typeⅡand typeⅢ，typeⅠofC.saira（KnL≤280 mm）had higher percentage，its statolith did not form hyaline zones，the proportion of typeⅡand typeⅢincreased in each group with the increasing ofKnL.Led statolith hyaline zones began to form in 202 mm，the first hyaline zones ofC.sairaformed between 260－280 mm，and medium-sized fish was dominant，the second hyaline zones ofC.sairaformed between 290－310 mm，and large-sized fish was dominant.Statolith type proportion ofmale and female Pacific saury had no difference（P＝0.064＞0.05）.Variation of typeⅠstatolith in differentmonths is obvious.Percentage of typeⅠis dominant in October and November，and is44.1%and 36.4%respectively，moreover，it ismostly small and medium-sized fish，percentage of typeⅡand typeⅢis 40%approximately in June and July，and ismostly large-sized and very larged fish，suggesting that large-sized fish arrives in feeding ground earlier than small and medium-sized fish.

Cololabis saira；statolith type；hyaline zones

S 931.5

A

1004－2490（2016）03－0236－09

2015－08－10

國家科技支撐計劃課題“大洋性漁業(yè)捕撈技術與新資源開發(fā)”（2013BAD13B05）

朱清澄（1960－），男，教授，研究方向為漁具漁法及海洋漁業(yè)管理。Tel：15692166362，E-mail：qczhu＠shou.edu.cn