劉星貝 汪 燦 胡 丹 楊 浩 佘恒志 阮仁武,2吳東倩,* 易澤林,2,*
1西南大學農學與生物科技學院, 重慶 400716;2重慶市蕎麥產業(yè)體系創(chuàng)新團隊, 重慶 400716
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烯效唑干拌種對甜蕎莖稈抗倒性能的影響
劉星貝1,**汪燦1,**胡丹1楊浩1佘恒志1阮仁武1,2吳東倩1,*易澤林1,2,*
1西南大學農學與生物科技學院, 重慶 400716;2重慶市蕎麥產業(yè)體系創(chuàng)新團隊, 重慶 400716
摘要:以中抗倒伏甜蕎品種寧蕎1號為材料, 設置0、100、200和300 mg kg–1烯效唑干拌種處理, 研究倒伏習性、產量、莖稈抗折力、倒伏指數(shù)、莖稈形態(tài)特性和莖稈解剖結構的變化, 探討烯效唑干拌種對甜蕎莖稈抗倒性能的影響。結果表明, 烯效唑干拌種對甜蕎莖稈抗倒性能有顯著影響。隨烯效唑干拌種濃度的增加, 產量、莖稈抗折力、第2節(jié)間粗、第2節(jié)間干重、節(jié)間充實度、機械組織層數(shù)、機械組織厚度、莖壁厚度、維管束數(shù)目和維管束面積先增加后降低, 倒伏率、倒伏指數(shù)、株高、莖稈重心高度、莖稈鮮重和第2節(jié)間長先降低后增加。當烯效唑干拌種濃度為200 mg kg–1時, 能有效優(yōu)化甜蕎莖稈結構, 改善莖稈質量, 減小倒伏風險, 增加產量。
關鍵詞:甜蕎; 烯效唑; 抗倒性能; 形態(tài)特性; 解剖結構
本研究由中央高?;緲I(yè)務費專項資金(XDJK2015B010), 重慶市蕎麥產業(yè)體系創(chuàng)新團隊建設項目(CQCYT2011001)和重慶市科技計劃應用開發(fā)重點項目(cstc2013yykfb0118)資助。
This study was supported by the Fundamental Research Funds for the Central Universities (XDJK2015B010), Chongqing Buckwheat Industry System Innovation Team (CQCYT2011001) and Key Project of Application Development for the Chongqing Science and Technology Program (cstc2013yykfb0118).
第一作者聯(lián)系方式: 汪燦, E-mail: wangc.1989@163.com; 劉星貝, E-mail: liuxingbei1991@163.com
**同等貢獻(Contributed equally to this work)
甜蕎(Fagopyrum esculentum M.)起源于中國, 具有生長期短、適應性強的特點, 是重要的救災填
閑作物和蜜源作物[1]。我國是甜蕎的生產大國, 主產區(qū)集中在華北、西北和東北地區(qū), 其中以內蒙古種植面積最大[2]。甜蕎醫(yī)食同源, 含有豐富的蛋白質、脂肪、淀粉、維生素、蘆丁、礦質元素和植物纖維素, 具有很高的營養(yǎng)、藥用及保健品質, 對心血管疾病、糖尿病和便秘等有預防和治療作用, 已成為21世紀人類的綠色食品之一[2-3]。倒伏是影響甜蕎產量的重要因素之一[4], 極大地制約了我國甜蕎生產的發(fā)展及農民種植蕎麥的積極性。作物莖稈的抗倒伏能力與莖稈的形態(tài)特性和解剖學結構有密切聯(lián)系[5-10]。莖稈越粗壯、節(jié)間越密集、節(jié)間充實度越高、機械組織層數(shù)越多、機械組織和莖壁越厚、維管束數(shù)目越多且維管束面積越大就越能增強莖稈的抗折力和抗倒伏能力[11-16]。烯效唑是一種新型植物生長調節(jié)劑, 它是高效的抗倒伏劑和良好的殺菌劑, 具有生物活性高、使用安全等特點[17-19]。烯效唑能降低作物株高和莖稈重心高度, 縮短莖稈基部節(jié)間長度,增大莖粗, 增加節(jié)間充實度、莖稈機械組織層數(shù)、機械組織厚度、莖壁厚度、維管束數(shù)目和維管束面積, 增強莖稈抗倒伏能力, 增加產量[20-23]。拌種是一種用藥量少、污染小、成本低、操作簡單、農民易接受的施藥方式[24]。因此, 研究烯效唑干拌種對甜蕎莖稈抗倒性能的影響對實現(xiàn)甜蕎高產、穩(wěn)產具有重要的實踐意義。本課題組前期研究表明, 莖稈粗壯、莖稈質量好、基部節(jié)間短、莖稈木質素含量高且相關合成酶活性強、機械組織層數(shù)多、機械組織和莖壁厚、維管束數(shù)目多且維管束面積大的甜蕎品種, 其莖稈抗折力參數(shù)大、倒伏指數(shù)小、抗倒伏能力強[25-28], 而關于烯效唑干拌種對甜蕎莖稈抗倒性能的影響尚不清楚。為此, 本文研究不同烯效唑干拌種濃度下倒伏習性、產量、莖稈抗折力、倒伏指數(shù)、莖稈形態(tài)特性和莖稈解剖結構的變化規(guī)律, 及其對甜蕎莖稈抗倒性能的影響, 旨在為甜蕎的抗倒伏栽培提供理論依據(jù)。
1.1供試材料
供試甜蕎品種寧蕎1號, 中抗倒伏, 松散型植株,生育期約63 d。供試藥劑烯效唑為四川國光農化股份有限公司生產的5%可濕性粉劑。
1.2試驗設計
2013—2014連續(xù)2年在重慶西南大學歇馬科研基地(19°51′N, 106°37′E)進行田間試驗。試驗地土壤為沙壤土, 含有機質12.6 g kg–1、堿解氮73.2 mg kg–1、有效磷21 mg kg–1、速效鉀106 mg kg–1、全氮0.84 g kg–1、全磷0.46 g kg–1、全鉀17.5 g kg–1, pH 5.8。
采用單因素完全隨機區(qū)組設計, 按烯效唑有效成分與種子干重之比設置0 (CK)、100 (T1)、200 (T2) 和300 mg kg–1(T3) 4個濃度處理, 于播種前1 d干拌種。小區(qū)面積10 m2(2 m × 5 m), 3次重復, 分別于2013年8月28日和2014年8月25日人工條播, 基本苗90萬株 hm–2, 行距33 cm, 種植6行, 小區(qū)之間留一空行, 區(qū)組間隔50 cm, 播種行與區(qū)組走向垂直,試驗地四周播種3行保護行, 播種前一次性施總養(yǎng)分≥45%的高濃度硫酸鉀復合肥(含N 14%、P2O516%、K2O 15%) 420 kg hm–2作為種肥, 并按常規(guī)管理。
1.3倒伏習性和產量的測定
在甜蕎收獲前3 d調查各小區(qū)倒伏的株數(shù)和總株數(shù), 倒伏率(%) = 倒伏株數(shù)/總株數(shù)×100%; 記錄不同處理倒伏的時期。根據(jù)主莖與地面的夾角度數(shù)將倒伏程度分為0~5級[29], 0級為75°~90°、1級為60°~75°、2級為45°~60°、3級為30°~45°、4級為15°~30°、5級為0°~15°。待籽粒70%~80%成熟時單獨收獲和實測小區(qū)產量, 折合成公頃產量(kg hm–2)。
1.4莖稈抗折力和倒伏指數(shù)的測定
參照魏鳳珍等[5]和陳曉光等[30]描述的方法。分別于開花期、灌漿期和成熟期取未倒伏的代表性植株10株, 取基部第2節(jié)間, 剝除葉鞘, 兩端置高50 cm、間隔5 cm 的支撐木架凹槽內, 在其中部懸掛一容器, 向容器內勻速倒入細沙, 至莖稈折斷時停止, 用彈簧秤稱取容器和細沙重, 即為莖稈抗折力(g); 量取莖稈基部至該莖(含穗、葉和鞘)平衡支點的距離, 即為莖稈重心高度(cm); 先剪去樣品的根部, 將地上部洗凈, 用濾紙吸干水分后稱重, 即為莖稈鮮重(g)。倒伏指數(shù)(cm g g–1) = (莖稈重心高度×莖稈鮮重) /莖稈抗折力。
1.5莖稈形態(tài)特性的測定
分別于開花期、灌漿期和成熟期取未倒伏的代表性植株10株, 測定其莖稈重心高度(cm)和莖稈鮮重(g); 量取莖稈基部至該莖頂端的距離, 即為株高(cm); 取基部第2節(jié)間, 剝除葉鞘, 量取其長度, 即為第2節(jié)間長(cm); 用游標卡尺量取基部第2節(jié)間中部的粗度, 即為第2節(jié)間粗(mm); 將基部第2節(jié)間洗凈, 用濾紙吸干水分, 于60℃下烘干后稱重, 即為第2節(jié)間干重(g)。節(jié)間充實度(mg cm–1) = 第2節(jié)
間干重/第2節(jié)間長。
1.6莖稈解剖結構的測定
分別于開花期、灌漿期和成熟期取未倒伏的代表性植株5株, 將除去葉鞘的基部第2節(jié)間中部切取成0.3~0.5 cm的橫切環(huán), 放入FAA固定液(70%乙醇90 mL、冰醋酸5 mL、福爾馬林5 mL)中固定24 h以上, 按照脫水→透明→浸蠟→包埋→切片→粘片→脫蠟→染色→膠封等步驟制成厚度為15 μm的永久性石蠟切片。置Nikon Eclipse E200生物顯微鏡下拍照, 數(shù)出維管束(大、小維管束)數(shù)目和機械組織層數(shù), 用Image-Pro Plus 6.0圖片分析軟件測量維管束面積、機械組織厚度和莖壁厚度。維管束截面積按橢圓面積公式S = πab/4計算, 式中a、b分別為縱、橫方向的最大直徑。
1.7數(shù)據(jù)處理與分析
用Microsoft Excel 2003整理數(shù)據(jù)和作圖, 用 DPS v3.01進行統(tǒng)計分析, 采用LSD法檢測顯著性,采用典型相關法進行相關分析。
2.1不同烯效唑干拌種濃度下甜蕎倒伏習性和產量
CK在灌漿期倒伏, T1和T3在成熟期倒伏, T2處理2013年未倒伏、2014年在成熟期倒伏, 且CK的倒伏級別顯著高于其余處理(表1)。烯效唑干拌種對甜蕎倒伏率和產量均有顯著影響, 倒伏率表現(xiàn)為T2
表1 烯效唑干拌種對甜蕎倒伏習性和產量的影響Table 1 Effects of seed dressing with uniconazole powder on the lodging behavior and yield of common buckwheat
2.2不同烯效唑干拌種濃度下甜蕎莖稈抗折力和倒伏指數(shù)
甜蕎莖稈抗折力從開花期至成熟期先增加后減小, 在灌漿期達最大值; 甜蕎倒伏指數(shù)從開花期至成熟期逐漸增加(表2)。不同處理間莖稈抗折力和倒伏指數(shù)均存在顯著差異, 莖稈抗折力表現(xiàn)為T2>T3> T1>CK, 倒伏指數(shù)表現(xiàn)為T2 2.3不同烯效唑干拌種濃度下甜蕎莖稈形態(tài)特性 2.3.1株高和莖稈重心高度甜蕎株高從開花期至灌漿期逐漸增加, 而后變化不明顯(圖1-A, B); 莖稈重心高度從開花期至成熟期逐漸升高(圖1-C, D)。烯效唑干拌種對株高和莖稈重心高度均有顯著影響,株高和莖稈重心高度均表現(xiàn)為T2 2.3.2莖稈鮮重甜蕎莖稈鮮重從開花期至成熟期逐漸增加(圖1-E, F)。烯效唑干拌種對莖稈鮮重有顯著影響, 隨烯效唑干拌種濃度的增加, 莖稈鮮重先降低后增加, 最小值出現(xiàn)在T2處理。T2處理的莖稈鮮重在開花期、灌漿期和成熟期較CK分別降低42.1%、49.6%和49.7% (兩年均值)。 2.3.3第2節(jié)間長、第2節(jié)間粗和第2節(jié)間干重 表2 烯效唑干拌種對甜蕎莖稈抗折力和倒伏指數(shù)的影響Table 2 Effects of seed dressing with uniconazole powder on the culm snapping resistance and lodging index of common buckwheat 從開花期至成熟期, 甜蕎莖稈基部第2節(jié)間長(圖2-A, B)、第2節(jié)間粗(圖2-C, D)和第2節(jié)間干重(圖2-E, F)均逐漸增加。烯效唑干拌種對第2節(jié)間長、第2節(jié)間粗和第2節(jié)間干重均有顯著影響, 第2節(jié)間長表現(xiàn)為T2 圖2 烯效唑干拌種對甜蕎第2節(jié)間長、第2節(jié)間粗、第2節(jié)間干重和節(jié)間充實度的影響Fig. 2 Effects of seed dressing with uniconazole powder on the length of 2nd internode, diameter of 2nd internode, dry weight of 2nd internode, and filling degree of common buckwheat 2.3.4節(jié)間充實度甜蕎節(jié)間充實度從開花期至灌漿期逐漸增加, 而后變化不明顯(圖2-G, H)。烯效唑干拌種對節(jié)間充實度有顯著影響, 隨烯效唑干拌種濃度的增加, 節(jié)間充實度先增加后減小, 在T2處理達最大值。開花期、灌漿期和成熟期T2處理的節(jié)間充實度較CK分別增加611.2%、299.7%和183.5%(兩年均值)。 2.4不同烯效唑干拌種濃度下甜蕎莖稈解剖結構 2.4.1機械組織層數(shù)和維管束數(shù)目甜蕎莖稈機械組織層數(shù)(圖3-A, B)和維管束數(shù)目(圖3-C, D)從開花期至灌漿期逐漸增加, 而后變化不明顯。不同處理間機械組織層數(shù)和維管束數(shù)目存在顯著差異, 均表現(xiàn)為T2>T3>T1>CK。與CK相比, T2處理的機械組織層數(shù)在開花期、灌漿期和成熟期分別增加60.4%、33.8%和33.6%, 維管束數(shù)目分別增加46.9%、23.8%和23.9% (兩年均值)。 2.4.2機械組織厚度、莖壁厚度和維管束面積 從開花期至成熟期, 甜蕎莖稈機械組織厚度(圖4-A, B)、莖壁厚度(圖4-C, D)和維管束面積(圖4-E, F)先增加后降低, 在灌漿期達最大值。烯效唑干拌種對上述參數(shù)均有顯著影響, 隨烯效唑干拌種濃度的增加, 這3個參數(shù)均表現(xiàn)先增加后降低, 在T2處理達最大值。兩年試驗結果表明灌漿期T1、T2和T3處理的機械組織層數(shù)較CK分別增加11.5%、33.3% 和20.0%, 莖壁厚度分別增加39.2%、100.3%和57.7%, 維管束面積分別增加9.7%、27.9%和17.3%。 圖3 烯效唑干拌種對甜蕎機械組織層數(shù)和維管束數(shù)目的影響Fig. 3 Effects of seed dressing with uniconazole powder on the mechanical tissue layer number and vascular bundle number of common buckwheat 2.5甜蕎莖稈形態(tài)特性和解剖結構與抗倒伏能力的關系 倒伏率與莖稈抗折力呈極顯著負相關, 與倒伏指數(shù)呈極顯著正相關; 莖稈抗折力與株高、莖稈重心高度、莖稈鮮重和第2節(jié)間長呈極顯著負相關, 與第2節(jié)間粗、第2節(jié)間干重、節(jié)間充實度、機械組織層數(shù)、機械組織厚度、莖壁厚度、維管束數(shù)目和維管束面積呈極顯著正相關; 倒伏指數(shù)和倒伏率與株高、莖稈重心高度、莖稈鮮重和第2節(jié)間長呈極顯著正相關, 與第2節(jié)間粗、第2節(jié)間干重、節(jié)間充實度、機械組織層數(shù)、機械組織厚度、莖壁厚度、維管束數(shù)目和維管束面積呈極顯著負相關(表3)。表明甜蕎莖稈抗倒伏能力與莖稈形態(tài)特性和解剖結構 密切相關。植株矮小、莖稈粗壯、節(jié)間充實、機械組織層數(shù)多、機械組織和莖壁厚、維管束數(shù)目多且維管束面積大, 是甜蕎莖稈抗倒伏能力強的重要特征。 圖4 烯效唑干拌種對甜蕎機械組織厚度、莖壁厚度和維管束面積的影響Fig. 4 Effects of seed dressing with uniconazole powder on the mechanical tissue thickness, culm wall thickness, and vascular bundle area of common buckwheat 3.1甜蕎莖稈抗倒性能的評價 倒伏破壞了作物的群體結構和莖稈的輸導系統(tǒng),影響根系向葉片輸送水分和養(yǎng)分, 導致作物產量和品質的下降, 加大作物機械收獲難度[31-32]。目前, 通常將提高莖稈的機械強度作為作物抗倒性栽培和育種的重要目標之一[33]。在作物抗倒研究中, 莖稈抗折力是一個重要的力學特征, 直接反映莖稈機械強度。倒伏指數(shù)綜合考慮了作物莖稈重心高度、莖稈鮮重等形態(tài)特性和莖稈抗折力等力學特征, 具有較強的綜合評價性能[34]。在小麥[35-36]和水稻[37-38]上的研究表明, 莖稈抗折力越大、倒伏指數(shù)越小, 其莖稈的抗倒伏能力越強。本研究結果與此一致, 倒伏率與莖稈抗折力呈極顯著負相關, 與倒伏指數(shù)呈極顯著正相關。因此, 莖稈抗折力和倒伏指數(shù)可以作為甜蕎莖稈抗倒性能的重要評價指標。 3.2甜蕎莖稈抗倒伏能力與莖稈形態(tài)特性和解剖結構的關系 莖稈形態(tài)特性和解剖結構與莖稈抗倒伏能力密切相關, 植株越矮、莖稈越粗壯、節(jié)間越密集、節(jié) 間越充實、機械組織層數(shù)越多、機械組織和莖壁越厚、維管束數(shù)量越多且維管束面積越大, 莖稈機械強度就越大, 會使莖稈抗性能同步增加[5-10]。本研究結果也表明, 莖稈抗折力與株高、莖稈重心高度、莖稈鮮重和第2節(jié)間長呈極顯著負相關, 與第2節(jié)間粗、第2節(jié)間干重、節(jié)間充實度、機械組織層數(shù)、機械組織厚度、莖壁厚度、維管束數(shù)目和維管束面積呈極顯著正相關; 倒伏指數(shù)和倒伏率與株高、莖稈重心高度、莖稈鮮重和第2節(jié)間長呈極顯著正相關, 與第2節(jié)間粗、第2節(jié)間干重、節(jié)間充實度、機械組織層數(shù)、機械組織厚度、莖壁厚度、維管束數(shù)目和維管束面積呈極顯著負相關。說明株高和莖稈重心高度低、莖稈鮮重小、第2節(jié)間粗且短、第2節(jié)間干重大、節(jié)間充實度高、機械組織層數(shù)多、機械組織和莖壁厚、維管束數(shù)目多且面積大, 有利于增強甜蕎莖稈抗倒性能。 表3 甜蕎莖稈形態(tài)特性和解剖結構與抗倒伏能力的相關系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between morphology characteristics, anatomical structure, and lodging resistance of culm in common buckwheat 3.3烯效唑干拌種對甜蕎莖稈抗倒性能的影響 烯效唑作為一種新型植物生長調節(jié)劑, 能有效降低植株高度, 縮短莖稈節(jié)間, 加厚莖壁, 增加節(jié)間充實度, 增強作物莖稈抗倒伏能力[23]。本研究結果表明, 烯效唑干拌種處理后, 倒伏級別、倒伏率和倒伏指數(shù)明顯降低, 莖稈抗折力和產量明顯增加。說明烯效唑干拌種可以增加甜蕎莖稈機械強度, 降低倒伏的風險, 增強莖稈抗倒伏能力, 增加產量。株高、莖稈重心高度、第2節(jié)間長和第2節(jié)間粗是影響植株抗倒性能的重要因素。張倩等[22]研究表明,烯效唑處理的水稻株高和莖稈重心高度比對照顯著下降, 且縮短了基部節(jié)間, 增大了莖粗; 陳麗芬等[39]研究表明, 烯效唑拌種處理能使苦蕎植株顯著矮化,莖粗明顯增加; 龔萬灼等[40]研究表明, 烯效唑拌種處理可降低大豆株高, 增加莖粗, 縮短節(jié)間長度。在本研究中, 烯效唑干拌種處理后, 甜蕎株高、莖稈重心高度和第2節(jié)間長明顯降低, 第2節(jié)間粗明顯增加, 與前人的研究結果一致, 說明烯效唑干拌種可以使甜蕎植株矮化, 基部節(jié)間縮短, 重心下移, 基部節(jié)間粗度增加, 為甜蕎建立良好的株型奠定基礎。與對照相比, 烯效唑干拌種處理后的莖稈鮮重明顯降低, 第2節(jié)間干重和節(jié)間充實度明顯增加,說明烯效唑干拌種既可以減輕甜蕎莖稈自身的重量,又能增加莖稈干物質的積累和節(jié)間充實度, 增強莖稈抗倒伏能力。烯效唑對莖稈解剖結構有顯著影響。王仁懷等[20]研究表明, 烯效唑處理后, 大麥機械組織層數(shù)、機械組織厚度、莖壁厚度、維管束數(shù)目和維管束面積顯著增加。本研究結果表明, 與對照相比, 烯效唑干拌種處理后, 甜蕎莖稈機械組織層數(shù)、機械組織厚度、莖壁厚度、維管束數(shù)目和維管束面積明顯增加。這與前人的研究結果一致。說明烯效唑干拌種能有效優(yōu)化甜蕎莖稈組織結構, 增強莖稈抗倒伏能。當烯效唑干拌種濃度為200 mg kg–1時,甜蕎產量、莖稈抗折力、第2節(jié)間粗、第2節(jié)間干 重、節(jié)間充實度、機械組織層數(shù)、機械組織厚度、莖壁厚度、維管束數(shù)目和維管束面積均達最小值,倒伏率、倒伏指數(shù)、株高、莖稈重心高度和莖稈鮮重均為最小值。說明當烯效唑干拌種濃度為200 mg kg–1時, 有利于建立合理的群體結構, 培育健壯的個體, 增加基部節(jié)間干物質積累, 最終實現(xiàn)壯稈增產。 烯效唑干拌種對甜蕎莖稈抗倒性能有顯著影響。隨烯效唑干拌種濃度的增加, 產量、莖稈抗折力、第2節(jié)間粗、第2節(jié)間干重、節(jié)間充實度、機械組織層數(shù)、機械組織厚度、莖壁厚度、維管束數(shù)目和維管束面積先增加后降低, 倒伏率、倒伏指數(shù)、株高、莖稈重心高度、莖稈鮮重和第2節(jié)間長先降低后增加。當烯效唑干拌種濃度為200 mg kg–1時,能有效優(yōu)化甜蕎莖稈結構, 改善莖稈質量, 減小倒伏風險, 增加產量。 References [1] Lin R F, Chai Y. 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With the increase of uniconazole powder concentration, the yield, culm snapping resistance, diameter of the 2nd internode, dry weight of the 2nd internode, filling degree, mechanical tissue layer number, mechanical tissue thickness, culm wall thickness, vascular bundle number, and vascular bundle area showed an increased-decreased trend, whereas, the lodging percentage, lodging index, plant height, culm gravity height, culm fresh weight, and length of the 2nd internode showed an decreased-increased trend. In this case, the treatment of seed dressing with 200 mg kg–1uniconazole powder could optimize the culm structure, improve the culm quality, reduce the lodging risk, and enhance the yield of common buckwheat. Keywords:Common buckwheat; Uniconazole; Lodging resistance; Morphological characteristics; Anatomical structure 收稿日期Received(): 2015-03-27; Accepted(接受日期): 2015-09-06; Published online(網(wǎng)絡出版日期): 2015-10-08. 通訊作者*(Corresponding authors): 易澤林, E-mail: yzlin1969@126.com; 吳東倩, E-mail: 5042347111@qq.com DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.000933 討論
4 結論
1College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400716, China;2Innovation Team of Chongqing Buckwheat Industry System, Chongqing 400716, China