不同年代中秈水稻品種的葉片光合性狀

劇成欣　陶　進(jìn)　錢希旸　顧駿飛　張　耗　趙步洪　劉立軍王志琴　楊建昌,*揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn) / 糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚(yáng)州5009;江蘇省里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所, 江蘇揚(yáng)州5007

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不同年代中秈水稻品種的葉片光合性狀

劇成欣1陶進(jìn)1錢希旸1顧駿飛1張耗1趙步洪2劉立軍1王志琴1楊建昌1,*
1揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn) / 糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚(yáng)州225009;2江蘇省里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所, 江蘇揚(yáng)州225007

摘要:旨在探明中熟秈稻在品種改良過(guò)程中籽粒產(chǎn)量和葉片光合性能的變化特點(diǎn)。以江蘇省近70年來(lái)不同年代在生產(chǎn)上應(yīng)用的12個(gè)代表性中秈水稻品種(含雜交稻組合)為材料, 依據(jù)應(yīng)用年代將其分為20世紀(jì)50—60年代、60—70年代、80—90年代和21世紀(jì)00—10年代(超級(jí)稻) 4種類型, 研究其產(chǎn)量、冠層結(jié)構(gòu)及葉片光合特性的變化。結(jié)果表明, 隨品種的改良, 中秈水稻品種的產(chǎn)量不斷提高。群體總穎花量、面積指數(shù)和粒葉比顯著增加, 葉基角減小, 群體透光率、光合勢(shì)(綠葉面積持續(xù)期)、抽穗期劍葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和PSII最大和實(shí)際光化學(xué)效率以及熒光與非熒光淬滅系數(shù)增加。最大葉面積指數(shù)和全生育期總光合勢(shì)與籽粒產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。灌漿期劍葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、PSII最大和實(shí)際光化學(xué)量子效率以及熒光和非熒光淬滅系數(shù)與結(jié)實(shí)率或粒重呈顯著相關(guān)。表明在品種改良過(guò)程中, 株型和葉片光合性能的改善是中秈水稻產(chǎn)量提高的重要原因。

關(guān)鍵詞:中秈水稻; 株型; 光合速率; 葉綠素?zé)晒? 產(chǎn)量

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31271641, 31201155, 31471438), 中央級(jí)科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(農(nóng)業(yè))(201103003, 201203079),國(guó)家“十二五”科技計(jì)劃項(xiàng)目(2014AA10A605, 2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09), 江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項(xiàng)目

(SXGC[2014]313), 江蘇省普通高校研究生科研創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目(KYZZ15_0364)和江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程項(xiàng)目(PAPD)資助。

This study was supported by the grants from the National Natural Science Foundation of China (31271641, 31201155, 31471438), China National Public Welfare Industry (Agriculture) Plan (201103003, 201203079), the National Key Technology Support Program of China (2014AA10A605, 2011BAD16B14, 2012BAD04B08, 2013BAD07B09), Jiangsu “Three-innovation” Agricultural Project (SXGC[2014]313), Jiangsu Creation Program for Post-graduation Students (KYZZ15_0364), and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions (PAPD).

第一作者聯(lián)系方式: E-mail: cxju1124@163.com

光合作用是植物生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),作物產(chǎn)量的90%～95%直接或間接來(lái)自光合作用[1-2]。作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低是由光合生產(chǎn)力和呼吸消耗以及經(jīng)濟(jì)系數(shù)(又稱收獲指數(shù))的大小決定的, 其中光合生產(chǎn)力又由光合速率、光合面積和光合功能期決定[3-4]。葉片作為光合作用的主要器官直接影響作物的光能利用和干物質(zhì)積累, 尤其是生育后期功能葉光合作用對(duì)作物產(chǎn)量起著至關(guān)重要的作用[5-7]。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔醚芯康奶结? 在植物逆境生理研究和光能利用探測(cè)等方面得到廣泛應(yīng)用[8-9]。前人對(duì)植物光合作用的機(jī)理及其調(diào)控途徑等作了大量的研究。但有關(guān)葉片光合速率與作物產(chǎn)量的關(guān)系, 卻有著不同的結(jié)果: 有的認(rèn)為兩者是正相關(guān)[10-11], 也有的認(rèn)為兩者無(wú)相關(guān)性[12]。

自20世紀(jì)50年代末的矮化育種和70年代中期的三系雜交育種以來(lái), 通過(guò)株型的改良, 水稻單產(chǎn)獲得了大幅度的提高; 20世紀(jì)90年代袁隆平提出了中國(guó)超級(jí)稻“形態(tài)改良與雜種優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合”的育種技術(shù)路線, 認(rèn)為優(yōu)良的植株形態(tài)可以實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)的突破[2,13-15]。前人從水稻品種改良[16,22]、亞種間屬性[17-18]以及高產(chǎn)高效協(xié)同型品種[19]等方面對(duì)水稻的株型特征進(jìn)行了深入研究, 認(rèn)為頂部3葉的著生角度和披垂度減小、有效葉面積和粒葉比提高等形態(tài)改良是水稻產(chǎn)量提高的重要原因, 這些結(jié)果也為水稻高產(chǎn)高效栽培及品種改良提供了參考依據(jù)。

長(zhǎng)江中下游地區(qū)是我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū), 水稻播種面積占全國(guó)的51.2%, 稻谷產(chǎn)量占51.3%。該區(qū)域稻田種植制度多樣, 雙季稻和單季中、晚稻都有, 不少地區(qū)秈粳并存; 在各品種類型中, 以中秈稻所占比例最大[20-21]。以往雖然對(duì)中秈水稻品種產(chǎn)量與株型的演進(jìn)特征、根系形態(tài)生理特性、氮素利用效率和米質(zhì)變化等作了較多的研究[22-25], 但是關(guān)于中秈品種改良過(guò)程中葉片光合特性和主要熒光參數(shù)的變化特點(diǎn)及其與產(chǎn)量的關(guān)系, 缺乏深入研究。本試驗(yàn)以不同年代代表性中秈水稻品種為材料, 研究了水稻主要生育期株型和葉片光合特性的變化特征, 以期進(jìn)一步闡明水稻品種改良過(guò)程中葉片光合作用的變化特點(diǎn)及其與產(chǎn)量的關(guān)系, 為水稻高產(chǎn)育種和栽培提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012—2013年在江蘇省揚(yáng)州市里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所進(jìn)行。前茬作物為小麥, 土壤為沙質(zhì)壤土, 耕作層含有機(jī)質(zhì)2.1%、有效氮106.3 mg kg–1、速效磷30.2 mg kg–1、速效鉀87.6 mg kg–1。試驗(yàn)選擇近70年來(lái)在江蘇省大面積種植的代表性中秈水稻品種, 依據(jù)品種的種植年代將其分為20世紀(jì)50—60年代、60—70年代、80—90年代和21世紀(jì)00—10年代(超級(jí)稻) 4個(gè)類型, 共計(jì)12個(gè)品種(表1),各品種在揚(yáng)州均能正常抽穗結(jié)實(shí)。其中, 20世紀(jì)50—60年代主要收集整理的是地方優(yōu)良品種。試驗(yàn)所選用的3個(gè)超級(jí)稻品種均已通過(guò)農(nóng)業(yè)部認(rèn)定。在田間安裝小型氣象站記錄兩年試驗(yàn)生長(zhǎng)季節(jié)中的主氣象因子, 生長(zhǎng)期的光照強(qiáng)度、平均溫度濕度等數(shù)據(jù)列于表2。

表1　供試的中秈水稻品種Table 1　The tested mid-season indica rice varieties

表2　兩年試驗(yàn)中的主要?dú)庀笠蜃覶able 2　Main meteorological factors in 2012 and 2013

由于不同品種的全生育期相差較大, 本試驗(yàn)采用分期播種來(lái)保證各品種抽穗期盡可能一致。20世紀(jì)50—60年代品種于5月24日播種, 60—70年代品種于5月17日播種, 80—90年代和21世紀(jì)00—10年代品種(超級(jí)稻)于5月8日播種, 6月13日移栽,株行距15 cm × 20 cm, 雜交秈稻單本移栽, 常規(guī)秈稻雙本移栽。

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 小區(qū)面積為16 m2, 重復(fù)3次。全生育期施用純氮210 kg hm–2, 將氮肥折合成尿素(含純氮46.4%)按基肥(移栽前1 d)∶分蘗肥(移栽后7 d)∶穗肥(枝梗分化期)=5∶1∶4施用。移栽前對(duì)各小區(qū)施用過(guò)磷酸鈣(含P2O513.5%) 300 kg hm–2和氯化鉀(含K2O 52.0%) 195 kg hm–2。按照常規(guī)高產(chǎn)栽培管理水分等, 嚴(yán)格控制全生育期病蟲草害。

1.2測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1植株葉面積和氮含量記錄各品種的抽穗日期, 于抽穗期從各小區(qū)取代表性植株10株, 使用量角器測(cè)定植株頂三葉的葉基角; 使用SPAD儀分別測(cè)定倒數(shù)3張葉片的葉綠素含量。使用葉面積儀分別掃描劍葉、倒二葉和倒三葉的葉面積, 并烘干稱重, 計(jì)算比葉面積和比葉重, 比葉面積(SLA)=葉面積/干物重。綠葉面積持續(xù)期即光合勢(shì)分別于移栽期、穗分化始期、抽穗期和成熟期取每品種代表性植株6穴的所有綠葉, 用葉面積測(cè)定儀測(cè)定葉面積。光合勢(shì)(m2d m–2)=1/2(L1+L2)×(t2-t1)。式中L1和L2為前后兩次測(cè)定的葉面積 (m2m–2), t2-t1表示前后兩次測(cè)定的時(shí)間間隔(d)。根據(jù)成熟期總實(shí)粒數(shù)(總穎花數(shù)×結(jié)實(shí)率)和抽穗期綠葉面積計(jì)算粒葉比, 即粒葉比=總實(shí)粒數(shù)/抽穗期葉面積。將烘干后葉片粉碎過(guò)篩, 使用凱氏定氮法測(cè)定單位重量葉片氮素含量,單位面積葉片氮素含量(SLNC)用單位重量葉片氮素含量與比葉面積的比值表示。

1.2.2植株冠層透光率于抽穗期, 用英國(guó)DELTA-T公司生產(chǎn)的SunScan冠層分析儀Type SS1分別測(cè)定各小區(qū)株間和行間不同高度的光合有效輻射(PAR), 離地面高度分別為0 cm、20 cm、40 cm、60 cm、80 cm和冠層頂部, 重復(fù)3次。由于不同處理PAR的測(cè)定并不同步, 存在一定的測(cè)量時(shí)間差,入射PAR會(huì)在一定的范圍內(nèi)上下波動(dòng); 因此, 本文采用相對(duì)值透光率來(lái)反應(yīng)水稻冠層光合有效輻射的空間分布。各高度的透光率LT=各高度PAR/冠層頂部PAR×100。參照程占慧等[9,26-28]方法計(jì)算: 光合作用效率(PE)=光合速率(Pn)/光合有效輻射(PAR); 光合氮素利用效率(PNUE)=光合速率(Pn)/單位面積葉片氮素含量(SLNC)。

1.2.3葉片光合速率與熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)在抽穗期, 用帶有熒光葉室(LI-6400-40, Li-Cor Inc.)的便攜式光合儀(Li-6400, Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)測(cè)定植株劍葉的光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)[29-30]。光量子通量密度(PFD)為1000 μmol m–2s–1, 使用CO2鋼瓶, 葉室CO2濃度為400 μmol mol–1。葉片暗適應(yīng)20 min后測(cè)定初始熒光(Fo), 然后給定一個(gè)飽和光脈沖測(cè)定最大熒光(Fm); 將葉片置葉室內(nèi)300 s, 待熒光恒定時(shí)記錄凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)等氣體交換數(shù)據(jù); 給定一個(gè)飽和光脈沖( >8500 μmol m–2s–1持續(xù)0.8 s)來(lái)測(cè)定能化類囊體最大熒光(Fm'); 關(guān)閉作用光供應(yīng)一個(gè)暗脈沖(使用遠(yuǎn)紅光優(yōu)先激發(fā)PSI并迫

使電子從PSII流出)來(lái)測(cè)定能化類囊體最小熒光(Fo')。并從以上數(shù)據(jù)計(jì)算以下葉綠素?zé)晒鈪?shù), PSII最大光化學(xué)量子效率(Fv'/Fm')=(Fm'-Fo')/Fm', PSII實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSII)=(Fm-Fs)/Fm', 光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)= (Fm'-Fs)/(Fm'-Fo')、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)=(Fm-Fm′)/(Fm-Fo)。

1.2.4考種與計(jì)產(chǎn)收獲前1 d, 取每小區(qū)1 m2考查穗數(shù), 并按照平均穗數(shù)取樣10株考種, 采用水漂法測(cè)定結(jié)實(shí)率, 每小區(qū)實(shí)收2 m2計(jì)產(chǎn)。

1.3數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2003軟件整理數(shù)據(jù), SAS9.2軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù), SigmaPlot10.0繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1產(chǎn)量與主要光合特性的方差分析

由表3可知, 產(chǎn)量、葉面積指數(shù)、比葉面積、透光率、劍葉光合速率和PSII實(shí)際光化學(xué)效率等在不同年代中秈水稻品種間存在極顯著差異。但年度(兩年試驗(yàn))及年度與品種、年度與年代(品種改良過(guò)程中的4個(gè)年代)的互作均無(wú)顯著差異(表3)。因兩年的試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)一致, 故本文中除產(chǎn)量用兩年的數(shù)據(jù)表示外, 其余數(shù)據(jù)用兩年的平均數(shù)表示。

2.2產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

隨著品種改良, 中秈水稻品種的產(chǎn)量顯著增加。1950—1960s、1960—1970s、1980—1990s、2000—2010s的品種在兩年(2012年和2013年)平均產(chǎn)量分別為4.77、6.83、8.47、9.16 t hm–2, 增幅依次為43.19%、24.01%和8.15% (表4)。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析, 品種改良使產(chǎn)量增加的主要原因是總穎花量的增加, 每穗粒數(shù)和總穎花量表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。穗數(shù)隨品種改良有所減少。20世紀(jì)80年代以來(lái)的品種的千粒重顯著高于20世紀(jì)80年代之前的品種。隨品種改良, 結(jié)實(shí)率表現(xiàn)出先增加后減小的趨勢(shì)。與早期中秈稻相比, 超級(jí)稻的結(jié)實(shí)率表現(xiàn)出低而不穩(wěn)(表4)。較低的結(jié)實(shí)率制約了超級(jí)稻品種產(chǎn)量潛力的發(fā)揮。

2.3株高和葉面積指數(shù)

隨品種改良, 不同年代中秈水稻品種的株高表現(xiàn)先減小后增加的趨勢(shì)(表5)。葉基角隨著品種改良逐漸降低。超級(jí)稻品種的葉基角與20世紀(jì)50—60年代品種相比降低了61.39°。最大葉面積指數(shù)和粒葉比均隨著品種應(yīng)用年代的推移而增加(表5)。表明在品種改良過(guò)程中源(葉面積)和庫(kù)(總穎花量)均增加, 但庫(kù)的增加超過(guò)了源的增長(zhǎng)。隨著生育期的延長(zhǎng), 各品種的綠葉面積持續(xù)期(光合勢(shì))為2000—2010s > 1980—1990s >1960—1970s >1950—1960s(圖1)。

2.4比葉面積與葉綠素含量

在抽穗期, 中秈水稻品種植株頂部3葉的比葉面積和葉綠素含量隨品種改良而增加(表6)。與20世紀(jì)80—90年代品種相比, 超級(jí)稻品種的比葉面積和葉綠素含量沒(méi)有顯著差異, 但顯著高于早期年代的品種。自20世紀(jì)80年代以來(lái), 劍葉和倒二葉的比葉面積顯著增加, 倒三葉的比葉面積增加不顯著;倒二葉和倒三葉的葉片葉綠素含量顯著增加, 劍葉的葉綠素含量增加不顯著(表6)。

2.5透光率與光合作用效率

抽穗期不同年代中秈水稻品種冠層各高度的透光率均隨品種改良表現(xiàn)出增加的趨勢(shì)(圖2)。在0～40 cm, 超級(jí)稻品種的透光率與20世紀(jì)80—90年代品種相比差異不顯著, 但顯著高于1950—1960s的品種。在離地面40～80 cm的群體冠層, 不同年代品種的透光率表現(xiàn)出2000—2010s > 1980—1990s > 1960—1970s > 1950—1960s (圖2)。

表3　中秈水稻品種產(chǎn)量和主要光合熒光特性的方差分析Table 3　Analysis of variance F-value of grain yield and main photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters of mid-season indica rice varieties

表4　中秈水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化Table 4　Changes in grain yield and its components of mid-season indica rice varieties

表5　中秈水稻品種株高、葉面積指數(shù)和粒葉比的變化Table 5　Changes in plant height, leaf area index and filled grain-leaf ratio of mid-season indica rice varieties

圖1　中秈水稻品種綠葉面積持續(xù)期的變化Fig. 1　Changes in green leaf area duration of mid-season indica rice varietiesTS: 移栽期; PI: 穗分化始期; HD: 抽穗期; MA: 成熟期。TS: transplanting; PI: panicle initiation; HD: heading; MA: maturity.

圖2　中秈水稻品種抽穗期冠層不同高度透光率的變化Fig. 2　Changes in light transmission rate at different height at the heading stage of mid-season indica rice varieties

葉片氮含量隨品種改良逐漸增加(表7)。不同年代中秈水稻品種的光合作用效率、光合氮素利用效率和氮肥偏生產(chǎn)力均表現(xiàn)為2000—2010s > 1980—1990s > 1960—1970s > 1950—1960s (表7)。

2.6光合速率與葉綠素?zé)晒?/p>

自抽穗至成熟, 葉片的凈光合速率在抽穗期達(dá)到最大, 此后逐漸下降(圖3-A)。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與凈光合速率表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)(圖3-B, C)。胞間CO2濃度表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)(圖3-D)。在抽穗期和抽穗后10 d, 不同年代中秈水稻品種的凈光合速率隨品種改良不斷升高, 表現(xiàn)出2000—2010s > 1980—1990s > 1960—1970s > 1950—1960s。在抽穗后10 d和抽穗后20 d, 超級(jí)稻品種的光合速率的降幅較大, 表現(xiàn)出1980—1990s > 2000—2010s

> 1960—1970s > 1950—1960s (圖3-A), 氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化與凈光合速率的變化趨勢(shì)相一致(圖3-B, C)。

表6　不同年代中秈水稻品種比葉面積和葉綠素含量的變化Table 6　Changes in specific leaf area and chlorophyll content (SPAD value) of mid-season indica rice varieties

自抽穗至成熟, 不同年代中秈水稻品種的PSII最大光化學(xué)量子效率(Fv'/Fm')和實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSII)均隨品種改良而逐漸增加, 隨灌漿進(jìn)程而逐步降低(圖4-A, B)。在抽穗期, 超級(jí)稻的Fv'/Fm' 和ΦPSII在各類品種中最大, 但抽穗后超級(jí)稻的Fv'/Fm'和ΦPSII下降幅度較大。在抽穗后20 d, 超級(jí)稻的Fv'/Fm'和ΦPSII顯著低于20世紀(jì)80—90年代品種(圖4-A, B)。這可能是超級(jí)稻結(jié)實(shí)率較低的一個(gè)重要生理原因。不同年代中秈水稻品種的光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)與Fv'/Fm'及ΦPSII表現(xiàn)出類似的變化趨勢(shì)(圖4-C, D)。

2.7葉片光合性狀與產(chǎn)量的相關(guān)水稻籽粒產(chǎn)量與各品種的最大葉面積指數(shù)、抽穗期劍葉光合速率和全生育期總光合勢(shì)呈極顯著正相關(guān)(圖5-A～C)。抽穗后劍葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、PSII最大和實(shí)際光化學(xué)量子效率以及熒光和非熒光淬滅系數(shù)與結(jié)實(shí)率或粒重的相關(guān)達(dá)到顯著或極顯著水平(表8)。說(shuō)明提高葉片光合性能有利于增加水稻產(chǎn)量。

3　討論

本研究表明, 隨著品種改良, 中秈水稻品種的產(chǎn)量逐漸增加。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析, 產(chǎn)量的增加主要在于總穎花量的增加, 而總穎花量的增加主要在于每穗穎花數(shù)的增加。說(shuō)明在長(zhǎng)江中下游地區(qū),增加每穗穎花數(shù)是中秈水稻品種獲取高產(chǎn)的一條重要途徑。

在作物品種改良過(guò)程中, “源”即光合作用是如何適應(yīng)庫(kù)(籽?？値?kù)容)的增大？相關(guān)研究報(bào)道甚少。本研究觀察到, 中秈水稻品種的改良既增加了源的數(shù)量(葉面積指數(shù)、綠葉面積持續(xù)期等), 又提高了源的質(zhì)量(葉片光合速率、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等), 使得在庫(kù)容量增加的同時(shí)保證了光合同化物的供應(yīng), 從而實(shí)現(xiàn)了源庫(kù)協(xié)調(diào)和產(chǎn)量的提高。

表7　中秈水稻品種光能利用率和光合氮素利用效率的變化Table 7　Changes in photosynthetic efficiency and photosynthetic nitrogen utilization efficiency of mid-season indica rice varieties

圖3　中秈水稻品種葉片光合速率的變化Fig. 3　Changes in leaf photosynthetic traits of the mid-season indica rice varieties at different growth stagesHD: 抽穗期; 10DAH: 抽穗后10 d; 20DAH: 抽穗后20 d; 30DAH: 抽穗后30 d。HD: heading; 10DAH: 10 days after heading stage; 20DAH: 20 days after heading stage; 30DAH: 30 days after heading stage.

本研究結(jié)果顯示, 中秈水稻品種改良提高了群體最大葉面積指數(shù)。通常, 群體葉面積指數(shù)的增加會(huì)減少群體的透光率, 影響基部葉片的光合作用,進(jìn)而影響根系活力[31-32]。但本研究觀察到, 隨品種改良, 水稻植株中下部透光率增加, 群體中下部光合有效輻射空間分布改善。這主要得益于稻株頂部3葉葉基角減小, 改善了群體的受光姿態(tài)。不僅如此,品種改良還改善了葉面積的組成, 即增加了植株頂部3葉面積占總?cè)~面積的比例。有研究表明, 稻株頂部3葉的生長(zhǎng)與穗分化同步, 與抽穗后的籽粒灌漿充實(shí)有著密切的關(guān)系, 因而被稱為高效葉面積[5,32]。因此,植株頂部3葉面積占總?cè)~面積的比例的增加和受光姿態(tài)的改善, 這是在中秈水稻品種改良過(guò)程中葉片光合性狀得以改善的一個(gè)重要方面。

圖4　抽穗灌漿期中秈水稻品種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化Fig. 4　Changes in leaf chlorophyll fluorescence parameters in tested rice varieties during the heading and grain fillingHD: 抽穗期; 10DAH: 抽穗后10 d; 20DAH: 抽穗后20 d; 30DAH: 抽穗后30 d。HD: heading; 10DAH: 10 days after heading stage; 20DAH: 20 days after heading stage; 30DAH: 30 days after heading stage.

圖5　中秈水稻品種葉片光合性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性Fig. 5　Correlations of leaf photosynthetic characteristics with grain yield of mid-season indica rice varietiesLAI: 葉面積指數(shù); Pn: 光合速率; LAD: 綠葉面積持續(xù)期。LAI: leaf area index; Pn: net photosynthetic rate; LAD: leaf area duration.

中秈水稻品種改良還突出地表現(xiàn)在“源”質(zhì)量的改善。本研究表明, 隨著品種改良, 各品種的光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都顯著提高。PSII最大光化學(xué)量子效率(Fv'/Fm')、實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSII)、熒光光化學(xué)淬滅效率(qP)和非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)隨品種改良逐漸增加。Fv'/Fm'指類囊體能化時(shí)PSII固有效率, 反映開(kāi)放的PSII反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)化效率; ΦPSII反映了PSII的實(shí)際光化學(xué)量子效率, 它和非循環(huán)式電子傳遞的量子產(chǎn)量密切相關(guān), 表示部分

反應(yīng)中心關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能轉(zhuǎn)化效率。qP在一定程度上反映了PSII反應(yīng)中心的開(kāi)放程度; qN則反映了PSII反應(yīng)中心對(duì)天線色素吸收過(guò)量光能后的熱耗散能力及光合機(jī)構(gòu)的損傷程度[34]。因此, Fv'/Fm'、ΦPSII、qP和qN值大, 是葉片光合性能好和對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)的指標(biāo)。品種改良增強(qiáng)了葉片光合速率, 改善了葉綠素?zé)晒鈪?shù), 這是中秈水稻品種改良過(guò)程中葉片光合性狀得以改善的另一個(gè)重要方面。

以往有關(guān)葉片光合性能與作物產(chǎn)量的關(guān)系, 存在著不同的研究結(jié)論[10-12]。本研究表明, 抽穗后劍葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、PSII最大和實(shí)際光化學(xué)量子效率以及熒光和非熒光淬滅系數(shù)與結(jié)實(shí)率或粒重均呈顯著或極顯著正相關(guān)。說(shuō)明通過(guò)遺傳改良或栽培措施提高葉片光合性能, 有利于提高水稻產(chǎn)量。

本研究還觀察到, 隨品種改良, 葉片氮含量和光合氮素利用效率也顯著提高。較高的光合氮素利用效率不僅有利于提高產(chǎn)量, 而且還可以提高水稻氮肥利用效率[27-28]。說(shuō)明品種改良不僅改善了葉片光合性能, 而且提高了中秈水稻品種的氮肥利用效率。至于品種改良提高光合氮素利用效率的原因和機(jī)理還有待深入研究。

值得注意的是, 現(xiàn)代超級(jí)稻品種雖然表現(xiàn)出較大的庫(kù)容和較高的產(chǎn)量, 但與1960—1970s或1980—1990s的品種相比, 超級(jí)稻的結(jié)實(shí)率較低, 這已成為限制其產(chǎn)量潛力發(fā)揮的重要因子[35-38]。從本研究結(jié)果分析, 超級(jí)稻結(jié)實(shí)率低可能與其灌漿期葉片光合速率及Fv'/Fm'、ΦPSII、qP和qN值下降快有密切關(guān)系。深入研究超級(jí)稻結(jié)實(shí)率較低的原因和提高其結(jié)實(shí)率的途徑, 對(duì)于實(shí)現(xiàn)超級(jí)稻的增產(chǎn)潛力有重要意義。

4　結(jié)論

品種改良顯著提高了中秈水稻品種的產(chǎn)量, 每穗穎花數(shù)的增加是產(chǎn)量提高的主要原因。品種改良顯著提高了葉面積指數(shù)、綠葉面積持續(xù)期、葉片光合速率和PSII光化學(xué)效率, 這是產(chǎn)量提高的重要物質(zhì)生產(chǎn)基礎(chǔ)。超級(jí)稻結(jié)實(shí)率較低與其灌漿期葉片光合速率及PSII光化學(xué)效率參數(shù)值下降較快有密切關(guān)系。References

[1] 趙黎明, 李明, 鄭殿峰, 顧春梅, 那永光, 解保勝. 水稻光合作用研究進(jìn)展及其影響因素分析. 北方水稻, 2014, 44(5): 66?71

Zhao L M, Li M, Zheng D F, Gu C M, Na Y G, Xie B S. Analysis of the factors and their effect on the photosynthesis of rice. North Rice, 2014, 44(5): 66?71 (in Chinese with English abstract)

[2] 鄧啟云, 袁隆平, 蔡義東, 劉建豐, 趙炳然, 陳立云. 超級(jí)雜交稻模式株型的光合優(yōu)勢(shì). 作物學(xué)報(bào), 2006, 32: 1287?1293

Deng Q Y, Yuan L P, Cai Y D, Liu J F, Zhao B R, Chen L Y. Photosynthetic advantages of model plant-type in super hybrid rice. Acta Agron Sin, 2006, 32: 1287?1293 (in Chinese with English abstract)

[3] 許大全. 光合速率、光合效率與作物產(chǎn)量. 生物學(xué)通報(bào), 1999, 34(8): 8?10 Xu D Q. Photosynthetic rate, photosynthetic efficiency and crop yield. Bull Biol, 1999, 34(8): 8?10 (in Chinese)

[4] 李敏, 張洪程, 楊雄, 葛夢(mèng)婕, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋, 許軻.高產(chǎn)氮高效型粳稻品種的葉片光合及衰老特性研究. 中國(guó)水稻科學(xué), 2013, 27: 168?176

Li M, Zhang H C, Yang X, Ge M J, Wei H Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K. Leaf photosynthesis and senescence characteristics of japonica rice cultivars with high yield and high N-efficiency. Chin J Rice Sci, 2013, 27: 168?176 (in Chinese with English abstract)

[5] 凌啟鴻. 作物群體質(zhì)量. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社, 2005. pp 77–85

Ling Q H. The Quality of Crop Population. Shanghai: Shanghai Scientific & Technical Publishers, 2005. pp 77–85 (in Chinese)

[6] 翟虎渠, 曹樹青, 萬(wàn)建民, 陸巍, 張榮銑. 超高產(chǎn)雜交稻灌漿期光合功能與產(chǎn)量的關(guān)系. 中國(guó)科學(xué)(C輯), 2002, 32: 211?217

Zhai H Q, Cao S Q, Wan J M, Lu W, Zhang R X. The relationship between photosynthetic function and grain yield at filling stage of super-high-yield hybrid rice. Sci China (Ser C), 2002, 32: 211?217 (in Chinese)

[7] Martin M A, Guillermo B F, Juan A M S, Gustavo A S. Radiation interception and use efficiency as affected by breeding in Mediterranean wheat. Field Crops Res, 2009, 110: 91–97

[8] Zhang M P, Zhang C J, Yu G H, Jiang Y Z, Reto J S, Yuan Z Y, Yang X S, Chen G X. Changes in chloroplast ultrastructure, fatty acid components of thylakoid membrane and chlorophyll a fluorescence transient in flag leaves of a super-high-yield hybrid rice and its parents during the reproductive stage. J Plant Physiol, 2010, 167: 277–285

[9] 程占慧, 劉良云. 基于葉綠素?zé)晒獍l(fā)射光譜的光能利用率探測(cè). 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào), 2010, 26(增刊-2): 74–80

Cheng Z H, Liu L Y. Detection of vegetation light use efficiency based on chlorophyll fluorescence spectrum. Trans CSAE, 2010, 26(suppl-2): 74–80 (in Chinese with English abstract)

[10] 付景, 陳露, 黃鉆華, 王志琴, 楊建昌. 超級(jí)稻葉片光合特性和根系生理性狀與產(chǎn)量的關(guān)系. 作物學(xué)報(bào), 2012, 38: 1264?1276

Fu J, Chen L, Huang Z H, Wang Z Q, Yang J C. Relationship of leaf photosynthetic characteristics and root physiological traits with grain yield in super rice. Acta Agron Sin, 2012, 38: 1264?1276 (in Chinese with English abstract)

[11] 陳悅, 袁隆平, 王學(xué)華, 張道允, 陳娟, 鄧啟云, 趙炳然, 許大全. 超級(jí)雜交水稻谷粒產(chǎn)量與葉光合速率的關(guān)系. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 33: 235?243

Chen Y, Yuan L P, Wang X H, Zhang D Y, Chen J, Deng Q Y, Zhao B R, Xu D C. Relationship between grain yield and leaf photosynthetic rate in super hybrid rice. J Plant Physiol Mol Biol, 2007, 33: 235?243 (in English with Chinese abstract)

[12] 唐文邦, 陳立云, 肖應(yīng)輝, 蔡義東, 蘭海. 水稻功能葉形態(tài)及光合速率與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)研究. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2004, (2): 29?31

Tang W B, Chen L Y, Xiao Y H, Cai Y D, Lan H. Relations of photosynthetic ability and functional leaves features to rice yield and yield components. Hunan Agric Sci, 2004, (2): 29?31 (in Chinese with English abstract)

[13] 王昆, 羅瓊, 蔡慶紅, 蔣敏明, 匡建業(yè), 丁秋凡, 唐啟源. 水稻株型的研究進(jìn)展. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, (17): 1?4

Wang K, Luo Q, Cai Q H, Jiang M M, Kuang J Y, Ding Q F, Tang Q Y. Study progresses of rice plant type. Hunan Agric Sci, 2013, (17): 1?4 (in Chinese with English abstract)

[14] 姜元華, 許軻, 趙可, 孫建軍, 韋還和, 許俊偉, 魏海燕, 郭保衛(wèi), 霍中洋, 戴其根, 張洪程. 甬優(yōu)系列秈粳雜交稻的冠層結(jié)構(gòu)與光合特性. 作物學(xué)報(bào), 2015, 41: 286?296

Jiang Y H, Xu K, Zhao K, Sun J J, Wei H H, Xu J W, Wei H Y, Guo B W, Huo Z Y, Dai Q G, Zhang H C. Canopy structure and photosynthetic characteristics of Yongyou series of indicajaponica hybrid rice under high-yielding cultivation condition. Acta Agron Sin, 2015, 41: 286?296 (in Chinese with English abstract)

[15] Peng S B, Gurdev S K, Parminder V, Tang Q Y, Zou Y B. Progress in ideotype breeding to increase rice yield potential. Field Crops Res, 2008, 108: 32–38

[16] 熊潔, 陳功磊, 王紹華, 丁艷鋒. 江蘇省不同年代典型粳稻品種的產(chǎn)量及株型差異. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 34(5): 1?6

Xiong J, Chen G L, Wang S H, Ding Y F. The difference in grain yield and plant type among typical japonica varieties in different years in Jiangsu province. J Nanjing Agric Univ, 2011, 34(5): 1?6 (in Chinese with English abstract)

[17] 張洪程, 張軍, 龔金龍, 常勇, 李敏, 高輝, 戴其根, 霍中洋,許軻, 魏海燕. “秈改粳”的生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)及其形成機(jī)理. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 46: 686?704

Zhang H C, Zhang J, Gong J L, Chang Y, Li M, Gao H, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y. The productive advantages and formation mechanisms of “indica rice to japonica rice”. Sci Agric Sin, 2013, 46: 686–704 (in Chinese with English abstract)

[18] 龔金龍, 邢志鵬, 胡雅杰, 張洪程, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 魏海燕, 高輝. 秈、粳超級(jí)稻光合物質(zhì)生產(chǎn)與轉(zhuǎn)運(yùn)特征的差異.作物學(xué)報(bào), 2014, 40: 497?510

Gong J L, Xing Z P, Hu Y J, Zhang H C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H. Difference of characteristics of photosynthesis, matter production and translocation between indica and japonica super rice. Acta Agron Sin, 2014, 40: 497?510 (in Chinese with English abstract)

[19] 李敏, 張洪程, 楊雄, 葛夢(mèng)婕, 馬群, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋,許軻. 不同氮利用效率基因型水稻莖稈特性比較. 作物學(xué)報(bào), 2012, 38: 1277?1285

Li M, Zhang H C, Yang X, Ge M J, Ma Q, Wei H Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K. Comparison of culm characteristics with different nitrogen use efficiencies for rice cultivars. Acta Agron Sin, 2012, 38: 1277?1285 (in Chinese with English abstract)

[20] 梅方權(quán), 吳憲章, 姚長(zhǎng)溪, 李路平, 王磊, 陳秋云. 中國(guó)水稻種植區(qū)劃. 中國(guó)水稻科學(xué), 1988, 2: 97?110

Mei F Q, Wu X Z, Yao C X, Li L P, Wang L, Chen Q Y. Rice cropping regionalization in China. Chin J Rice Sci, 1988, 2: 97?110 (in Chinese with English abstract)

[21] 鄭景生, 黃育民. 中國(guó)稻作超高產(chǎn)的追求與實(shí)踐. 分子植物育種, 2003, 1: 585?596

Zheng J S, Huang Y M. Thrust and practice of super high yielding rice production in China. Mol Plant Breed, 2003, 1: 585–596 (in Chinese with English abstract)

[22] 楊建昌, 王朋, 劉立軍, 王志琴, 朱慶森. 中秈水稻品種產(chǎn)量與株型演進(jìn)特征研究. 作物學(xué)報(bào), 2006, 32: 949?955

Yang J C, Wang P, Liu L J, Wang Z Q, Zhu Q S. Evolution characteristic of grain yield and plant type for mid-season indica rice cultivars. Acta Agron Sin, 2006, 32: 949?955 (in Chinese with English abstract)

[23] 張耗, 黃鉆華, 王靜超, 王志琴, 楊建昌. 江蘇中秈水稻品種

演進(jìn)過(guò)程中根系形態(tài)生理性狀的變化及其與產(chǎn)量的關(guān)系. 作物學(xué)報(bào), 2011, 37: 1020?1030

Zhang H, Huang Z H, Wang J C, Wang Z Q, Yang J C. Changes in morphological and physiological traits of roots and their relationships with grain yield during the evolution of mid-season indica rice cultivars in Jiangsu Province. Acta Agron Sin, 2011, 37: 1020?1030 (in Chinese with English abstract)

[24] 劇成欣, 陶進(jìn), 錢夕旸, 顧駿飛, 趙步洪, 楊凱鵬, 王志琴, 楊建昌. 不同年代中秈水稻品種的產(chǎn)量與氮肥利用效率. 作物學(xué)報(bào), 2015, 41: 422?431

Ju C X, Tao J, Qian X Y, Gu J F, Zhao B H, Yang K P, Wang Z Q, Yang J C. Grain yield and nitrogen use efficiency of mid-season indica rice cultivars applied at different decades. Acta Agron Sin, 2015, 41: 422?431 (in Chinese with English abstract)

[25] 張耗, 談桂露, 孫小淋, 劉立軍, 楊建昌. 江蘇省中秈水稻品種演進(jìn)過(guò)程中米質(zhì)的變化. 作物學(xué)報(bào), 2009, 35: 2037?2044

Zhang H, Tan G L, Sun X L, Liu L J, Yang J C. Changes in grain quality during the evolution of mid-season indica rice cultivars in Jiangsu Province. Acta Agron Sin, 2009, 35: 2037?2044 (in Chinese with English abstract)

[26] 馮大蘭, 劉蕓, 鐘章成, 楊娟, 謝君. 三峽庫(kù)區(qū)消落帶蘆葦(Phragmites communis (Reed))的光合生理響應(yīng)和葉綠素?zé)晒馓匦? 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28: 2013–2021

Feng D L, Liu Y, Zhong Z C, Yang J, Xie J. Photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of the reed (Phragmites communis) grown in the hydro-fluctuation belt of Three Gorges Reservoir Area. Acta Ecol Sin, 2008, 28: 2013–2021 (in Chinese with English abstract)

[27] Ju C X, Roland J B, Wang Z Q, Zhang H, Liu L J, Yang J C, Zhang J H. Root and shoot traits for rice varieties with higher grain yield and higher nitrogen use efficiency at lower nitrogen rates application. Field Crops Res, 2015, 175: 47–55

[28] Pang J Y, Palta J A, Rebetzke G J, Milroy S P. Wheat genotypes with high early vigour accumulate more nitrogen and have higher photosynthetic nitrogen use efficiency during early growth. Funct Plant Biol, 2014, 41: 215–222

[29] Gu J F, Yin X Y, Tjeerd J S, Wang H Q, Paul C S. Physiological basis of genetic variation in leaf photosynthesis among rice (Oryza sativa L.) introgression lines under drought and well-watered conditions. J Exp Bot, 2012, 63: 5137–5153

[30] Gu J F, Yin X Y, Paul C S, Tjeerd J S, Wang H Q. Using chromosome introgression lines to map quantitative trait loci for photosynthesis parameters in rice (Oryza sativa L.) leaves under drought and well-watered field conditions. J Exp Bot, 2012, 63: 455–469

[31] Maddonni G A, Otegui M E, Cirilo A G. Plant population density, row spacing and hybrid effects on maize canopy architecture and light attenuation. Field Crops Res, 2001, 71: 183–193

[32] 呂麗華, 趙明, 趙久然, 陶洪斌, 王璞. 不同施氮量下夏玉米冠層結(jié)構(gòu)及光合特性的變化. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41: 2624–2632

Lü L H, Zhao M, Zhao J R, Tao H B, Wang P. Canopy structure and photosynthesis of summer maize under different nitrogen fertilizer application rates. Sci Agric Sin, 2008,41: 2624–2632 (in Chinese with English abstract)

[33] 趙國(guó)臣, 姜楠, 徐克章, 凌鳳樓, 武志海, 邸玉婷. 吉林省1958—2005年間育成推廣水稻品種部分葉片特征的變化. 作物學(xué)報(bào), 2011, 37: 1101–1108

Zhao G C, Jiang N, Xu K Z, Ling F L, Wu Z H, Di Y T. Changes of some leaf characteristics in rice (Oryza sativa L.) cultivars released from 1958 to 2005 in Jilin province. Acta Agron Sin, 2011, 37: 1101–1108 (in Chinese with English abstract)

[34] 王建波, 孫國(guó)榮, 陳剛, 曹文鐘, 梁建生, 余政哲, 陸兆華. Na2CO3脅迫下星星草幼苗葉片PSII光能利用和耗散與培養(yǎng)基質(zhì)滲透勢(shì)的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26: 115–121

Wang J B, Sun G R, Chen G, Cao W Z, Liang J S, Yu Z Z, Lu Z H. The relationship between light energy utilization and dissipation of PSII of Puccinellia tenuiflora seedlings and osmotic potential of culture solution under Na2CO3stress. Acta Ecol Sin, 2006, 26: 115–121 (in Chinese with English abstract)

[35] 付景, 楊建昌. 超級(jí)稻高產(chǎn)栽培生理研究進(jìn)展. 中國(guó)水稻科學(xué), 2011, 25: 343?348

Fu J, Yang J C. Research advances in physiology of super rice under high-yield cultivation. Chin J Rice Sci, 2011, 25: 343?348 (in Chinese with English abstract)

[36] Peng S B, Tang Q Y, Zou Y B. Current status and challenges of rice production in China. Plant Prod Sci, 2009, 12: 3?8

[37] Cheng S H, Zhuang J Y, Fan Y Y, Du J H, Cao L Y. Progress in research and development on hybrid rice: a super-domesticate in China. Ann Bot, 2007, 100: 959–966

[38] Kato T, Shinmura D, Taniguchi A. Activities of enzymes for sucrose-starch conversion in developing endosperm of rice and their association with grain filling in extra-heavy panicle types. Plant Prod Sci, 2007, 10: 442–450

URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20151218.0916.022.html

Leaf Photosynthetic Characteristics of Mid-season Indica Rice Varieties Applied at Different Decades

JU Cheng-Xin1, TAO Jin1, QIAN Xi-Yang1, GU Jun-Fei1, ZHANG Hao1, ZHAO Bu-Hong2, LIU Li-Jun1, WANG Zhi-Qin1, and YANG Jian-Chang1,*
1Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;2Lixiahe Region Agricultural Research Institute of Jiangsu, Yangzhou 225007, China

Abstract:The objective of this study was to investigate the changes in grain yield and leaf photosynthetic characteristics of mid-season indica rice varieties during their improvement. Twelve typical indica varieties (including hybrid combinations) applied in the production in Jiangsu Province during the last 70 years were used, and classified into four types of 1950–1960s, 1960–1970s, 1980–1990s, and 2000–2010s (super rice) according to their application decades. The grain yield, canopy structure and leaf photosynthetic characteristics were determined. The results showed that the grain yield was progressively increased with the improvement of varieties. With the process of improvement of varieties, the total number of spikelets, leaf area index and grain-leaf ratio were markedly increased, while the leaf base angel was decreased. The improvement of varieties increased the light transmittance ratio, photosynthetic potential (green leaf area duration), net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, the maximum and the actual photochemical efficiency of PSII, photochemical quenching coefficient and the

non-photochemical quenching coefficient of leaves from heading to maturity. The maximum leaf area index and the total photosynthetic potential during the whole growing season were very significantly correlated with grain yield. The photosynthetic rate, stomatal conductance, the maximum and the actual photochemical efficiency of PSII, photochemical quenching coefficient and the non-photochemical quenching coefficient of leaves during grain filling were significantly correlated with filled grain percentage and grain weight. The results indicate that the increase in grain yield in the process of varietal improvement is mainly attributed to the improvement in plant types and leaf photosynthetic characteristics in mid-season indica rice.

Keywords:Middle-season indica rice; Plant type; Photosynthetic rate; Chlorophyll fluorescence; Grain yield

收稿日期Received(): 2015-07-11; Accepted(接受日期): 2015-11-20; Published online(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2015-12-18.

通訊作者*(Corresponding author): 楊建昌, E-mail: jcyang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979317

DOI:10.3724/SP.J.1006.2016.00415