日糧中有效中性洗滌纖維防治奶牛亞急性瘤胃酸中毒研究進展

方 瑩 ， 黃超華 ， 黎斌林

(1.蛇口出入境檢驗檢疫局 ， 廣東深圳518054 ； 2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟管理學(xué)院 ， 云南昆明650201)

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日糧中有效中性洗滌纖維防治奶牛亞急性瘤胃酸中毒研究進展

方 瑩1， 黃超華1， 黎斌林2

(1.蛇口出入境檢驗檢疫局 ， 廣東深圳518054 ； 2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟管理學(xué)院 ， 云南昆明650201)

隨著現(xiàn)代奶業(yè)技術(shù)的發(fā)展，為追求經(jīng)濟效益而采用高能飼喂方式，奶牛瘤胃的健康問題也日漸突出。如何在提高日糧能量密度的同時提供足夠的物理有效中性洗滌纖維(peNDF)來防止瘤胃代謝紊亂，成為當(dāng)前奶業(yè)的一個主要研究熱點[1]。亞急性瘤胃酸中毒(SARA)主要出現(xiàn)在泌乳盛期和泌乳中期的奶牛，不僅造成奶牛代謝紊亂和產(chǎn)量下降，還導(dǎo)致食欲減退、下痢、體況系數(shù)下降、肝病變和蹄葉炎等疾病。在世界范圍內(nèi)，各大產(chǎn)奶大國的養(yǎng)牛場均出現(xiàn)不同程度的SARA。我國國內(nèi)雖然無具體數(shù)據(jù)，但是張瑞陽等發(fā)現(xiàn)，江蘇和安徽地區(qū)的奶牛血液中普遍含有內(nèi)毒素[2]，提示SARA也是一個影響中國奶牛健康和生產(chǎn)性能的因素之一。如何防治奶牛SARA也成為學(xué)者和生產(chǎn)者關(guān)注的熱點問題。研究表明，在高谷物日糧中加入有機酸可以防治奶牛SARA[3]；直接飼喂微生物增強瘤胃發(fā)酵功能，如糞腸球菌、乳酸乳球菌、釀酒酵母、有活性的干酵母等可以用于防治奶牛SARA[4]；對飼料進行局部混合并調(diào)控日糧供給數(shù)量能夠提高奶產(chǎn)量和奶品質(zhì)、增強瘤胃發(fā)酵功能及防治瘤胃酸中毒[5-6]。研究發(fā)現(xiàn)[1]，平衡peNDF和快速發(fā)酵碳水化合物是防治SARA的一個有效手段。peNDF概念的提出即通過整合飼料的化學(xué)性質(zhì)和物理因素，調(diào)節(jié)瘤胃pH值，進而調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵模式[7]，最終阻止SARA發(fā)生，保持瘤胃的穩(wěn)態(tài)。日糧peNDF為日糧纖維供給評估提供了一個新的方法，而日糧纖維的充足供給，是降低奶牛SARA發(fā)生率的一個必要條件。為奶牛生產(chǎn)者在設(shè)計經(jīng)濟科學(xué)的高產(chǎn)奶牛日糧配方時提供理論依據(jù)，目前對日糧中peNDF的測定方法、peNDF對調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵的機理以及其對奶牛生產(chǎn)性能的影響的研究成果，闡述如下。

1 奶牛亞急性瘤胃酸中毒產(chǎn)生的原因

奶牛主要以粗飼料為日糧主體，精料多作為提高奶牛生產(chǎn)性能時的有益補充劑。但是養(yǎng)殖者為提高生產(chǎn)率過度使用高精料日糧，無形中使瘤胃內(nèi)環(huán)境長時間處于酸性狀態(tài)，致使動物發(fā)生SARA。SARA的發(fā)生呈慢性經(jīng)過，無明顯的臨床癥狀，容易被養(yǎng)殖者忽視。瘤胃酸中毒發(fā)生的根本原因是動物采食大量易發(fā)酵的碳水化合物飼料，碳水化合物被瘤胃微生物分解代謝產(chǎn)生大量的有機酸，造成瘤胃pH值降低，引起代謝性酸中毒。

飼喂高精低粗日糧，易發(fā)酵碳水化合物在瘤胃中快速發(fā)酵，產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸(VFAs)[1]。過度積蓄的VFAs不僅造成瘤胃液pH值下降和纖維分解菌活力降低，還造成瘤胃液滲透壓升高，抑制瘤胃壁對VFAs的吸收；不斷積累的VFAs使瘤胃液pH值進一步下降，最終導(dǎo)致SARA[3,8]。

奶牛依靠寄宿于瘤胃中的細菌、真菌和纖毛蟲分解而獲得纖維素。瘤胃微生物利用日糧營養(yǎng)物質(zhì)進行新陳代謝，同時為奶牛提供微生物所需的蛋白、碳水化合物和微量元素等[9]。大量使用高精低粗日糧，促使利用易發(fā)酵碳水化合物的微生物快速繁殖，同時抑制具有纖維素分解能力的細菌，最終造成瘤胃微生物區(qū)系發(fā)生急劇變化。由于其中的大量革蘭陰性菌在溶解后釋放出其細胞壁中的脂多糖(LPS)[10]，也會引發(fā)SARA。

2 peNDF的概念及測定方法

peNDF指粗飼料長短等物理性質(zhì)對纖維有效性的影響，這個概念整合了飼料的化學(xué)性質(zhì)(中性洗滌纖維，NDF)和物理因素(顆粒大小，PS)。根據(jù)目前的研究進展，peNDF的測定方法可分為動物生理反應(yīng)法和實驗室測定法兩種。

一、根據(jù)動物咀嚼時間和粗飼料NDF采食量測定peNDF，也就是動物生理反應(yīng)法。其測定方法如下：首先建立反芻動物咀嚼時間(包括采食和反芻時間)與粗飼料NDF采食量間的回歸方程，然后把此方程的回歸系數(shù)與標(biāo)準(zhǔn)長度的回歸方程的系數(shù)相比，得到的數(shù)值為pef值。粗料中peNDF含量等于pef乘以粗料中NDF的含量。

二、根據(jù)顆粒大小與peNDF之間的相關(guān)性推測該種飼料的peNDF含量。在試驗室中測定粗飼料的顆粒大小并建立顆粒大小與peNDF之間的相關(guān)性，從而根據(jù)測定顆粒大小的值以推測該種飼料的peNDF含量。目前試驗室主要通過PSPS測定奶牛和肉牛粗飼料中peNDF的含量。PSPS由3層篩網(wǎng)和1個底盤組成，前兩個篩網(wǎng)孔徑分別為19.0mm和8.0mm，第3層篩孔為1.18mm。

3 peNDF調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵的動力學(xué)基礎(chǔ)

瘤胃內(nèi)容物按其物理狀態(tài)和分布空間可分為氣相、固相和液相3部分。其中液相部分分布在瘤網(wǎng)胃(RR)的腹側(cè)部，而氣相部分分布于RR的背側(cè)部，兩者中間分布著厚厚的一層固態(tài)物質(zhì)(RM)，RM主要是由反芻動物攝入的懸浮飼料顆粒組成。RM是瘤胃進行營養(yǎng)物質(zhì)消化的物質(zhì)來源。RM成分的穩(wěn)定性對瘤胃排空速度起著關(guān)鍵作用。當(dāng)日糧中缺乏peNDF時，RM成分的穩(wěn)定性被影響，使瘤胃內(nèi)固體更多流向真胃。進入RR的飼料顆粒大小是奶牛咀嚼和反芻頻率、飼料消化特性和瘤胃微生物活力的決定性因素。而進入RR飼料顆粒大小可以用飼料PS和peNDF含量這兩個指標(biāo)來衡量。粗飼料peNDF可以通過影響瘤胃代謝中至關(guān)重要的兩個因素-粗飼料降解特性和瘤胃pH值，來影響瘤胃微生物的活力。

由此可見，適當(dāng)提高粗飼料peNDF的供給量可以通過穩(wěn)定瘤胃pH值，穩(wěn)定瘤胃壁對VFAs的吸收速率，從而緩解因大量碳水化合物快速發(fā)酵產(chǎn)生大量VFAs對瘤胃穩(wěn)態(tài)的不利影響[1]，提高日糧中有限纖維的消化率，維持瘤胃中消化纖維的微生物菌群正常生長，最終達到瘤胃微生態(tài)的相對穩(wěn)定。

4 peNDF水平對奶牛生產(chǎn)性能的影響

在目前已有的知識條件下定義奶牛最適粗飼料peNDF水平是很難的，原因是peNDF水平對奶牛生產(chǎn)性能有正負兩方面作用：一方面，飼喂較長粗飼料可提高日糧中的peNDF，進而提高奶牛反芻行為頻率和瘤胃緩沖作用，最終降低SARA的發(fā)生率[7]；另一方面，飼喂高peNDF粗飼料會降低瘤胃內(nèi)容物流動速度，使單位數(shù)量粗料上附著的瘤胃微生物數(shù)量降低，從而降低瘤胃纖維凈消化率，最終降低采食量和營養(yǎng)物質(zhì)的消化率[7]。

5 瘤胃發(fā)酵

大部分研究認為，在精料比例占干物質(zhì)的50%-60%時，降低粗料peNDF濃度會對奶牛反芻行為和瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生不利影響。研究表明，降低粗飼料peDNF濃度可抑制纖維發(fā)酵，進而顯著降低瘤胃pH值，最終降低奶牛飼料利用率[11]。Witzig[12]研究發(fā)現(xiàn)，對牧草的過度切割和研磨導(dǎo)致peNDF濃度降低，最終導(dǎo)致瘤胃纖維分解菌的數(shù)量和活力降低。反之，對粗飼料進行適度切割使其具有較高peNDF濃度時，瘤胃對粗飼料的消化程度提高，其原因可能是纖維降解菌[12]和纖毛蟲[13]的粘附面積和作用時間增加。同時，研究發(fā)現(xiàn)[12]，降低日糧中peNDF水平會改變了胃發(fā)酵模式，其中乙酸和乙酸/丙酸摩爾比的下降可能與在低peNDF水平下纖維降解菌和纖毛蟲的粘附面積和作用時間減少所導(dǎo)致的纖維消化率降低有關(guān)。Beauchemin[10]發(fā)現(xiàn)，降低日糧peNDF水平顯著降低了奶牛咀嚼次數(shù)、反芻時間與反芻次數(shù)，這可能是由日糧的低peNDF水平引起的RM成分不穩(wěn)定導(dǎo)致的。當(dāng)日糧中缺乏peNDF時，RM成分穩(wěn)定性被影響，使瘤胃內(nèi)固體更多流向真胃，而不是返回瘤胃繼續(xù)消化，最終引起反芻時間和反芻次數(shù)降低，進一步降低了纖維的消化率，并使瘤胃微生物區(qū)系發(fā)生急劇變化，最終引發(fā)SARA[10]。

6 采食量與生產(chǎn)性能

粗飼料PS對奶牛干物質(zhì)采食量影響的報道不一致。部分學(xué)者[7]研究發(fā)現(xiàn)，用低PS粗飼料飼喂高產(chǎn)奶?？商岣卟墒沉?，并可提高能量和營養(yǎng)物質(zhì)攝入；但是另一些學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，低PS粗飼料不影響高產(chǎn)奶牛的采食量。有學(xué)者研究了粗飼料peDNF對泌乳奶牛采食行為、咀嚼行為和瘤胃發(fā)酵的影響，發(fā)現(xiàn)對粗飼料的適度切割可改善全混合日糧(TMR)飼料的均一度，減少奶牛挑食行為(sorting before consumption)的發(fā)生[13]，而在奶牛不挑食的情況下，奶牛的采食行為更為規(guī)律，采食量更穩(wěn)定。更為重要的是，減少奶牛的挑食行為降低了奶牛瘤胃代謝紊亂，特別是由于過度采食谷物類飼料引起SARA的發(fā)病率。

大部分研究發(fā)現(xiàn)，粗飼料PS不影響奶牛產(chǎn)奶量，由于低PS粗飼料導(dǎo)致干物質(zhì)采食量提高，乳產(chǎn)量也相應(yīng)提高，但無顯著差異。雖然低PS粗飼料提高了采食量，但由于泌乳中期和后期的奶牛通過體內(nèi)代謝調(diào)節(jié)，將更多營養(yǎng)物質(zhì)用于體脂儲存而不是乳合成[14]。適度切割青貯玉米后制成的TMR可通過提高飼料混合均勻度，提高奶牛peNDF采食量，并相應(yīng)提高了乳脂和乳蛋白含量；乳脂含量提高說明由于進入瘤胃的飼料組成穩(wěn)定，瘤胃微生物的發(fā)酵環(huán)境穩(wěn)定，且纖維降解效率提高，而纖維降解效率提高是提高乳脂率的一個重要方法；而乳蛋白率提高提示了由于飼料較高的均勻程度為瘤胃微生物發(fā)酵提供了穩(wěn)定的環(huán)境，使微生物合成效率提高，最終提高了微生物蛋白合成量。

7 小結(jié)

奶牛需要從粗飼料中獲得足夠的日糧纖維，用來維持相對穩(wěn)定的瘤胃微生物生存和生長環(huán)境。為奶牛提供適宜peNDF水平的日糧是改善瘤胃內(nèi)環(huán)境、降低奶牛酸中毒發(fā)生率的一種經(jīng)濟高效的方法。然而過高或過低的peDNF水平均會造成瘤胃纖維消化率降低，peNDF在奶牛中的最適濃度仍有待研究和確認。研究peNDF在各個生理階段的奶牛(特別泌乳盛期和泌乳中期奶牛)中的實際水平，對保證奶牛健康和高產(chǎn)，具有重要意義。

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2016-07-21

方瑩(1985-)，女，獸醫(yī)師，本科，從事出入境動物及其產(chǎn)品檢驗檢疫工作，E-mail:cinderfy0207@gmail.com

黃超華(1981-)，男，獸醫(yī)師，碩士，從事動物檢驗檢疫工作，E-mail:hchch311@126.com

黎斌林，E-mail:alex811@sina.com

.S858.23

A

0529-6005(2016)10-0062-03

注：黃超華與方 瑩對本文具有同等貢獻