GA3和CEPA對(duì)香水百合開花期光合生理和抗氧化酶活性的影響及其花期響應(yīng)研究

孫位,潘遠(yuǎn)智,2*,覃琳嵐

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，四川 成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園林研究所，四川 成都 611130)

GA3和CEPA對(duì)香水百合開花期光合生理和抗氧化酶活性的影響及其花期響應(yīng)研究

孫位1,潘遠(yuǎn)智1,2*,覃琳嵐1

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，四川 成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園林研究所，四川 成都 611130)

摘要：以香水百合為材料，采用盆栽試驗(yàn)，研究了在不同濃度赤霉素(GA3)、乙烯利(CEPA)的處理影響下，香水百合的花期(現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期和末花期)變化、光合生理和抗氧化酶活性的變化及其花期響應(yīng)。結(jié)果表明，1)在香水百合開花期，GA3和CEPA處理均不同程度地提高了香水百合株高、莖粗、蕾長和花徑，并提前了初花期，延長了開花時(shí)間。GA3與株高、莖粗和蕾長呈顯著正相關(guān)，對(duì)開花前中期影響顯著，而CEPA與莖粗、蕾長和花徑呈顯著正相關(guān)，與末花天數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；2)GA3和CEPA處理提高了各時(shí)期光合色素含量，并有效緩解了末花期葉綠素的下降趨勢(shì)，延長了光合作用時(shí)間；3)GA3和CEPA處理顯著提高了香水百合開花期Pn、Gs、Tr和Ls，而Ci和LUE與其他參數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，分析表明，GA3和CEPA處理增強(qiáng)了花期葉片細(xì)胞的活性，提高了葉片的光合作用強(qiáng)度；4)GA3和CEPA處理的百合葉片MDA含量在開花各時(shí)期顯著低于對(duì)照，抗氧化酶SOD、CAT活性上升，同時(shí)，處理減緩了開花中后期SOD下降趨勢(shì)，有效緩解了衰老進(jìn)程，達(dá)到延長香水百合花期的目的。綜合分析表明，GA3和CEPA提高了香水百合開花各時(shí)期的光合特性，并增強(qiáng)了抗氧化酶活性，進(jìn)而對(duì)香水百合開花品質(zhì)和開花花期有顯著影響。其中，GA3200 mg/L+CEPA 30 mg/L協(xié)同處理對(duì)提前花期和延長開花持續(xù)天數(shù)的調(diào)節(jié)效果最佳，其次為單水平GA3200 mg/L處理和單水平CEPA 60 mg/L處理，高濃度GA3200 mg/L+CEPA 60 mg/L和GA3300 mg/L+CEPA 30 mg/L的調(diào)節(jié)作用下降。

關(guān)鍵詞：赤霉素；乙烯利；花期；光合特性；抗氧化酶

DOI：10.11686/cyxb2015041http://cyxb.lzu.edu.cn

孫位, 潘遠(yuǎn)智, 覃琳嵐. GA3和CEPA對(duì)香水百合開花期光合生理和抗氧化酶活性的影響及其花期響應(yīng)研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(8): 73-84.

Sun W, Pan Y Z, Qin L L. Effects of GA3and CEPA on photosynthetic characteristics and antioxidant enzymes in the flowering phase and the flowering response ofLiliumcasablanca. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 73-84.

收稿日期：2015-01-21；改回日期：2015-04-08

基金項(xiàng)目：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)科建設(shè)雙支計(jì)劃項(xiàng)目資助。

作者簡介：孫位(1989-)，男，四川成都人，在讀碩士。E-mail: 1003102365@qq.com

通訊作者*Corresponding author. E-mail: scpyzls@163.com

Effects of GA3and CEPA on photosynthetic characteristics and antioxidant enzymes in the flowering phase and the flowering response ofLiliumcasablanca

SUN Wei1, PAN Yuan-Zhi1,2*, QIN Lin-Lan1

1.CollegeofLandscapeArchitecture,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2.InstituteofLandscapeArchitectureofSichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Abstract:The process changes of flowering phase(the squaring stage, the early flowering stage, blooming stage, ending flowering) and the changes of photosynthetic characteristics, antioxidant enzymes, the flowering response of Lilium casa blanca were studied using the bulbs of L. casa blanca as pot experimental material under the coordination treatment of gibberellin (GA3) and ethrel (CEPA).The results showed that, 1) It increased the plant height, thick stems, bud length and flower diameter，advanced the blooming stage and extended the days of blossom of L. casa blanca under the treatment of GA3and CEPA during the flowering phase. There were significantly positive correlation between GA3and plant height, stem diameter and bud length, while there were a significantly positive correlation between CEPA and stem diameter, bud length and flower diameter. GA3made a significant influence in earlier and middle flowering in L. casa blanca. However, CEPA made a significantly negative correlation with ending flowering; 2) The treatment of GA3and CEPA both advanced the photosynthetic pigment in leaves of L. casa blanca, and alleviated the downward trend of chlorophyll at the ending flowering time effectively, also it prolonged the photosynthesis time in leaves; 3) The treatment of GA3and CEPA both significantly promoted photosynthetic rate (Pn), conductance to H2O (Gs), transpiration rate (Tr) and stomatal limitation value (Ls), But there were a significantly negative correlation between intercellular CO2concentration (Ci), transient energy utilization efficiency (LUE) and others. Analysis showed that, the treatment of GA3and CEPA enhanced the activity of leaf cells, increased the intensity of photosynthesis in leaf; 4) MDA content in leaves is lower than CK significantly under the treatment of GA3and CEPA during the flowering phase, and the activity of SOD and CAT increased. At the same time, the treatment of GA3and CEPA slowed down the downward trend of SOD activity in the middle and ending flowering time, relieved the ageing process of L. casa blanca, and it reached the purpose of extending the time of blossom of L. casa blanca. Comprehensive analysis shows that, the treatment of GA3and CEPA advanced the photosynthetic characteristics and antioxidant enzymes of L. casa blanca, It made a significant influence in the blossom quality and flowering phase. Among them, the coordination treatment GA3200 mg/L+CEPA 30 mg/L is the best in regulation on advancing flowering time and extending the days of blossom in L. casa blanca, followed by the single treatment CEPA 60 mg/L and GA3200 mg/L. However, the adjust action decreased in high concentrations coordination treatment GA3200 mg/L+CEPA 60 mg/L and GA3300 mg/L+CEPA 30 mg/L.

Key words:gibberellin (GA3)； ethrel (CEPA)； flowering phase; photosynthetic characteristics； antioxidant enzymes

百合(Liliumspp.)是單子葉植物亞綱百合科(Liliaceae)百合屬(Lilium)的所有種類的總稱，屬多年生鱗莖草本植物[1-3]。香水百合(Liliumcasablanca)是東方百合的一個(gè)雜交變種，屬溫帶球根花卉，其葉片青翠娟秀，花色艷麗，花朵有特殊香氣，是點(diǎn)綴花園、庭院的名貴花卉，國內(nèi)外香水百合鮮切花消費(fèi)需求量巨大。

隨著花卉產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，植物生長調(diào)節(jié)劑越來越多地應(yīng)用于促進(jìn)花卉開花和提高花卉品質(zhì)。其中，赤霉素(gibberellin, GA3)和乙烯利(ethrel, CEPA)是兩種不同性質(zhì)的植物生長調(diào)節(jié)劑，對(duì)植物開花有不同的作用機(jī)理。作為花期調(diào)控的重要手段，Blankenship等[4]，Sodi等[5]研究發(fā)現(xiàn)，高濃度CEPA可促進(jìn)新鐵炮百合開花。Elgar等[6]也認(rèn)為，一定濃度的CEPA處理可將百合花蕾半數(shù)開放的時(shí)間減少到2~3 d。陳詩林和黃敏玲[7]研究表明，低濃度GA3處理可以提早百合花期，使花期集中。而趙莉等[8]研究認(rèn)為，低濃度GA3要配合施用一定濃度IBA和6-BA才能提前花期，并增加蕾長和花徑。目前，在植物花期調(diào)控中，有關(guān)植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)光合作用和抗氧化作用影響的報(bào)道較少。任艷芳等[9]發(fā)現(xiàn)，在臍橙(Citrussinesiscv. Newhall)開花進(jìn)程中，MDA含量逐漸上升，SOD、CAT和GPX活性呈先升高后降低的趨勢(shì)，APX活性則是逐漸降低，在開花后期MDA積累量過大，花朵開始衰敗。李永華等[10]表明，非洲菊(Gerberahybridvar.diablo)在開花前、中和后期凈光合速率變化不顯著，在開花后仍然維持較高的水平，這可能與非洲菊連續(xù)開花的特性有關(guān)。大量研究認(rèn)為[11-15]，在植物開花期，需要較多的能量供應(yīng)，這時(shí)光合作用強(qiáng)度提高，同時(shí)，隨著開花與衰老的進(jìn)程，抗氧化酶活性也表現(xiàn)出相應(yīng)的變化規(guī)律，通過植物開花期光合作用和抗氧化酶活性變化可以反應(yīng)花期進(jìn)程[8,16]，為植物花期調(diào)控提供理論依據(jù)。因此，本試驗(yàn)采用香水百合材料，研究赤霉素、乙烯利兩種植物生長調(diào)節(jié)劑的不同濃度處理影響下，香水百合開花進(jìn)程，光合生理和抗氧化酶活性的變化以及光合生理和抗氧化酶活性對(duì)花期的響應(yīng)，進(jìn)一步探討外源激素對(duì)香水百合花期的調(diào)節(jié)機(jī)制。

1材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2012年11月至2013年8月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場4號(hào)試驗(yàn)基地進(jìn)行。供試土壤由腐葉土，園土，細(xì)沙按3∶1∶1的比例配成。將園土碾碎、自然風(fēng)干、剔除雜物，再與腐葉土按比例混勻后過5 mm鋼篩。土壤pH=7.15，堿解氮(N)210.32 mg/kg，速效磷(P)100.25 mg/kg，速效鉀(K)88.5 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量為10.3 mg/kg。供試香水百合選擇荷蘭進(jìn)口香水百合品種“天霸”，周徑為14～16 cm。并采用口徑35 cm、高20 cm的塑料盆為栽培容器。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究共進(jìn)行8個(gè)水平盆栽處理(表1)，分別用不同濃度的GA3和CEPA混合液浸泡百合種球40 min，1號(hào)處理采用蒸餾水浸球，作為對(duì)照(CK)。將處理后的種球晾干后定植于塑料盆中，每個(gè)處理15個(gè)種球，隨機(jī)排列，3次重復(fù)。

表1　試驗(yàn)因素與水平

1.3　測(cè)定指標(biāo)與方法

參考彭桂群和王力華[17]、趙家昱等[18]花期劃分，80%植株現(xiàn)蕾為現(xiàn)蕾期；5%的花蕾已經(jīng)形成完整的花，80%的花蕾已經(jīng)露瓣的時(shí)期為初花期；80%的花蕾已經(jīng)形成完整花的時(shí)期為盛花期；80%的花已經(jīng)開始凋謝、枯萎的時(shí)期為末花期。從初花期開始到衰敗期開始的開花總天數(shù)為開花持續(xù)天數(shù)。

蕾長：花蕾與花梗連接處與花蕾頂點(diǎn)之間的距離；花徑：花朵開放第1天花的直徑；莖粗：莖干基部的直徑(用游標(biāo)卡尺測(cè)量)。株高：地表至花?；看怪庇诘孛娴闹仓觊L度(用卷尺測(cè)量)。

光合參數(shù)測(cè)定：于2013年6月16日(無風(fēng)晴天)，隨機(jī)選取各處理5株供試植株，從上至下第5~6片葉片，利用光合測(cè)定儀Li-6400(Li-Cor，Lincoln，Nebraska，USA)測(cè)定凈光合速率(photosynthetic rate,Pn)、氣孔導(dǎo)度(conductance to H2O,Gs)、胞間二氧化碳濃度(intercellular CO2concentration,Ci)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr)、瞬時(shí)光能利用效率(transient energy utilization efficiency, LUE)和氣孔限制值(stomatal limitation value,Ls)。

于現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期和末花期分別取樣，從上往下數(shù)取供試植株第7~8片葉，去中脈剪碎后進(jìn)行充分混合、稱量，測(cè)定光合色素和抗氧化酶活性指標(biāo)，每次測(cè)定重復(fù)3次。

光合色素測(cè)定：參照高俊鳳[19]的方法，稱取0.5 g百合葉片，剪碎，然后裝入錐形瓶中。加入15 mL 80%的丙酮，當(dāng)葉片完全變白時(shí)，傾出浸提液，在分光光度計(jì)663，645，470 nm下測(cè)其光密度，并計(jì)算光合色素含量。

抗氧化酶測(cè)定：參照熊慶娥[20]的方法，略作改進(jìn)，采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性和硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛(MDA)。參照李合生[21]紫外分光光度法測(cè)定過氧化氫酶(CAT)活性。

1.4　數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0軟件對(duì)不同水平處理進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并用最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)差異性(α=0.05)，Duncan’s進(jìn)行多重比較、相關(guān)性和線性回歸分析。數(shù)據(jù)經(jīng)Origin 9.0整理制圖。

2結(jié)果與分析

2.1　GA3和CEPA對(duì)香水百合開花品質(zhì)和花期的影響

2.1.1GA3和CEPA對(duì)香水百合開花品質(zhì)的影響由表2可知，香水百合的株高、莖粗、蕾長和花徑在GA3和CEPA條件下，均高于對(duì)照。其中，單水平GA3處理(2號(hào)、3號(hào))株高和蕾長增長顯著(P<0.05)，分別比對(duì)照增加了15.89%和15.93%，13.73%和15.19%。單水平CEPA處理(4號(hào)、5號(hào))顯著促進(jìn)莖粗、蕾長和花徑的增長。協(xié)同處理中，6號(hào)處理的株高、莖粗、蕾長均最高，分別比對(duì)照增長了16.09%，25.44%和22.49%，差異顯著。高濃度CEPA和高濃度GA3協(xié)同處理(7號(hào)、8號(hào))對(duì)香水百合的形態(tài)增長的促進(jìn)作用下降，與對(duì)照沒有顯著差異(P>0.05)。由表3可知，GA3處理對(duì)香水百合的株高、莖粗和蕾長的影響呈顯著正相關(guān)，其中對(duì)蕾長的影響達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，而對(duì)花徑的影響不顯著。CEPA處理對(duì)香水百合的莖粗、蕾長和花徑影響均達(dá)到極顯著正相關(guān)水平，而對(duì)株高影響不顯著。同時(shí)，協(xié)同處理中，低濃度GA3和CEPA對(duì)開花品質(zhì)效果最好，高濃度則出現(xiàn)抑制作用。

表2　GA3和CEPA對(duì)香水百合開花品質(zhì)的影響

注：同列不同小寫字母表示在不同處理之間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different small letters in the same column indicate significant difference among the different treatments atP<0.05. The same below.

表3　GA3和CEPA對(duì)香水百合開花特性的相關(guān)性與線性回歸分析

注：r、R2、b和a分別表示Pearson相關(guān)系數(shù)、決定系數(shù)、回歸直線斜率和回歸直線截距，*和**分別表示顯著(P<0.05)和極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note:r,R2,bandarepresent the Pearson correlation coefficient, the coefficient of determination, the regression line slope and the regression line intercept, respectively. * and ** represent significant (P<0.05) and highly significant correlation (P<0.01), respectively.

2.1.2GA3和CEPA對(duì)香水百合花期的影響由表4可知，GA3和CEPA處理對(duì)香水百合的花期調(diào)控有不同影響，其中，6號(hào)處理的現(xiàn)蕾期(5月20日)最早，到花日數(shù)最短(80 d)，開花持續(xù)天數(shù)較長(16 d)，與對(duì)照CK相比，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。在末花期，2號(hào)處理(低濃度GA3)和3號(hào)處理(高濃度GA3)的末花天數(shù)，分別比對(duì)照CK延長了2和1 d，而4號(hào)處理(低濃度CEPA)和5號(hào)處理(高濃度CEPA)的末花天數(shù)卻比對(duì)照提前了2和1 d。7號(hào)處理和8號(hào)處理縮短了百合的到花日數(shù)，延長了開花持續(xù)天數(shù)，但與對(duì)照相比差異不顯著。相關(guān)性分析表明(表3)，GA3處理和CEPA處理分別與到花日數(shù)和現(xiàn)蕾天數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與初花天數(shù)和盛花天數(shù)呈極顯著正相關(guān)，說明GA3處理和CEPA處理均能促使香水百合提前開花，而CEPA處理與末花天數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，加速香水百合花衰老。同時(shí)，GA3處理和CEPA處理與開花天數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，CEPA處理更是達(dá)到極顯著水平，說明兩種激素均不同程度地延長了香水百合開花時(shí)間，CEPA處理雖然使衰老提前，但由于同時(shí)提前了開花期，反而也延長了開花持續(xù)天數(shù)。

表4　GA3和CEPA對(duì)香水百合花期的影響

2.2　GA3和CEPA對(duì)香水百合光合生理的影響

2.2.1GA3和CEPA對(duì)香水百合光合色素含量影響由表5可知，在開花期(現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、末花期)，各處理的葉綠素a(Chla)和類胡蘿卜素(Car)含量呈逐漸下降的趨勢(shì)，葉綠素b(Chlb)和葉綠素(Chl)呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，在初花期達(dá)到最大值，末花期降至最低。在不同水平GA3和CEPA處理下的開花各時(shí)期，香水百合葉片Chla、Chlb、Chl和Car含量均顯著高于對(duì)照CK(P<0.05)。其中，在開花各時(shí)期，6號(hào)處理的Chla、Chlb、Chl和Car含量均最高，2號(hào)處理(低濃度GA3)和5號(hào)處理(高濃度CEPA)的Chla、Chlb和Chl含量均分別顯著高于3號(hào)處理(高濃度GA3)和4號(hào)處理(低濃度CEPA)，7號(hào)處理和8號(hào)處理的Chla、Chlb、Chl含量分別顯著低于6號(hào)處理和單水平GA3(2號(hào)、3號(hào))處理、單水平CEPA(4號(hào)、5號(hào))處理，而Car含量只在現(xiàn)蕾期、初花期和盛花期，2號(hào)處理高于3號(hào)處理，5號(hào)處理高于4號(hào)處理，有顯著差異。7號(hào)處理和8號(hào)處理顯著低于6號(hào)處理。同時(shí)，對(duì)照CK的Chla、Chlb和Chl含量在末花期下降較大，分別比盛花期下降了9.40%，36.70%和18.01%，8號(hào)處理下降了7.01%，17.46%，7.95%，而5號(hào)處理、2號(hào)處理分別只下降了4.32%，9.50%，6.17%和2.10%，5.14%，4.77%，而Car含量在末花期下降不顯著(P>0.05)。

2.2.2GA3和CEPA對(duì)香水百合氣體交換參數(shù)和瞬時(shí)光能利用效率的影響由表6可知，GA3和CEPA處理對(duì)香水百合氣體交換參數(shù)和瞬時(shí)光能利用效率的影響顯著(P<0.05)。與對(duì)照相比，6號(hào)處理的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和氣孔限制值(Ls)最高，而胞間二氧化碳濃度(Ci)和瞬時(shí)光能利用效率(LUE)最低，差異達(dá)到顯著水平。2號(hào)處理(低濃度GA3)和5號(hào)處理(高濃度CEPA)分別比3號(hào)處理(高濃度GA3)和4號(hào)處理(低濃度CEPA)在凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和瞬時(shí)光能利用效率(LUE)等參數(shù)變化更大，差異達(dá)到顯著水平。說明，低濃度GA3處理和高濃度CEPA處理對(duì)香水百合葉片光合生理作用的影響效果更好。與對(duì)照CK相比，高濃度CEPA和高濃度GA3處理(7號(hào)、8號(hào))對(duì)凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)的影響達(dá)顯著水平，而對(duì)氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、瞬時(shí)光能利用效率(LUE)和氣孔限制值(Ls)的影響不顯著(P>0.05)。相關(guān)性分析表明(表7)，葉片Pn與Gs、Ls和Tr呈顯著正相關(guān)，與Ls更達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，而與Ci和LUE呈顯著負(fù)相關(guān)，與LUE也達(dá)到極顯著水平。說明，GA3處理和CEPA處理均不同程度增強(qiáng)了葉片細(xì)胞的活性，提高了葉片的光合生理，并有效調(diào)節(jié)了香水百合開花期光合作用。

表5　GA3和CEPA對(duì)香水百合葉片光合色素含量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

注：同行不同小寫字母表示在不同處理之間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different small letters in the same row indicate significant difference among the different treatments atP<0.05.

表7　GA3和CEPA對(duì)百合葉片氣體交換參數(shù)和瞬時(shí)光能利用效率的相關(guān)性(n=24)

注：表中結(jié)果根據(jù)GA3和CEPA在8個(gè)處理水平的數(shù)據(jù)計(jì)算。 *,P<0.05(雙側(cè));**,P<0.01(雙側(cè));下同。

Note：Results in the table are calculated based on data of eight concentration treatment levels of GA3and CEPA,*P<0.05(bilateral); **P<0.01(bilateral); The same below.

2.3　GA3和CEPA對(duì)香水百合葉片酶活性影響

2.3.1GA3和CEPA對(duì)香水百合葉片SOD活性影響由圖1可知，香水百合葉片中SOD活性在整個(gè)開花期呈先上升后下降的趨勢(shì)，在初花期達(dá)到最大值，末花期降至最低。其中，與對(duì)照相比，6號(hào)處理的SOD活性在各開花期最高，差異達(dá)到顯著水平。2號(hào)處理(低濃度GA3)在盛花期和末花期顯著高于3號(hào)處理(高濃度GA3)，而在現(xiàn)蕾期和初花期差異不顯著(P>0.05)。5號(hào)處理(高濃度CEPA)的SOD活性在開花各時(shí)期顯著低于4號(hào)處理(低濃度CEPA)。說明低濃度GA3處理和高濃度CEPA處理對(duì)提高SOD活性的效果更好，尤其在末花期對(duì)葉片的抗氧化作用更加明顯。但7號(hào)處理和8號(hào)處理對(duì)SOD活性提高作用在各開花期顯著低于6號(hào)處理，也低于單水平GA3(2號(hào)、3號(hào))處理、單水平CEPA(4號(hào)、5號(hào))處理。

圖1　SOD活性變化Fig.1　Changes of SOD activity　　　圖中不同小寫字母表示相同開花期在不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different small letters above the bars indicate significant difference in the same flowering phase at P<0.05. The same below.

2.3.2GA3和CEPA對(duì)香水百合葉片CAT活性影響由圖2可知，香水百合葉片中CAT活性在開花期呈先上升后下降的趨勢(shì)，在初花期達(dá)到最大值，末花期降至最低。其中，6號(hào)處理的CAT活性在開花各時(shí)期最高，分別比對(duì)照高32.49%，28.29%，20.02%和19.19%，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。2號(hào)處理(低濃度GA3)比3號(hào)處理(高濃度GA3)在開花各時(shí)期提高效果較好，5號(hào)處理(高濃度CEPA)和4號(hào)處理(低濃度CEPA)也有促進(jìn)作用，但差異不顯著(P>0.05)。7號(hào)處理和8號(hào)處理也提高了CAT活性，但低于6號(hào)處理和單水平GA3(2號(hào)、3號(hào))處理和單水平CEPA(4號(hào)、5號(hào))處理。說明，GA3處理和CEPA處理提高了香水百合葉片CAT活性，增強(qiáng)了葉片抗氧化作用，延緩了植株衰老，低濃度GA3和CEPA協(xié)同處理效果最好，而高濃度GA3和CEPA協(xié)同處理對(duì)葉片衰老的緩解作用下降。

圖2　CAT活性變化Fig.2　Changes of CAT activity

2.3.3GA3和CEPA對(duì)香水百合葉片MDA含量的影響由圖3可知，各處理的MDA含量在整個(gè)開花期呈上升的趨勢(shì)，在現(xiàn)蕾期最低，末花期達(dá)到最高。在香水百合的開花進(jìn)程中，與對(duì)照相比，6號(hào)處理的MDA含量在開花各時(shí)期最低，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其次為2號(hào)處理和4號(hào)處理。2號(hào)處理(低濃度GA3)與3號(hào)處理(高濃度GA3)在開花各時(shí)期差異不顯著(P>0.05)。4號(hào)處理(低濃度CEPA)比5號(hào)處理(高濃度CEPA)在開花各時(shí)期含量較低，除末花期外，其他各時(shí)期差異不顯著。在開花中后期，7號(hào)處理和8號(hào)處理的MDA含量顯著高于其他處理，但7號(hào)處理和8號(hào)處理之間沒有顯著差異。說明，GA3處理和CEPA處理能顯著降低開花各時(shí)期葉片中MDA含量，但GA3處理之間和CEPA處理之間差異不顯著，而高濃度CEPA和GA3協(xié)同處理對(duì)開花中后期MDA抑制效果降低。

圖3　MDA含量變化Fig.3　Changes of MDA content

2.3.4GA3和CEPA對(duì)香水百合葉片抗氧化酶活性相關(guān)性分析由表8分析表明，在開花各時(shí)期香水百合葉片SOD活性與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，在開花中后期達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。同時(shí)，在開花中后期CAT活性較高(圖6)，與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)，在末花期也達(dá)到了極顯著水平。說明，GA3處理和CEPA處理均顯著提高了SOD和CAT活性，并有效清除開花過程中過氧自由基，尤其在開花中后期SOD和CAT顯著抑制了MDA含量，減緩了百合花衰敗，延長了百合開花時(shí)間。

3討論

3.1　GA3、CEPA對(duì)香水百合花期及其開花品質(zhì)的影響

GA3具有促進(jìn)細(xì)胞分裂與伸長生長的作用，能顯著促進(jìn)百合株高的增加，而對(duì)莖粗有一定抑制作用[15]，同時(shí)適宜的濃度能提高開花整齊度[22-23]，較低濃度GA3處理可以提早百合花期，增加花徑[7]。大量研究認(rèn)為，百合多數(shù)品種對(duì)CEPA敏感[24-25]，它可以促進(jìn)百合花蕾開放，提早開花，但同時(shí)加速衰老[26]。本研究顯示，GA3和CEPA均不同程度地提高了百合開花品質(zhì)(表2)，GA3能顯著提高百合株高(表2)，并且低濃度GA3(2號(hào)處理)促進(jìn)效果更好，這與黃樟華[15]的研究結(jié)果一致。但對(duì)花徑影響不顯著，這可能是因?yàn)镚A3促進(jìn)百合前期營養(yǎng)生長，而對(duì)進(jìn)入開花期的生殖生長影響減弱。CEPA對(duì)百合莖粗、蕾長和花徑的促進(jìn)作用均達(dá)到極顯著水平，而且高濃度促進(jìn)效果更加明顯，然而對(duì)株高影響不顯著(表3)，蔡宣梅等[22]研究也有類似觀點(diǎn)。同時(shí)，GA3處理和CEPA處理都提前了香水百合開花進(jìn)程，延長了開花持續(xù)天數(shù)，但作用效果不同。相關(guān)性分析表明(表3)，GA3和CEPA處理與到花日數(shù)和現(xiàn)蕾天數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與初花天數(shù)和盛花天數(shù)呈極顯著正相關(guān)，能夠促進(jìn)百合提前進(jìn)入初花期，縮短現(xiàn)蕾天數(shù)，但是CEPA處理與末花天數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。因此，CEPA處理促進(jìn)百合提前開花，但也加速了衰老。這可能是因?yàn)?，CEPA處理在促進(jìn)提前開花的同時(shí)，不僅加速了開花進(jìn)程中相關(guān)的生理代謝[27]，同時(shí)也對(duì)花器官造成了一定的損傷，對(duì)香水百合開花形成一定的負(fù)效應(yīng)，從而影響了香水百合開花質(zhì)量。而協(xié)同處理(6號(hào)處理)的株高、莖粗、蕾長和花徑均顯著地提高，到花日數(shù)比單水平處理提前2~4 d，開花持續(xù)天數(shù)延長3~4 d，不僅有效緩解了單一CEPA處理末花期的衰老現(xiàn)象，也比高濃度協(xié)同處理延長3~5 d。同時(shí)，開花整齊度和開花率也明顯好于單一處理。但是，高濃度GA3和CEPA協(xié)同處理下(7號(hào)、8號(hào)處理)的香水百合開花效應(yīng)明顯降低。GA3與CEPA協(xié)同處理在一定程度上緩解了CEPA對(duì)開花的負(fù)作用，有利于GA3對(duì)增加株高、延長花期等開花效應(yīng)的表達(dá)，同時(shí)CEPA的施入也削弱了GA3對(duì)莖粗和蕾長的抑制作用。因此，應(yīng)用GA3和CEPA協(xié)同作用有效改善了香水百合開花效應(yīng)，調(diào)節(jié)了香水百合花期，但同時(shí)，GA3和CEPA協(xié)同調(diào)節(jié)香水百合開花與處理的濃度有很大的關(guān)系，高濃度GA3和CEPA協(xié)同處理，對(duì)開花質(zhì)量和花期都產(chǎn)生顯著的負(fù)效應(yīng)，這與Rood[28]的研究結(jié)論相吻合。但對(duì)于香水百合(Liliumcasablanca)的花朵開放與衰老來說，外源激素協(xié)同作用有關(guān)的濃度與平衡關(guān)系，還有待進(jìn)一步研究確證。

表8　GA3和CEPA對(duì)百合葉片抗氧化酶

3.2　光合生理變化對(duì)香水百合花期的響應(yīng)

光合色素是植物進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量的高低反映了葉片光合作用的強(qiáng)弱，植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)調(diào)控植物的光合色素具有重要的作用[29-31]，通過調(diào)控光合色素含量，可以調(diào)節(jié)開花各時(shí)期植物的光合能力,達(dá)到調(diào)控花期的目的。本研究中，單水平GA3和CEPA處理均不同程度提高了各開花時(shí)期的Chla、Chlb、Chl和Car含量，并且隨開花進(jìn)程效果更明顯，在末花期顯著緩解了光合色素下降趨勢(shì)(表5)，這些表現(xiàn)與各處理較高的光合強(qiáng)度相一致(表6)，與趙莉等[8]的研究結(jié)果相同。其中，在開花各時(shí)期低濃度GA3和CEPA協(xié)同處理對(duì)光合色素的增加效果最好，而高濃度處理的光合色素開始降低，但顯著高于對(duì)照。這可能有兩方面的原因，其一，一定濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑促進(jìn)了香水百合體內(nèi)養(yǎng)分積累和礦物質(zhì)的運(yùn)輸，導(dǎo)致了光合色素的增多，光合作用明顯增強(qiáng)，而高濃度協(xié)同處理導(dǎo)致植物體內(nèi)代謝活動(dòng)過快，造成相關(guān)組織的損傷，反而加重了植物開花期體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的積累和運(yùn)輸負(fù)擔(dān)，因而進(jìn)一步使開花相關(guān)的水分蒸騰、碳水化合物和蛋白質(zhì)代謝等活動(dòng)紊亂，導(dǎo)致光合色素含量的下降。其二，適宜濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑提高了香水百合葉片中的相關(guān)抗氧化酶活性(圖1，圖2)，提高了植物清除體內(nèi)活性氧的能力，使光合色素結(jié)構(gòu)免遭破壞而分解，延長了光合作用時(shí)間。而高濃度協(xié)同處理抑制了開花各時(shí)期的抗氧化酶活性，不利于對(duì)開花后期光合色素的保護(hù)。同時(shí)，Car 既是光合色素，又是內(nèi)源抗氧化劑，在細(xì)胞內(nèi)還可以淬滅活性氧，防止膜脂過氧化[32]，本試驗(yàn)中，適宜濃度處理的Car在開花中后期下降趨勢(shì)緩慢(表5)，有效地協(xié)同抗氧化酶清除衰老過程中產(chǎn)生的活性氧，保護(hù)了Chl細(xì)胞膜，這對(duì)延長光合作用和開花持續(xù)時(shí)間具有重要意義。

光合作用強(qiáng)弱直接影響著植物生長開花進(jìn)程，光合氣體交換參數(shù)的測(cè)定是了解植物光合調(diào)控機(jī)理的重要方法。Farquhar和Sharkey[33]認(rèn)為，如果Ci和Pn變化方向相同且減少，Ls增大時(shí)，可認(rèn)為光合速率的變化主要是由于Gs導(dǎo)致的，如果Pn下降，Ci上升，Ls減少，則可認(rèn)為光合速率變化的決定因素是葉肉細(xì)胞活性。本研究表明，單水平GA3和CEPA處理均對(duì)香水百合光合氣體參數(shù)有提高的作用，在兩者低濃度協(xié)同作用時(shí)，能顯著提高開花各時(shí)期Pn、Gs和Ls，并與胞間二氧化碳濃度(Ci)呈顯著負(fù)相關(guān)(表7)，說明GA3和CEPA通過提高香水百合開花期葉肉細(xì)胞活性增強(qiáng)了葉片對(duì)外界CO2吸收能力，提高了開花進(jìn)程中光合速率，同時(shí)，較高的Tr促進(jìn)了葉片體內(nèi)水分傳導(dǎo)，加快體內(nèi)礦物質(zhì)運(yùn)輸，也促使光合速率的提高(表6)。而高濃度GA3和CEPA協(xié)同處理對(duì)氣體交換參數(shù)的提高作用開始下降，這也與光合色素的相關(guān)變化表現(xiàn)一致，與李改麗等[31]研究結(jié)果類似。因此，適宜濃度GA3和CEPA協(xié)同處理顯著增強(qiáng)了開花期葉片細(xì)胞的活性，提高了葉片的光合生理，并有效調(diào)節(jié)了香水百合開花期光合作用。

3.3　抗氧化酶活性對(duì)香水百合花期的響應(yīng)

植物隨著開花及衰老的過程，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的O2-，此時(shí)保護(hù)酶活性增強(qiáng)或維持在較高水平，才能清除活性氧自由基使之保持較低水平，防止自由基對(duì)生物膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞[34-35]。SOD是清除生物體內(nèi)O2-的唯一酶類，CAT是植物體內(nèi)H2O2的清除酶，其活性大小是植株抗性的重要指標(biāo)[36]。本研究中，MDA含量隨著百合開花進(jìn)程逐漸上升(圖3)，膜的損壞程度越大，花的衰老越明顯，而作為與開花衰老有關(guān)的SOD和CAT，在百合開花初期活性較大，開花中后期逐漸降低(圖1、圖2)。說明，SOD和CAT活性越高，百合花抗衰老的能力越強(qiáng)[12]，本試驗(yàn)也證實(shí)了這一點(diǎn)。其中，單水平GA3和CEPA處理的百合葉片MDA含量在開花各時(shí)期均顯著低于對(duì)照CK(圖3)，提高了抗氧化酶SOD、CAT活性，增強(qiáng)了香水百合花期抗氧化能力。低濃度GA3和CEPA協(xié)同處理的效果比單水平處理效果更好，而高濃度GA3和CEPA協(xié)同處理對(duì)抗氧化酶活性的促進(jìn)作用下降，在開花各時(shí)期與對(duì)照CK差異不顯著。這是由于單水平和低濃度協(xié)同處理增強(qiáng)了香水百合開花期SOD和CAT活性，有效地清除植株內(nèi)產(chǎn)生的自由基，而高濃度協(xié)同處理破壞了自由基和抗氧化酶活性的平衡，對(duì)生物膜造成了損傷。隨著百合開花進(jìn)程，盛花期以后百合體內(nèi)活性氧自由基濃度進(jìn)一步升高，當(dāng)超出植物所能耐受的范圍時(shí)，抗氧化酶活性降低，百合花開始衰敗，劉雅莉等[29]、趙莉等[8]也有類似結(jié)論。但是，單水平GA3和CEPA和低濃度協(xié)同處理減緩了開花中后期SOD活性下降趨勢(shì)(圖1)，有效緩解了衰老進(jìn)程，達(dá)到延長香水百合花期的目的。這與香水百合生長、光合色素和光合作用強(qiáng)度的相關(guān)變化一致。

4結(jié)論

本試驗(yàn)通過盆栽試驗(yàn)，研究了GA3和CEPA影響下，香水百合花期進(jìn)程，以及光合生理和抗氧化酶活性變化對(duì)花期的響應(yīng)。綜合以上分析，GA3和CEPA處理提高了開花各時(shí)期香水百合葉片光合生理作用，并增強(qiáng)了抗氧化酶活性，有效緩解了末花期膜脂過氧化，進(jìn)而改善了開花品質(zhì)并調(diào)節(jié)了香水百合花期進(jìn)程，對(duì)香水百合花期有顯著影響。其中，低濃度協(xié)同處理對(duì)香水百合花期調(diào)節(jié)效果最佳，其次為單水平2號(hào)處理和5號(hào)處理。但是，香水百合開花是一個(gè)復(fù)雜的過程，除了受到激素影響外，還和種球類型、品質(zhì)以及土壤營養(yǎng)和氣候變化有關(guān)，因此，有待于進(jìn)一步研究多種因素對(duì)香水百合花期調(diào)節(jié)的綜合作用。

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