青藏高原高寒草甸花期物候和群落結(jié)構(gòu)對(duì)氮、磷、鉀添加的短期響應(yīng)

楊月娟，張灝，周華坤，葉鑫，姚步青，張春輝，馬真，趙新全

(1．中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008；2．中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3．山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，

山西 太谷 030801；4．中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085)

青藏高原高寒草甸花期物候和群落結(jié)構(gòu)對(duì)氮、磷、鉀添加的短期響應(yīng)

楊月娟1,2**，張灝3**，周華坤1*，葉鑫2,4，姚步青1，張春輝1，馬真1，趙新全1

(1．中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008；2．中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3．山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，

山西 太谷 030801；4．中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085)

摘要：在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站的矮嵩草草甸水肥樣地進(jìn)行了氮、磷、鉀施肥添加試驗(yàn)，研究了施肥對(duì)植物花期物候和群落結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明，施肥使矮嵩草草甸有效積溫增加，地下5 cm和地上10 cm有效積溫的大小均為：氮>磷>鉀>對(duì)照；施肥使垂穗披堿草、甘青剪股穎、冷地早熟禾、矮嵩草、黑褐薹草、雙柱頭藨草、美麗風(fēng)毛菊的始花期、終花期顯著推遲(P<0.05)，而鵝絨委陵菜和麻花艽的始花期、終花期顯著提前(P<0.05)；施肥后禾草的花期持續(xù)期小于莎草和雜類草；與對(duì)照相比，垂穗披堿草-麻花艽、垂穗披堿草-美麗風(fēng)毛菊、甘青剪股穎-麻花艽和冷地早熟禾-麻花艽的開花時(shí)間(始花期)上的差異變小，種間開花時(shí)間重疊增加；非度量多維尺度分析的檢驗(yàn)結(jié)果為,對(duì)照、鉀、磷和氮處理下其群落之間的相似程度逐漸降低，添加氮、磷促進(jìn)了非相似性群落的形成。熵值法綜合評(píng)價(jià)分析得出，對(duì)矮嵩草草甸添加氮、磷后，花期物候響應(yīng)較為敏感的物種為：垂穗披堿草、矮嵩草、麻花艽和美麗風(fēng)毛菊。

關(guān)鍵詞：施肥；始花期；終花期；非度量多維尺度分析；熵值法

DOI：10.11686/cyxb2014369http://cyxb.lzu.edu.cn

楊月娟，張灝，周華坤，葉鑫，姚步青，張春輝，馬真，趙新全. 青藏高原高寒草甸花期物候和群落結(jié)構(gòu)對(duì)氮、磷、鉀添加的短期響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(8): 35-43.

Yang Y J, Zhang H, Zhou H K, Ye X, Yao B Q, Zhang C H, Ma Z, Zhao X Q. Short-term responses of flowering phenology and community structure to nitrogen, phosphorus and potassium in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 35-43.

收稿日期：2014-08-28；改回日期：2014-10-15

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172247，31201836，31472135)，青海省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2013-Z-916)，國(guó)家科技支撐課題專題(2011BAC09B06-02，2012BAD13B01，2014BAC05B03)，中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)子課題(XDA05070202)和青海省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室發(fā)展專項(xiàng)資金計(jì)劃(2014-Z-Y01)資助。

作者簡(jiǎn)介：楊月娟(1988-)，女，山東青島人，在讀碩士。E-mail：yangyuejuan198907@163.com。張灝(1988-)，男，山東濰坊人，在讀碩士。E-mail：582545295@qq.com。**共同第一作者These authors contributed equally to this work.

通訊作者*Corresponding author. E-mail：729492987@qq.com

Short-term responses of flowering phenology and community structure to nitrogen, phosphorus and potassium in an alpine meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau

YANG Yue-Juan1,2**, ZHANG Hao3**, ZHOU Hua-Kun1*, YE Xin2,4, YAO Bu-Qing1, ZHANG Chun-Hui1, MA Zhen1, ZHAO Xin-Quan1

1.NorthwestPlateauInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining810008,China; 2.GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3.ShanxiAgriculturalUniversity,HorticultureCollege,Taigu030801,China; 4.ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China

Abstract:Fertilizers (N, P & K) were applied to a Kobresia humilis meadow at the Haibei Alpine Meadow Ecosystem Research Station to determine the effects of fertilizer on plant flowering phenology and community structure. Fertilizer application increased the effective accumulated soil temperature at 5 and 10 cm depth： nitrogen>phosphorus>potassium>control treatment. The first floweing day and end flowering day was delayed in a number of plant species including Elymus nutans, Agrostis hugoniana, Poa crymophila, Kobresia humilis, Carex atrofusca, Scirpus distigmaticus and Saussurea superb (P<0.05), whereas in Potentilla anserine and Gentiana straminea flowering was advanced (P<0.05). Flowering duration in Gramineae was lower than in Cyperaceae and Forbs following fertilizer application. The application of nitrogen and phosphorus promoted the formation of a heterogeneous community. Heterogeneity, assessed using nonmetric multidimensional scaling, was lowest in control fertilizer treatments followed by potassium, phosphorus, and finally nitrogen application.It was concluded that E. nutans, K. humilis, G. straminea and S. superb were sensitive to the application of nitrogen and phosphorus in K. humilis meadow.

Key words:fertilization; first flowering day; end flowering day; nonmetric multidimensional scaling; entropy method

植物的開花時(shí)間是植物生活史中最重要的階段，花期緊密地連接著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，植物花期的變化會(huì)影響到植物的表現(xiàn)以及適合度進(jìn)而影響到群落結(jié)構(gòu)和功能[1-2]。草地施肥是維持草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡的有效措施[3]，是目前加速退化草地恢復(fù)重建的關(guān)鍵技術(shù)措施之一[4]。合理的草地施肥可以提高牧草的生物量和品質(zhì)，有助于草地生產(chǎn)力的恢復(fù)和提高[5-6]。盡管已有研究表明，環(huán)境變化會(huì)對(duì)植物物候產(chǎn)生較大影響[7-8]，且有關(guān)環(huán)境變化對(duì)植物物候期影響的研究較為普遍[9-11]，但目前關(guān)于環(huán)境變化對(duì)花期物候的影響尚無明確定論[12-14]。近年來的研究表明，土壤養(yǎng)分的增加會(huì)引起植物物候的變化[15]，草地群落研究中卻很少涉及施肥對(duì)草地群落花期物候的影響。Cleland等[15]在草地群落的試驗(yàn)表明，施氮使雜類草開花期輕度提前，而禾草開花期顯著推遲，即增加土壤肥力，禾草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期顯著延長(zhǎng)而繁殖生長(zhǎng)期相應(yīng)推遲。李元恒[16]在內(nèi)蒙古草原的研究表明，單施氮肥或磷肥使禾草開花期顯著提前，但對(duì)其生殖生長(zhǎng)持續(xù)期無顯著影響，同時(shí)施氮肥和磷肥使禾草開花期顯著提前，生殖生長(zhǎng)持續(xù)期延長(zhǎng)。高寒草甸由于其特殊地理和氣候條件，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，植物物候?qū)Νh(huán)境因子的變化較為敏感，研究高寒地區(qū)植物物候?qū)Νh(huán)境變化的響應(yīng)，可以預(yù)測(cè)其他區(qū)域植物物候的變化情況，具有重要的理論和實(shí)踐意義。

本研究通過對(duì)圍欄封育的矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸采用不同的施肥處理，研究添加土壤速效養(yǎng)分對(duì)高寒草甸花期物候(始花期、終花期、花期持續(xù)期)和群落結(jié)構(gòu)的影響，擬回答3個(gè)問題：1)矮嵩草草甸植物花期物候?qū)、P、K添加的響應(yīng)特征是什么?2)土壤養(yǎng)分環(huán)境變化對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響程度如何?3)矮嵩草草甸植物群落有哪些植物種對(duì)土壤速效養(yǎng)分添加響應(yīng)較為敏感?

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

試驗(yàn)選擇在中國(guó)科學(xué)院海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(簡(jiǎn)稱海北站)附近區(qū)域進(jìn)行。海北站地理坐標(biāo)N 37°37′，E 101°19′。地處青藏高原東北隅，祁連山東段北支冷龍嶺南麓，大通河河谷的西北部，位于青海省海北藏族自治州門源回族自治縣境內(nèi)的風(fēng)匣口。該地區(qū)海拔3200~3600 m，站區(qū)以低山、丘陵、灘地和河流階地為主，受高海拔條件的制約，氣候具有明顯的高原大陸性特點(diǎn)，無四季之分，僅有冷暖二季之別，干濕季分明，年溫差較小而日溫差較大，太陽輻射強(qiáng)烈[17]。青藏高原隆起過程所形成的特殊自然環(huán)境，造就了適應(yīng)寒冷濕中生的多年生草本植物種類，定位站地區(qū)約有種子植物500余種，其中以禾本科、菊科、龍膽科和毛茛科最多，其次為莎草科、薔薇科和豆科，其中高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種群為莎草科的嵩草屬[18]。矮嵩草草甸是該地區(qū)主要草場(chǎng)類型之一，禾本科牧草在此植物群落組成和生物量分配中的比例較大，在高原草地畜牧業(yè)生產(chǎn)中具有重要的地位，具有高蛋白、高脂肪、高無氮浸出物、高熱值含量與低纖維等四高一低的特點(diǎn)，是發(fā)展草地畜牧業(yè)的物質(zhì)基礎(chǔ)[19]。土壤特征主要表現(xiàn)為發(fā)育較年輕，土層薄，pH值多在7以上，土壤庫內(nèi)N、P、K儲(chǔ)量豐富，土壤潛在肥力高，但營(yíng)養(yǎng)物的礦化過程微弱，所以養(yǎng)分有效率低，尤其是速效性N、P含量[20]。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在圍欄樣地中按單因素設(shè)計(jì)試驗(yàn)，試驗(yàn)采用國(guó)際養(yǎng)分網(wǎng)絡(luò)(nutrient network)的施肥處理設(shè)計(jì)[21]，3個(gè)養(yǎng)分[氮(N)、磷(P)、鉀(K)]添加處理，共4個(gè)處理[N、P、K、CK(對(duì)照)]， 每個(gè)處理重復(fù)6次， 共24個(gè)小區(qū)。每個(gè)小區(qū)面積為6 m×6 m，各小區(qū)間有2 m 的緩沖帶，緩沖帶不施肥，各區(qū)的四角用木樁作標(biāo)記。施肥時(shí)間選擇在生長(zhǎng)期中期的一個(gè)陰雨天或晴天的傍晚進(jìn)行，雨水或次日形成的露水使得肥料融化，以保證植物對(duì)肥料的有效利用。施肥的日期分別為2009年7月15日、2010年7月5日，施肥的方法是用手工均勻地撒在地表[22]。施肥量按照國(guó)際養(yǎng)分網(wǎng)絡(luò)(nutrient network)上認(rèn)可的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行配比[23]，每年的施肥量經(jīng)折算后，見表1。

表1　試驗(yàn)小區(qū)化肥施加量

1.3　研究方法

1.3.1測(cè)定方法在2010年，選用HOBO溫度自動(dòng)記錄儀對(duì)生長(zhǎng)季各月的溫度進(jìn)行記錄，選用兩個(gè)層次：地下5 cm和地上10 cm，每?jī)尚r(shí)自動(dòng)記錄一次。物候觀測(cè)從群落返青開始到群落中多數(shù)植物種凋落時(shí)結(jié)束。由于選擇的植物包括禾本科、莎草科和雜類草，為了便于統(tǒng)計(jì)和比較其物候期，將禾本科植物的拔節(jié)、抽穗、開花期合并為開花期，即物候的選擇包括：返青營(yíng)養(yǎng)期、花蕾開花期、結(jié)實(shí)期、果后營(yíng)養(yǎng)期、枯黃期。實(shí)驗(yàn)采用定株標(biāo)記的方法進(jìn)行物候觀測(cè)，標(biāo)記植物主要為矮嵩草草甸的優(yōu)勢(shì)種和常見種，具有一定的代表性。其中，禾本科植物3種，分別是垂穗披堿草(Elymusnutans)、甘青剪股穎(Agrostishugoniana)、冷地早熟禾(Poacrymophila)；莎草科植物3種，分別是矮嵩草、黑褐薹草(Carexatrofusca)、雙柱頭藨草(Scirpusdistigmaticus)；雜類草3種，分別是麻花艽(Gentianastraminea)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperba)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)。每個(gè)處理中的同種標(biāo)記個(gè)數(shù)大于12株或3~5叢。對(duì)每個(gè)種選定個(gè)體時(shí)考慮種內(nèi)個(gè)體差異、生境差異和分布位置差異，以避免在同一個(gè)樣方或相鄰樣方中集中定株。

2010年完成21輪物候觀測(cè)，每輪物候觀測(cè)開始日期(月.日)：4.27、5.3、5.8、5.15、5.22、5.30、6.7、6.15、6.21、6.30、7.8、7.17、7.25、7.30、8.7、8.15、8.21、8.28、9.10、9.16、9.27。第1次觀察到物種某一物候期的出現(xiàn)日期記為該種該物候期的開始日，而把最后1次觀測(cè)到的日期記為該物候期的結(jié)束日，某一物候期的持續(xù)時(shí)間為從開始日到結(jié)束日之間的間隔期[24]。

1.3.2計(jì)算方法根據(jù)逐日平均氣溫，采用五日滑動(dòng)平均法計(jì)算有效積溫[25]。用儒略歷(Julian calendar)計(jì)數(shù)法(1月1日為1年中第1天)進(jìn)行物候期統(tǒng)計(jì)分析。N、P、K施肥處理下，矮嵩草草甸植物種始花期(first flowering date，F(xiàn)FD)變化和終花期(end flowering date，EFD)變化分別表示為：FFDX-FFDCK和EFDX-EFDCK，F(xiàn)FDX和EFDX分別表示某一物種在N、P、K添加處理中的始花期和終花期，F(xiàn)FDCK和EFDCK分別表示某一物種在未施肥中的始花期和終花期，差值為正值表示物種的始(終)花期推遲，差值為負(fù)值表示始(終)花期提前。不同施肥處理下矮嵩草草甸禾草和雜類草開花時(shí)間差異表示為：|FFDG-FFDF|，F(xiàn)FDG和FFDF分別表示在CK、N、P、K處理下禾草和雜類草的始花期。

1.4　數(shù)據(jù)分析

采用SAS 9.2分別對(duì)矮嵩草草甸植物始花期、終花期進(jìn)行單因素四水平設(shè)計(jì)一元定量資料差異性檢驗(yàn)。采用SAS 9.2實(shí)現(xiàn)非度量多維尺度分析(nonmetric multidimensional scaling，NMDS)檢驗(yàn)土壤養(yǎng)分添加對(duì)花期物候加權(quán)的群落結(jié)構(gòu)相似性的影響，采用熵值法(entropy method)綜合評(píng)價(jià)分析植物群落中對(duì)土壤養(yǎng)分添加響應(yīng)較為敏感的物種。

2結(jié)果與分析

2.1　不同施肥處理對(duì)矮嵩草草甸有效積溫的影響

從表2可以看出，施肥使矮嵩草草甸≥10℃有效積溫(以下簡(jiǎn)稱有效積溫)增加， 地下5 cm和地上10 cm有效積溫的大小均為：N>P>K>CK。與CK相比，地下5 cm時(shí)，N施肥處理有效積溫增加的幅度最大(24.35%)，K施肥處理有效積溫增加的幅度最小(1.54%)， 而地上10 cm時(shí)， 亦N施肥處理有效積溫增加的幅度最大(20.36%)，K施肥處理有效積溫增加的幅度最小(2.81%)。

2.2　不同施肥處理對(duì)矮嵩草草甸花期物候的影響

2.2.1不同施肥處理對(duì)矮嵩草草甸始花期的影響由表3和圖1可以看出，施肥使垂穗披堿草、甘青剪股穎、冷地早熟禾、矮嵩草、黑褐薹草、雙柱頭藨草、美麗風(fēng)毛菊始花期顯著推遲(P<0.05)，而鵝絨委陵菜和麻花艽的始花期顯著提前(P<0.05)。在N、P、K添加處理下，垂穗披堿草、甘青剪股穎、冷地早熟禾始花期比對(duì)照分別推遲15，11，8 d；17，6，9 d；6，2，4 d，矮嵩草、黑褐薹草、雙柱頭藨草始花期分別推遲13，11，3 d；5，2，2 d；10，5，3 d，而雜草類始花期對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)不一致，美麗風(fēng)毛菊始花期推遲14，9，1 d，麻花艽和鵝絨委陵菜始花期分別提前13，9，10 d；3，5，4 d。在N添加處理下，禾草(垂穗披堿草、甘青剪股穎和冷地早熟禾)和雙柱頭藨草始花期與P、K均有顯著差異，而美麗風(fēng)毛菊N、P、K處理之間的始花期均有顯著差異，鵝絨委陵菜N、P、K處理之間的始花期均未達(dá)顯著差異水平。

表2　不同施肥處理下矮嵩草草甸的有效積溫

圖1　不同施肥處理下矮嵩草草甸始花期的變化Fig.1　Changes of first flowering day of K. humilis meadow in different fertilization treatments　　　En:垂穗披堿草E. nutans；Ah:甘青剪股穎A. hugoniana；Pc:冷地早熟禾P. crymophila；Kh: 矮蒿草 K. humilis;Ca:黑褐薹草 C. atrofusca;Sd:雙柱頭藨草 S. distigmaticus;Gs:麻花艽G. straminea；Ss:美麗風(fēng)毛菊S. superba；Pa:鵝絨委陵菜P. anserine.不同小寫字母表示同一植物不同處理間差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level within different treatments of the same plant. 下同。The same below.

2.2.2不同施肥處理對(duì)矮嵩草草甸終花期的影響由表4和圖2可以看出，施肥使垂穗披堿草、甘青剪股穎、冷地早熟禾、矮嵩草、黑褐薹草、雙柱頭藨草、美麗風(fēng)毛菊終花期顯著推遲(P<0.05)，而鵝絨委陵菜和麻花艽的終花期顯著提前(P<0.05)。在N、P、K添加處理下，垂穗披堿草、甘青剪股穎、冷地早熟禾終花期比對(duì)照分別推遲21，13，4 d；5，3，2 d；5，2，3 d，矮嵩草、黑褐薹草、雙柱頭藨草終花期分別推遲19，12，4 d；11，4，1 d；7，2，4 d，美麗風(fēng)毛菊終花期推遲20，11，6 d，麻花艽和鵝絨委陵菜終花期分別提前13，8，2 d；8，11，10 d。在N添加處理下，黑褐薹草終花期與P、K有顯著差異，而垂穗披堿草、矮嵩草、麻花艽和美麗風(fēng)毛菊N、P、K處理之間的終花期均有顯著差異，鵝絨委陵菜N、P、K處理之間的終花期均未達(dá)顯著差異水平。

表3　不同施肥處理對(duì)矮嵩草草甸始花期的影響

注：同行不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters in the same line indicate significant difference at 0.05 level within different treatments. The same below.

表4　不同施肥處理對(duì)矮嵩草草甸終花期的影響

圖2　不同施肥處理下矮嵩草草甸終花期的變化Fig.2　Changes of end flowering day of K. humilis meadow in different fertilization treatments

2.2.3不同施肥處理下矮嵩草草甸植物的花期持續(xù)期由表5可得，矮嵩草、黑褐薹草、美麗風(fēng)毛菊在N、P、K添加下的花期持續(xù)期均大于CK，分別增加了6，1，1 d；6，2，1 d；6，2，5 d；甘青剪股穎、鵝絨委陵菜在N、P、K添加下的花期持續(xù)期均小于對(duì)照，分別減少了12，3，9 d；5，6，6 d；而冷地早熟禾在P添加處理下的花期持續(xù)期等于CK，在N、K中減少；麻花艽在N添加處理下的花期持續(xù)期等于CK，在P、K中增加；雙柱頭藨草的花期持續(xù)期在N、P中減少，在K中增加?？傮w上相比較而言，施肥后禾草花期持續(xù)期小于莎草和雜類草的花期持續(xù)期。

2.2.4不同施肥處理對(duì)矮嵩草草甸禾草和雜類草開花時(shí)間差異的影響自然群落中該研究區(qū)域的禾本科類植物(垂穗披堿草、甘青剪股穎和冷地早熟禾)的開花時(shí)間明顯地早于雜類草(麻花艽、美麗風(fēng)毛菊、鵝絨委陵菜)的開花時(shí)間，但是在N、P、K添加處理下(圖3)，垂穗披堿草-麻花艽、垂穗披堿草-美麗鳳毛菊、甘青剪股穎-麻花艽和冷地早熟禾-麻花艽的開花時(shí)間(始花期)上的差異均顯著小于各自CK(P<0.05)，增加了開花時(shí)間上的重疊，潛在的增加了群落中植物對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)，可能會(huì)引起植物在繁殖及相互競(jìng)爭(zhēng)、共存上的新格局。

表5　不同施肥處理下矮嵩草草甸植物的花期持續(xù)期

圖3　不同施肥處理對(duì)矮嵩草草甸禾草和雜類草開花時(shí)間差異的影響Fig.3　Effects of different fertilization treatments on anthesis difference of Gramineae and Forbs in K. humilis meadow

2.3　矮嵩草草甸群落結(jié)構(gòu)相似性在N、P、K添加下的非度量多維尺度分析排序

非度量多維尺度分析排序檢驗(yàn)了CK、N、P、K添加對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響(圖4)，4條不同的曲線分別表示了非度量多維尺度分析排序呈現(xiàn)出的4個(gè)養(yǎng)分添加處理(CK、N、P、K)下群落之間在花期的群落結(jié)構(gòu)相似性分離程度，應(yīng)力=0.039，說明非度量多維尺度分析擬合矮嵩草草甸群落結(jié)構(gòu)相似性較好。結(jié)果表明，在不同養(yǎng)分添加下，群落結(jié)構(gòu)有顯著差異，CK、K、P和N群落之間的相似程度逐漸降低，CK群落與K群落的相似程度大于P群落、N群落，群落每次物候觀測(cè)之間的相似性也變低。這說明N、P添加后矮嵩草草甸群落的物候和群落物種組成的變化較為劇烈，群落物候偏移，促進(jìn)非相似性群落的形成。

圖4　矮嵩草草甸群落結(jié)構(gòu)相似性在N、P、K添加下的非度量多維尺度分析排序(應(yīng)力=0.039)Fig.4　Nonmetric multidimensional scaling ordination of K. humilis meadow community similarity among nitrogen, phosphorus and potassium addition gradient(stress value=0.039)　　　同一曲線上從左至右的21個(gè)點(diǎn)表示群落內(nèi)物候觀測(cè)次序，從2010年4月27日—2010年9月27日共21次觀測(cè)。21 points from left to right of the same curve indicate the order of phenology observation from April 27th to September 27th of 2010, 21 observation times in all.

2.4　熵值法綜合評(píng)價(jià)N、P施肥處理下矮嵩草草甸群落花期物候響應(yīng)敏感的物種

由于K在青藏高原高寒地區(qū)并不是限制因子，所以僅篩選出對(duì)添加N、P響應(yīng)較為敏感的植物種，研究植物物候?qū)Νh(huán)境條件變化的響應(yīng)特征，為以后對(duì)其作進(jìn)一步研究提供依據(jù)。采用熵值法確定各指標(biāo)(始花期、終花期和花期持續(xù)期)的權(quán)重，綜合評(píng)價(jià)分析對(duì)N、P添加敏感的物種。物候作為一種物種性狀反映了植物生活史對(duì)策差異，矮嵩草草甸植物花期物候響應(yīng)N肥的敏感性大小分別為：垂穗披堿草>美麗風(fēng)毛菊>矮嵩草>麻花艽>甘青剪股穎>鵝絨委陵菜>冷地早熟禾>雙柱頭藨草>黑褐薹草，矮嵩草草甸植物花期物候響應(yīng)P肥的敏感性大小分別為：矮嵩草>麻花艽>美麗風(fēng)毛菊>垂穗披堿草>冷地早熟禾>甘青剪股穎>鵝絨委陵菜>黑褐薹草>雙柱頭藨草(表6)。所以，對(duì)N、P施肥處理下矮嵩草草甸群落花期物候響應(yīng)較為敏感的物種為：垂穗披堿草、矮嵩草、麻花艽和美麗風(fēng)毛菊。

3討論

溫度是影響植物物候的最重要因素，植物的各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期都有一定的積溫要求，達(dá)到了一定的積溫要求后，物候現(xiàn)象才會(huì)出現(xiàn)[26]。溫度是高寒地區(qū)植物生長(zhǎng)的限制性因子，地下5 cm和地上10 cm有效積溫的大小均為：N>P>K>CK(表2)。這主要是由于施N、P后，消除了矮嵩草草甸N和P素的限制作用，促進(jìn)了N、P利用率高的物種生長(zhǎng)，植被長(zhǎng)勢(shì)和蓋度較高，對(duì)地表起到小幅增溫的作用，能夠滿足植物對(duì)熱量的要求[27]，而K在青藏高原高寒地區(qū)并不是限制因子，施K對(duì)矮嵩草草甸群落影響并不顯著，所以地下5 cm和地上10 cm有效積溫均小于N、P。

各物種在始花期、花期持續(xù)期和終花期上的不同反映了植物的時(shí)間生態(tài)位有一定程度上的分離[28]。對(duì)草地群落共存機(jī)制的研究表明，植物時(shí)間上資源利用差異是維持群落物種多樣性的重要機(jī)制[29]，相對(duì)優(yōu)勢(shì)種而言，伴生種在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)占有邊緣生態(tài)位，與優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間生態(tài)位分離，以減緩種間競(jìng)爭(zhēng)。在本研究中，禾草(垂穗披堿草、甘青剪股穎和冷地早熟禾)、莎草(矮嵩草、黑褐薹草和雙柱頭藨草)和美麗風(fēng)毛菊的始花期、終花期均推遲，而雜類草(麻花艽和鵝絨委陵菜)的始花期和終花期均提前(表3、圖1，表4、圖2)。麻花艽和美麗風(fēng)毛菊的花期提前可能是由于避免與禾草在資源上的競(jìng)爭(zhēng)，提前開花可以有效地確保繁殖部分的生長(zhǎng)，保證其未來在群落中的競(jìng)爭(zhēng)力和生存。禾草和莎草是矮嵩草草甸優(yōu)勢(shì)種植物，對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收利用轉(zhuǎn)化能力較臨近的雜類草強(qiáng)[30-31]，禾草和莎草花期推遲意味著植物延遲了從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到繁殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的時(shí)間，即植物個(gè)體營(yíng)養(yǎng)部分增大或者克隆生長(zhǎng)增加[15]，禾草和莎草在群落中具有更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。但是與莎草和雜類草相比，禾草類花期推遲并沒有使花期持續(xù)期也相應(yīng)延長(zhǎng)(表5)，這可能是由于在8月中旬后秋季寒冷天氣到來之前高寒草甸群落中禾草植物種選擇停止開花。我們認(rèn)為在群落種間開花期分離可能是高寒草甸群落種間為降低種間資源和傳粉競(jìng)爭(zhēng)壓力的進(jìn)化分離響應(yīng)機(jī)制。N、P、K添加后，減小了垂穗披堿草-麻花艽、垂穗披堿草-美麗風(fēng)毛菊、甘青剪股穎-麻花艽和冷地早熟禾-麻花艽在開花時(shí)間上的差異(圖3)， 降低了物候互補(bǔ)，植物生長(zhǎng)繁殖速率趨于同步性[28,31]。

表6　熵值法綜合評(píng)價(jià)結(jié)果

與添加K相比，矮嵩草草甸添加N、P后群落物候變化較為劇烈，促進(jìn)了非相似性群落的形成(圖4)，施肥后花期物候偏移所導(dǎo)致的群落生態(tài)位變化，增強(qiáng)了植物間對(duì)限制性資源的競(jìng)爭(zhēng)，群落中出現(xiàn)生態(tài)位空洞，為物種入侵、群落結(jié)構(gòu)變化提供生態(tài)位間隙[14,32-33]。在花期物候時(shí)，熵值法綜合評(píng)價(jià)出垂穗披堿草、矮嵩草、麻花艽和美麗風(fēng)毛菊是對(duì)N、P施肥響應(yīng)較敏感的物種(表6)，需要對(duì)以后持續(xù)的肥料添加效應(yīng)進(jìn)行監(jiān)測(cè)研究。

綜上，植物物候差異是植物生活史對(duì)策變化的體現(xiàn)，在矮嵩草草甸上添加N、P、K后，禾草(垂穗披堿草、甘青剪股穎和冷地早熟禾)、莎草(矮嵩草、黑褐薹草和雙柱頭藨草)和美麗風(fēng)毛菊的始花期和終花期顯著推遲，而麻花艽和鵝絨委陵菜均明顯提前，但禾草的花期持續(xù)期卻未明顯延長(zhǎng)，矮嵩草草甸群落物候?qū)μ砑覰、P響應(yīng)較為敏感，對(duì)長(zhǎng)期施肥的響應(yīng)模式需要進(jìn)一步研究。

References：

[1]Shipley B, Vile D, Gamier é. From plant traits to plant communities: a statistical mechanistic approach to biodiversity. Science, 2006, 314(5800): 812-814.

[2]Sargent R D, Ackerly D D. Plant-pollinator interactions and the assembly of plant communities. Trends in Ecology & Evolution, 2008, 25(3): 123-130.

[3]Gough L, Osenberg C W, Gross K L,etal. Fertilization effects on species density and primary productivity in herbaceous plant communities. Oikos, 2000, 89(3): 428-439.

[4]Fensham R J, Holmar J E, Cox M J. Plant species responses along a grazing disturbance gradient in Australian grassland. Journal of Vegetation Science, 1999, 10(1): 77-86.

[5]Fridley J D. Resource availability dominates and alters the relationship between species diversity and ecosystem productivity in experimental plant communities. Oecologia, 2002, 132(2): 271-277.

[6]Rajaniemi T K. Why does fertilization reduce plant species diversity? Testing three competition-based hypotheses. Journal of Ecology, 2002, 90(2): 316-324．

[7]Fang X Q, Yu W H. Progress in the studies on the phenological responding to global warming. Advance in Earth Sciences, 2002, 17(5): 714-719.

[8]Roche R, Jeuffroy M H, Ney B. Comparison of different models predicting the date of beginning of flowering in pea (PisumsativumL.). Ecological Modelling, 1999, 118: 213-226.

[9]Chen H L, Wu C L. Judgement of period of flower bud differentiation of Litchi by Fisher discriminant analysis. Chinese Journal of Agrometeorology, 2007, 28(4): 417-419.

[10]Wu R J, Zheng Y F, Zhao G Q,etal. Spring phenophase changes of dominant plants in Zhengzhou and their responses to air temperature change. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(6): 1049-1054.

[11]Zheng J Y, Ge Q S, Zhao H X. Changes of plant phenological period and its response to climate change for the last 40 years in China. Chinese Journal of Agrometeorology, 2003, 24(1): 28-32.

[12]Menzel A. Phenology: Its importance to the global change community. Climatic Change, 2002, 54(4): 379-385.

[13]Fitter A H, Fitter R S R. Rapid changes in flowering time in British plants. Science, 2002, 296(5573): 1689-1691.

[14]Cleland E E, Chuine I, Menzel A,etal. Shifting plant phenology in response to global change. Trends in Ecology & Evolution, 2007, 22(7): 357-365.

[15]Cleland E E, Chiariello N R, Laorie S R,etal. Diverse responses of phenology to global changes in a grassland ecosystem. PNAS, 2006, 103(37): 13740-13744.

[16]Li Y H. Responses of Reproductive Phenology of Inner Mongolia Typical Steppe Plants under Climatic Change and Artificial Interference[D]. Lanzhou: Gansu Agriculture University, 2008.

[17]Li Y N. Chinese academy of alpine meadow ecosystem research station climate overview. Dynamic Resource Network of Ecological Environment, 1998, 9(3): 30-33.

[18]Zhou X M. Chinese Song Grass Meadow[M]. Beijing: Science Press, 2001: 10-21.

[19]Xu S X, Zhao X Q, Sun P,etal. A simulative study on effects of climate warming on nutrient contents and in vitro digestibility of herbage grown in Qinghai-Xizang plateau. Acta Botanica Sinica, 2002, 44(11): 1357-1364.

[20]Yue Y Z, Zuo K C, Zhang J X,etal. Distance from the North Sea to the Alpine Meadow Ecosystem Station, Soil Type and its Basic Characteristics[M]. Lanzhou: Gansu People’s Publishing House, 1982: 19-33.

[21]Seam M, Schaeffer R D. Pulse additions of soil carbon and nitrogen affect soil nitrogen dynamics in an arid Colorado Plateau shrub land. Ecosystem Ecology, 2005, 145(3): 425-433.

[22]Yang X X, Ren F, Zhou H K,etal. Responses of plant community biomass to nitrogen and phosphorus additions in an alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(2): 159-166.

[23]Clark C M, Cleland E E, Fridley J D,etal. Environmental and plant community determinants of species loss following nitrogen enrichment. Ecology Letters, 2007, 10(7): 596-607.

[24]Bayaerta. The Study on the Flowering Phenology of Alpine Meadow Communities in the East Qinghai-Tibet Plateau[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2010.

[25]Gao S F, Chen W L, Zhu C Q,etal. Applied Climatology[M]. Beijing: China Meteorological Press, 2004: 41-42.

[26]Cesaraccio C, Spano D, Duce P,etal. An improved model for determining degree-day values from daily temperature data. International Journal of Biometeorology, 2001, 45(4): 178-183.

[27]Ye X. Phenological Characteristics of Plants of Alpine Meadow and Responses to the Fertilization[D]. Beijing: University of Chinese Academy of Sciences, 2011.

[28]Zhang Z L. Effects of Nitrogen Addition on Flowering Phenology and Community Structure of Alpine Meadow in the Eastern Qinghai-Tibet Plateau[D]. Lanzhou： Lanzhou University, 2013.

[29]Silvertown J. Plant coexistence and the niche. Trends in Ecology & Evolution, 2004, 19(11): 605-611.

[30]Cao C C, Qi Y C, Dong Y S,etal. Effects of nitrogen deposition on critical fractions of soil organic carbon in terrestrial ecosystems. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(2): 323-332.

[31]Bowman W D, Gartner J R, Holland K,etal. Nitrogen critical loads for alpine vegetation and terrestrial ecosystem response: are we there yet. Ecological Applications, 2006, 16(3): 1183-1193.

[32]Chen Y X, Chen X, Chen X P,etal. Effects of different nitrogen additions on the yield, quality and nutrient absorption of forage maize. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(3): 255-261.

[33]Deng S H, Lin M Y, Li F S,etal. Effects of fertilization on soil carbon pool management index and enzyme activities in pasture grown soil of the Karst region. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(4): 262-268.

參考文獻(xiàn)：

[7]方修琦, 余衛(wèi)紅. 物候?qū)θ蜃兣憫?yīng)的研究綜述. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2002, 17(5): 714-719.

[9]陳匯林, 吳翠玲. 利用費(fèi)歇爾準(zhǔn)則判別荔枝花芽分化期. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象, 2007, 28(4): 417-419.

[10]吳榮軍, 鄭有飛, 趙國(guó)強(qiáng), 等. 鄭州主要植物春季物候變化及其對(duì)氣溫變化的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(6): 1049-1054.

[11]鄭景云, 葛全勝, 趙會(huì)霞. 近 40 年中國(guó)植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)研究. 中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象, 2003, 24(1): 28-32.

[16]李元恒. 內(nèi)蒙古典型草原生殖物候?qū)夂蜃兓腿藶楦蓴_的響應(yīng)[D]. 蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

[17]李英年. 中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站氣候概述. 資源生態(tài)環(huán)境網(wǎng)絡(luò)研究動(dòng)態(tài), 1998, 9(3): 30-33.

[18]周興民. 中國(guó)嵩草草甸[M]. 北京:科學(xué)出版社, 2001: 10-21.

[19]徐世曉, 趙新全, 孫平, 等. 氣候變暖對(duì)青藏高原牧草營(yíng)養(yǎng)含量及其體外消化率影響模擬研究. 植物學(xué)報(bào), 2002, 44(11): 1357-1364.

[20]樂炎舟, 左克成, 張金霞, 等. 海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站的土壤類型及其基本特點(diǎn)[M]. 蘭州: 甘肅人民出版社, 1982: 19-33.

[22]楊曉霞, 任飛, 周華坤, 等. 青藏高原高寒草甸植物群落生物量對(duì)氮、磷添加的響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(2): 159-166.

[24]巴雅爾塔. 青藏高原東緣高寒草甸群落花期物候研究[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2010.

[25]高紹鳳, 陳萬隆, 朱超群, 等. 應(yīng)用氣候?qū)W[M]. 北京: 氣象出版社, 2004: 41-42.

[27]葉鑫. 高寒草甸植物物候特征及其對(duì)施肥的初期響應(yīng)[D]. 北京: 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 2011.

[28]章志龍. 氮素添加對(duì)青藏高原東緣高寒草甸植物群落花期物候和群落結(jié)構(gòu)的影響[D]. 蘭州: 蘭州大學(xué), 2013.

[30]曹叢叢,齊玉春,董云社,等. 氮沉降對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵有機(jī)碳組分的影響.草業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(2): 323-332.

[32]陳遠(yuǎn)學(xué), 陳曦, 陳新平, 等. 不同施氮對(duì)飼草玉米產(chǎn)量品質(zhì)及養(yǎng)分吸收的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(3): 255-261.

[33]鄧少虹, 林明月, 李伏生, 等. 施肥對(duì)喀斯特地區(qū)植草土壤碳庫管理指數(shù)及酶活性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(4): 262-268.