玉米與大芻草雜交研究進(jìn)展

邱 博，羅紅兵，2*，劉偉華

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128；2湖南省玉米工程研究中心，長(zhǎng)沙410128）

?

玉米與大芻草雜交研究進(jìn)展

邱 博1，羅紅兵1，2*，劉偉華1

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128；2湖南省玉米工程研究中心，長(zhǎng)沙410128）

摘 要：大芻草是與玉米親緣關(guān)系最近的野生近緣材料，利用現(xiàn)代技術(shù)手段將玉米與大芻草進(jìn)行雜交，可以將大芻草優(yōu)良的抗性基因引入玉米，擴(kuò)大玉米育種種質(zhì)資源基礎(chǔ)。對(duì)大芻草基因漂流、大芻草與玉米雜交技術(shù)、雜交后代性狀鑒定等方面的研究進(jìn)行了論述，并對(duì)今后的研究方向和重點(diǎn)進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：玉米；大芻草；遠(yuǎn)緣雜交；種質(zhì)資源

玉米起源于墨西哥至秘魯一帶。根據(jù)當(dāng)?shù)氐目脊刨Y料可以得知，印第安人早在7000多年前就開始種植玉米，在種植的過程中不斷對(duì)其選擇培育以致得到目前所知的栽培品種。哥倫布發(fā)現(xiàn)新大陸后將玉米引進(jìn)到西班牙，玉米從此開始被帶往世界各地栽培［1］。

20世紀(jì)70年代，我國主要以金皇后、荻白、塘四平頭、旅大紅骨和蘭卡斯特5個(gè)資源系統(tǒng)作為玉米種質(zhì)進(jìn)行雜交選育工作［2］。到了80年代，金皇后和荻白兩個(gè)資源系逐漸減少直至被淘汰，瑞德黃馬牙系統(tǒng)開始上升，形成塘四平頭、旅大紅骨、蘭卡斯特和瑞德黃馬牙4大系統(tǒng)占據(jù)雜交組配主導(dǎo)地位，自330、黃早四、Mo17和掖478逐步發(fā)展的狀況［3］。進(jìn)入21世紀(jì)后，玉米育種自交系以Mo17、掖478、黃早四、丹340和E28為主［4］。玉米是我國重要的糧食作物、飼料作物和工業(yè)生產(chǎn)原材料。根據(jù)國家統(tǒng)計(jì)局的數(shù)據(jù)，2014年全國玉米播種面積37 076.1 khm2，總產(chǎn)量21567.3萬噸［5］。湖南省2014年玉米種植面積345.7 khm2，產(chǎn)量188.6萬噸［6］，玉米的種植面積和產(chǎn)量都呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。但目前我國玉米遺傳種質(zhì)資源狹窄，極大地影響了玉米育種工作的進(jìn)步和玉米產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，引入新的種質(zhì)，擴(kuò)大玉米遺傳資源，成為玉米育種工作新的方向。

玉米屬于玉蜀黍?qū)伲╖ea），其下又分玉蜀黍亞屬（Section Zea）和繁茂亞屬（Section Luxuriantes）。玉蜀黍亞屬和繁茂亞屬下還有其他亞種，除玉蜀黍?qū)傧碌脑耘嘤衩讈喎N（Zea mays spp.mays）外，其余亞種被統(tǒng)稱為大芻草。大芻草作為玉米的野生近緣種，有利于科研工作者利用其和玉米進(jìn)行雜交，發(fā)掘出新的玉米種質(zhì)資源。

1 玉米與大芻草的分類

目前常見的栽培玉米主要分粉質(zhì)種玉米、爆裂玉米、馬齒型玉米、硬粒玉米、甜玉米、糯玉米、高直連淀粉玉米、有稃種玉米和條紋玉米［7］，其中馬齒型和硬粒型玉米廣泛用于飼料加工生產(chǎn)領(lǐng)域，甜、糯玉米因其良好的口感成為人們餐桌上的美食，爆裂、高淀粉玉米還處于發(fā)展階段。

玉蜀黍亞屬除了栽培玉米亞種外，還有委委特南戈類玉米（Zea mays huehuetenangensis（H.H.Iltis ＆Doebley）Doebley），墨西哥類玉米（Zea mays mexicana（Schrad.）H.H.Iltis）和小穎類玉米（Zea mays parviglumis H.H.Iltis＆Doebley）3個(gè)亞種。繁茂亞屬包括繁茂類玉米亞種（Zea luxurians（Durieu＆Asch.）R.M.Bird），四倍體多年生類玉米亞種（Zea perennis（Hitchc.）Reeves＆Mangelsd.），二倍體多年生類玉米亞種（Zea diploperennis H.H.Iltis et al.）和尼加拉瓜類玉米亞種（Zea nicaraguensis H.H.Iltis ＆B.F.Benz）［8］。對(duì)玉蜀黍?qū)俚暮诵脱芯勘砻?，除四倍體多年生類玉米亞種染色體數(shù)目2n＝40外，其余亞種的染色體數(shù)目均為。玉米和大芻草染色體核型結(jié)構(gòu)差異較小。

在形態(tài)學(xué)上，大芻草每個(gè)雌穗穗行數(shù)為二列式，種子外包裹一層堅(jiān)硬外殼，籽粒成熟后可自行從母體脫落；而玉米雌穗穗行數(shù)為多列式，往往可達(dá)到20行以上，籽粒被包葉所覆蓋，成熟后不能自行脫落［9］。大芻草具有較高的再生能力，其分蘗性好，根系發(fā)達(dá)，抗病、抗逆境脅迫的能力強(qiáng)［10］；二倍體多年生大芻草對(duì)玉米褪綠斑駁病毒、玉米褪綠矮縮病毒、玉米條紋病毒等是免疫的，對(duì)玉米R(shí)ayado fino病毒表現(xiàn)出耐病的狀態(tài)［11］。繁茂亞屬大芻草這些優(yōu)良的性狀可以通過雜交方式將其引入普通玉米自交系，培育表現(xiàn)性狀良好的后代，擴(kuò)大玉米的遺傳基礎(chǔ)。

2 大芻草基因漂流對(duì)玉米的影響

大芻草對(duì)玉米種質(zhì)資源的改良一直扮演著很重要的角色。大約在9000多年前的南墨西哥中部的中海拔地區(qū)，人們開始對(duì)野生小穎類大芻草進(jìn)行馴化，篩選出日常生活所需的品種并延續(xù)至今［12，13］。在這一過程中，來自于其他大芻草亞種的基因通過花粉傳播的方式，逐漸地混入玉米基因庫中，這樣的基因漂流一直發(fā)生在墨西哥當(dāng)?shù)赜衩缀痛笃c草生長(zhǎng)的同一區(qū)域［14］。雖然基因漂流會(huì)促使大芻草對(duì)玉米進(jìn)化方向產(chǎn)生影響，但是人們無法估計(jì)這一基因漂流發(fā)生的概率，以及大芻草基因最終滲入到玉米種子基因庫的成功率［15，16］。栽培玉米與一年生墨西哥類大芻草和小穎類大芻草在細(xì)胞學(xué)上高度的相似性保證了它們之間可以通過雜交形成豐富的雜交后代［17］。雖然在雜交過程中存在一些雜交障礙，如地理隔離、瓶頸障礙和自然因素等，但是人們已經(jīng)在農(nóng)田中發(fā)現(xiàn)這些雜交種并借助等位酶和DNA序列等現(xiàn)代技術(shù)手段證明了栽培玉米與這兩類大芻草確實(shí)發(fā)生過雜交行為［18］。繁茂類大芻草與栽培玉米在細(xì)胞學(xué)水平上的相似性較少，因此二者很難得到成功的自然雜交，特別是四倍體多年生類大芻草，其染色體數(shù)目是栽培玉米的兩倍，因此更難與栽培玉米進(jìn)行雜交得到后代［19，20］。

栽培玉米一直延續(xù)著從品種馴化中心隨著人類的活動(dòng)被引入其他新的地區(qū)這一復(fù)雜的遷移模式［1］，那些性狀良好的栽培玉米種子從墨西哥、拉丁美洲等地被傳播到世界上其他地方。由于其自身高度的基因多樣性帶來的遺傳變異，被引種到新的區(qū)域的玉米經(jīng)過當(dāng)?shù)丨h(huán)境的選擇淘汰后，往往在形態(tài)外觀上發(fā)生了很大的變化。通過收集這些已經(jīng)沒有大芻草基因漂流影響的玉米品種，與大芻草生長(zhǎng)地的玉米品種進(jìn)行分子學(xué)水平上的比對(duì)，可以很好地觀察到大芻草對(duì)玉米進(jìn)化過程的影響［14］。

3 玉米與大芻草遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)手段

大芻草屬于短日照植物，在長(zhǎng)日照情況下其生殖生長(zhǎng)受阻，營養(yǎng)生長(zhǎng)過盛，出現(xiàn)分蘗旺盛、抽雄時(shí)間晚甚至不抽雄開花的情況，這樣很難與普通栽培玉米花期相遇，常規(guī)雜交授粉工作也難以展開。許多科研工作者對(duì)大芻草進(jìn)行長(zhǎng)期的栽培，探索其光周期規(guī)律，得出了大芻草短日照敏感葉齡期和合適的短日照處理時(shí)間，通過誘導(dǎo)大芻草提前進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，與普通玉米花期相遇，滿足授粉條件。綜合研究表明，5～6葉期或出苗后19～20 d是大芻草接受短日照處理的臨界時(shí)間段；9～12 h光照處理是最佳日照時(shí)數(shù)；連續(xù)35～40 d接受遮光處理能夠達(dá)到理想的試驗(yàn)效果［21］。通過短日照遮光處理試驗(yàn)?zāi)軌蜉^好的解決大芻草與普通玉米花期不能相遇的問題。

近些年，一些科學(xué)工作者探索新的雜交方法，通過改變播種時(shí)間和篩選變異植株等方式，實(shí)現(xiàn)大芻草在長(zhǎng)日照條件下也能實(shí)現(xiàn)與普通玉米種進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交。賈春林等［22］在大棚和大田兩種栽培環(huán)境下對(duì)比，通過分期播種的模式來實(shí)現(xiàn)大芻草魯牧2號(hào)與齊319、俊單92-6等自交系雜交，實(shí)現(xiàn)了自然條件下大芻草與玉米雜交的工作，與以往的工作相比避免了南繁北種的復(fù)雜程序，節(jié)約了育種時(shí)間和成本。同時(shí)他們利用天然變異植株進(jìn)行篩選，得到了可以在山東地區(qū)正常種植的大芻草新品系J03，J03能夠在長(zhǎng)日照條件下與普通玉米種進(jìn)行雜交授粉［23］。

無論是改變光照時(shí)長(zhǎng)還是篩選新型品種，都解決了大芻草與普通玉米種花期不能相遇的問題，但是隨后育種工作者們又發(fā)現(xiàn)雜交結(jié)實(shí)率低的問題。采取重復(fù)授粉、剪斷雌蕊頂部葉片及花絲、噴施赤霉素可以大幅度提高大芻草與普通玉米種雜交的結(jié)實(shí)率。在設(shè)計(jì)雜交試驗(yàn)前要提前考察母本（普通玉米）的基因型，選擇配合力高的品種進(jìn)行雜交。余志江等［24］通過連續(xù)多年的試驗(yàn)，指出大芻草與不同品種的普通玉米進(jìn)行雜交，結(jié)實(shí)率差異十分顯著；不同的雜交授粉模式也影響雜交結(jié)實(shí)率。

由于大芻草自身具有很多優(yōu)良的抗性特性，很多科學(xué)工作者利用現(xiàn)代技術(shù)對(duì)其抗性型的基因進(jìn)行初步的定位，來滿足后續(xù)的育種和進(jìn)化分析工作。此外，一些科學(xué)工作者也對(duì)大芻草自身的遺傳多樣性與群體結(jié)構(gòu)進(jìn)行分子水平上的分析，以幫助育種人員進(jìn)行材料選擇。如萬康康等［25］利用R-PCR技術(shù)篩選大芻草和普通玉米之間的差異基因，找出大芻草攜帶的特殊基因，用生物信息學(xué)方法對(duì)初步定位的基因進(jìn)行序列和功能上的分析，分離出符合目標(biāo)期望的優(yōu)質(zhì)基因。石海春等［26］對(duì)大芻草和玉米雜交的后代選系進(jìn)行核型和SSR分析，判斷雜交代的染色體數(shù)目，雜交代選系之間的遺傳差異，選系與父母本之間的遺傳差異，為遠(yuǎn)緣雜交提供理論依據(jù)。曹立超等［27］借助SNP分子標(biāo)記開發(fā)對(duì)大芻草漸滲系的多態(tài)性分子標(biāo)記，為后續(xù)的基因克隆提供依據(jù)。

4 遠(yuǎn)緣雜交后代生物學(xué)性狀的評(píng)定

目前，大多數(shù)的大芻草應(yīng)用研究主要集中在牧草方面。多年生大芻草具有可重復(fù)刈割、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量高、蛋白質(zhì)含量高、飼用口感好等優(yōu)點(diǎn)，正逐步被利用作為漁業(yè)畜牧養(yǎng)殖的飼料來源。馮云超等［28］探究了玉米與墨西哥大芻草雜交后代作為飼草進(jìn)行種植時(shí)，其產(chǎn)量構(gòu)成因素、種植密度和氮肥施用量之間的關(guān)系。飼草經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與綠葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉面積呈負(fù)相關(guān)，與密度、施氮量、主莖粗、分蘗數(shù)、單株鮮質(zhì)量等呈正相關(guān)；種植密度在4萬株／hm2的基礎(chǔ)上施用450 kg／hm2左右的氮肥可以達(dá)到飼草高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目標(biāo)。陳景堂等［29］對(duì)大芻草與普通玉米雜交后代的蛋白質(zhì)含量進(jìn)行分析，結(jié)果表明F1代蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)出負(fù)向中親優(yōu)勢(shì)，甚至超負(fù)向中親優(yōu)勢(shì)；雜交雙親的蛋白質(zhì)含量差異越大，雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)越明顯，反之則越弱。曹利萍等［30］對(duì)玉米和大芻草雜交后代的莖葉消化性進(jìn)行檢測(cè)分析，選育出了一批新的高消化性玉米青貯種質(zhì)。

雖然大芻草和普通玉米能夠進(jìn)行正常的雜交，但是選育出理想的自交系難度很大［31］。大芻草的有利基因雖然可以通過回交、雜交的方式傳遞到普通玉米品種中，可以篩選出表現(xiàn)性狀優(yōu)良的玉米自交系，但是多數(shù)遠(yuǎn)緣雜交的后代農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量不符合生產(chǎn)需求，在育種環(huán)節(jié)中沒有很高的直接利用價(jià)值。賴寧等［32］用一年生墨西哥大芻草和玉米G自交系進(jìn)行雜交組配，認(rèn)為雜交后代抽絲期、株高、莖粗、穗長(zhǎng)和百粒重等主要受到加性基因效應(yīng)影響，適合早期選擇；莖強(qiáng)度、穗粗、穗行數(shù)和行粒數(shù)受到加性基因和非加性基因共同控制；穗位高、穗重和穗粒重、出籽率受非加性基因控制，適合晚代選擇。蘭海等［33］通過采用植物數(shù)量性狀主基因和多基因混合遺傳模型的方法，對(duì)大芻草和玉米雜交種子結(jié)實(shí)率進(jìn)行分析，判斷正反交試驗(yàn)群體雜交結(jié)實(shí)性的遺傳模型規(guī)律。蘆立婷等［34］對(duì)大芻草雜交后代農(nóng)藝性狀進(jìn)行多代統(tǒng)計(jì)調(diào)查，對(duì)其后代株高、穗位高、生育期、光敏感性等變異規(guī)律進(jìn)行了總結(jié)。

5 發(fā)展現(xiàn)狀及展望

目前，利用大芻草和玉米遠(yuǎn)緣雜交已經(jīng)得到了一些優(yōu)良的新品系。山東農(nóng)科院利用引進(jìn)的大芻草突變體，通過系統(tǒng)選育的方法得到J03系，并最終選育出大芻草新品種魯牧2號(hào)。魯牧2號(hào)可在北方地區(qū)正常開花傳粉，解決了自然條件下大芻草與本地玉米花期不能相遇的問題，節(jié)約了育種成本。中科院遺傳研究所于20世紀(jì)90年代開始進(jìn)行人工誘發(fā)孤雌生殖的工作［35］，將自330和二倍體多年生類玉米種進(jìn)行雜交，對(duì)其后代進(jìn)行化學(xué)孤雌生殖處理，篩選出表現(xiàn)性狀好的植株，并選育成新自交系540。新自交系540與5003組配選育出了玉米新品種遺單6號(hào)，其產(chǎn)量、抗性都表現(xiàn)出較好的水平。另外，河南農(nóng)科院選育出了鄭遠(yuǎn)36，37等。

對(duì)大芻草自身特點(diǎn)的了解以及大芻草與玉米雜交相關(guān)內(nèi)容的研究，不僅有助于玉米新種質(zhì)資源的開發(fā)與利用，選育出符合市場(chǎng)需求的新品種，而且還能對(duì)野生大芻草資源進(jìn)行保護(hù)［14］。無論是人工干預(yù)下進(jìn)行的雜交過程，還是自然條件下大芻草自身基因漂流，這些都有助于玉米的進(jìn)化衍變，提高栽培玉米對(duì)病蟲害、極端天氣變化和其他生物與非生物類脅迫等的應(yīng)對(duì)能力。

大芻草和玉米遠(yuǎn)緣雜交的研究工作仍處于起步階段，科研工作者主要集中對(duì)玉蜀黍亞屬大芻草的研究，而對(duì)繁茂亞屬大芻草的研究則比較少見，一些優(yōu)良的種質(zhì)難以引入栽培玉米群系中；另外各類研究比較分散，沒有形成完整的體系。大芻草前期遮光處理誘導(dǎo)開花試驗(yàn)進(jìn)行的較多，得到的數(shù)據(jù)和統(tǒng)計(jì)結(jié)論也很豐富，但是對(duì)于后期群系的選擇，基因圖譜的定位克隆，商業(yè)化品種配套的栽培管理技術(shù)的研究仍處于發(fā)展階段，相互之間不能形成完整的支持。新的生物技術(shù)在大芻草和玉米雜交過程中運(yùn)用的較少，總體上還是依賴傳統(tǒng)的“南繁北育”模式，選育工作進(jìn)展緩慢。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 崔俊明.新編玉米育種學(xué)［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2007.

［2］ 彭澤斌，張世煌，劉新芝.我國玉米種質(zhì)的改良創(chuàng)新與利用［J］.玉米科學(xué)，1997，5（2）：5-8.

［3］ 吳景鋒.我國玉米單交種20年的發(fā)展［J］.作物雜志，1991（1）：1-4.

［4］ 田志國，張世煌，彭澤斌，等.我國玉米育種問題淺析及對(duì)策［J］.玉米科學(xué)，2000，8（2）：15-17.

［5］ 國家統(tǒng)計(jì)局.關(guān)于2014年糧食產(chǎn)量的公告［EB／OL］. ［2015-09-04］.http：／／www.stats.gov.cn／tjsj／zxfb／201412／t20141204＿648275.html.

［6］ 湖南省統(tǒng)計(jì)局.2014年湖南省糧食生產(chǎn)情況分析［EB／OL］.［2015-09-04］.http：／／www.hntj.gov.cn／fxbg／2015fxbg／2015jczx／201502／t20150227＿115116.htm.

［7］ Wikipedia contributors.Maize［G／OL］.［2015-09-27］. https：／／en.wikipedia.org／wiki／Maize.

［8］ 玉蜀黍?qū)伲跥／OL］.［2015-09-30］.https：／／zh.wikipedia.org／wiki／玉蜀黍?qū)?

［9］ 唐祈林，蘇月貴，榮廷昭.玉米及其野生近緣材料的分析［J］.玉米科學(xué)，2009，17（1）：1-5.

［10］陳紅梅，汪燕芬，徐春霞，等.玉米野生近緣種——大芻草的研究和利用［J］.種子，2007，26（2）：62-64.

［11］蘆立婷，陳景堂，祝麗英，等.玉米與大芻草遠(yuǎn)緣雜交創(chuàng)新種質(zhì)及利用研究進(jìn)展［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，26：9-12.

［12］Iltis HH.From teosinte to maize：the catastrophic sexual transmutation［J］.Science，1983，222：886-894.

［13］Matsuoka Y，Vigouroux Y，Goodman MM，et al.A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping［J］.Proc Nat Acad Sci，2002，99：6080-6084.

［14］Marilyn LW，Garrison W，Taba S，et al.Gene flow among different teosinte taxa and into the domesticated maize gene pool［J］.Genetic Resource and Crop Evolution，2011，58：1243-1261.

［15］Fukunaga K，Hill J，Vigouroux Y，et al.Genetic diversity and population structure of teosinte［J］.Genetics，2005，169：2241-2254.

［16］Pressoir G，Berthaud J.Patterns of population structure in maize landraces from the Central Valleys of Oaxaca in Mexico［J］.Heredity，2004，92：88-94.

［17］Ellstrand NC，Garner LC，Hegde S，et al.Spontaneous hybridization between maize and teosinte［J］.Journal of Heredity，2007，98：183-187.

［18］Blancas L，Arias DM，Ellstrand NC.Patterns of genetic diversity in sympatric and allopatric populations of maize and its wild relative teosinte in Mexico：evidence for hybridization［A］.In：Snow A.Scientific Methods Workshop：Ecological and Agronomic Consequences of Gene Flow from Transgenic Crops to Wild Relatives［C］.Columbus：Ohio State University，2002.31-38.

［19］Longley AE.Chromosome morphology in maize and its relatives［J］.The Botanical Review，1941，7：263-289.

［20］Benz BF，Sanchez-Velasquez LR，Santana Michel FJ.Ecology and ethnobotany of Zea diploperennis：preliminary investigations［J］.Maydica，1990，35：85-98.

［21］余志江，馮云超，霍仕平，等.短日照對(duì)墨西哥大芻草生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］.作物雜志，2012（4）：16-19.

［22］賈春林，張 勇，王國良，等.長(zhǎng)日照條件下大芻草與溫帶玉米自交系遠(yuǎn)緣雜交效果研究［J］.玉米科學(xué)，2010，18（3）：53-56.

［23］賈春林，楊秋林，王國良，等.大芻草新品系生物學(xué)特性及生產(chǎn)性能研究［J］.玉米科學(xué)，2008，16（3）：53-56.

［24］余志江，馮云超，霍仕平，等.雜交授粉方式對(duì)玉米與大芻草遠(yuǎn)緣雜交結(jié)實(shí)率的影響［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28（30）：32-35.

［25］萬康康，程文娟，董五輩.玉米近緣種——大芻草的抗性基因篩選［A］.中國植物病理學(xué)會(huì)2012年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集，2012.

［26］石海春，喬 曉，柯永培，等.大芻草（Zea mexicana schard）自交系K169選系的核型和SSR分析［J］.核農(nóng)學(xué)報(bào)，2010，24（4）：698-703.

［27］曹立超，樊雙虎，張春義，等.大芻草漸滲系雌穗表型統(tǒng)計(jì)及SNP分子標(biāo)記開發(fā)［J］.種子，2014，33（4）：42 -47.

［28］馮云超，余志江，霍仕平，等.玉米×大芻草雜種飼料產(chǎn)量及其構(gòu)成性狀對(duì)密度和氮肥的響應(yīng)［J］.草業(yè)科學(xué)，2012，29（10）：1563-1568.

［29］陳景堂，祝麗英，蘆立婷，等.玉米自交系×大芻草遠(yuǎn)緣雜交蛋白質(zhì)含量雜種優(yōu)勢(shì)初探［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，18（5）：562-564.

［30］曹利萍，張效梅，任 元，等.玉米與大芻草遠(yuǎn)緣雜交創(chuàng)新玉米新種質(zhì)［J］.農(nóng)業(yè)開發(fā)與裝備，2012（6）：93-95.

［31］王秀全，張 華，何 丹，等.大芻草血緣普通玉米自交系的配合力分析［J］.西南科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，28 （4）：102-108.

［32］賴 寧，馮 鴻.大芻草×玉米G綜合種分離自交系的遺傳效應(yīng)和配合力分析［J］.種子，2007，16（5）：30 -33.

［33］蘭 海，蘇 鵬，周樹峰，等.玉米與四倍體大芻草雜交結(jié)實(shí)性的遺傳分析［J］.核農(nóng)學(xué)報(bào)，2014，28（3）：393 -397.

［34］蘆立婷，陳景堂，黃亞群，等.玉米自交系×大芻草遠(yuǎn)緣雜交后代性狀變異研究初探［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（9）：1751-1755.

［35］郭樂群，谷明光，楊太興，等.藥物誘導(dǎo)玉米遠(yuǎn)緣雜交種孤雌生殖獲得異源種質(zhì)純系及其育種研究［J］.遺傳學(xué)報(bào)，1997，24（6）：537-543.

The Research Advances of Hybridization between Corn and Teosinte

QIU Bo1，LUO Hongbing1，2*，LIU Weihua1
（1 College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China；2 Maize Engineering Research Center of Hunan Province，Changsha，Hunan 410128，China）

Abstract：Teosinte has improved to be a wild species closely relative to corn.Hybridization techniques between corn and teosinte allow desirable traits to be introduced into corn inbred lines，broaden the genetic bases of corn breeding.This article discusses teosinte gene flow，teosinte and corn hybrid technology，identification of hybrid characters and other aspects，including future research directions and priorities.

Keywords：corn；teosinte；distant crossing；germplasm resources

基金項(xiàng)目：湖南省研究生科學(xué)創(chuàng)新項(xiàng)目（CX2013B281）。

作者簡(jiǎn)介：邱 博（1992-），男，碩士研究生，Email：chenqing250＠hotmail.com。*通信作者：羅紅兵，教授，博士生導(dǎo)師，Email：1248613279 ＠qq.com。

收稿日期：2015-10-28

文章編號(hào)：1001-5280（2016）02-0221-05

DOI：10.16848／j.cnki.issn.1001-5280.2016.02.26

中圖分類號(hào)：S513.032

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A