水稻種子休眠性及相關(guān)基因定位研究進(jìn)展

方希林，王 悅，關(guān)列梅，鄧躍軍，張 晶，李恩宇*

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128；2湖南希望種業(yè)科技股份有限公司，長沙410126）

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水稻種子休眠性及相關(guān)基因定位研究進(jìn)展

方希林1，王 悅1，關(guān)列梅1，鄧躍軍2，張 晶2，李恩宇1*

（1湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128；2湖南希望種業(yè)科技股份有限公司，長沙410126）

摘 要：水稻種子的休眠特性對水稻具有非常重要的生物學(xué)意義，并長期影響著水稻的生產(chǎn)。綜述了水稻種子休眠的原因及對水稻生產(chǎn)的影響，介紹了水稻休眠基因的研究進(jìn)展，提出了今后對水稻種子休眠特性需要進(jìn)一步研究的內(nèi)容，包括休眠基因的定位和克隆，休眠特性與其他農(nóng)藝性狀的關(guān)系，以及抑制物的存在方式等。

關(guān)鍵詞：水稻；種子；休眠；基因

種子休眠性是植物在長期進(jìn)化過程中，為了規(guī)避不利環(huán)境而演化出來的，并且廣泛存在，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響很大，直接關(guān)系到農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。在水稻生產(chǎn)中，種子的休眠性具有雙重性：一方面，強休眠性的水稻品種在播種后發(fā)芽率低或出苗不齊等，影響生產(chǎn)進(jìn)程；另一方面，弱休眠性或無休眠性的水稻品種在成熟灌漿期間，在高溫高濕的環(huán)境下易發(fā)生穗發(fā)芽現(xiàn)象，導(dǎo)致減產(chǎn)和降低品質(zhì)［1］。保持種子適度的休眠特性則有利于維持種子的生活力，促進(jìn)水稻選種、育種進(jìn)程。因此，研究掌握水稻的休眠特性對水稻生產(chǎn)有重要意義。

1 水稻種子休眠的主要原因

導(dǎo)致種子休眠的原因有多種，有些種子休眠不僅僅是單一因素引起的，很可能是多種因素引起的，且各因素之間相互影響。就水稻種子而言，可能導(dǎo)致休眠的原因主要是胚休眠、種被的障礙、抑制物的存在和不利環(huán)境的影響，這幾種因素之間關(guān)系密切。如：抑制物能夠?qū)е屡咝菝?，外界環(huán)境刺激能夠影響激素水平，種被能影響抑制物的排出等［2～5］。

1.1 胚休眠

一般來說，胚休眠分為兩種不同的類型。一種是種子的胚還未成熟，種子處于休眠狀態(tài)，胚需要在適宜的條件下繼續(xù)吸收營養(yǎng)，直到各器官分化完全［6］。另一種是種子中存在代謝缺陷尚未完全后熟，而抑制萌發(fā)的物質(zhì)相對占優(yōu)勢，給予適宜的條件亦不能萌發(fā)，這類種子一般經(jīng)過幾周乃至幾個月的低溫高濕處理才能完成生理后熟，此后才可以解除休眠［7］。一般水稻如果收獲較早，成熟度較低，胚未完全成熟的種子容易表現(xiàn)出休眠現(xiàn)象。種子胚休眠的現(xiàn)象在野生稻中發(fā)生相對較多，在一般栽培的水稻品種發(fā)生較少，有時反而還會發(fā)生穗發(fā)芽的現(xiàn)象，這往往與水稻品種以及種子的成熟度有關(guān)。

1.2 穎殼障礙

穎殼障礙是導(dǎo)致水稻種子休眠的重要原因，主要表現(xiàn)在以下幾個方面：第一，阻礙水分的吸收；第二，阻礙氣體交換；第三，阻礙了脫落酸（ABA）、香豆素、兒茶酚等化學(xué)抑制劑的逸出；第四，穎殼的結(jié)構(gòu)和厚度減少了光線到達(dá)胚部的程度；第五，穎殼的機械約束作用［8，9］。曹雅君等［10］對13個水稻主栽品種進(jìn)行發(fā)芽實驗表明，當(dāng)去除水稻穎殼后，發(fā)芽率有明顯的提高。張桂蓮等［11］通過電鏡觀察發(fā)現(xiàn)，具有強休眠性的水稻品種“4628”穎殼背面的細(xì)胞排列緊密、茸毛少、孔洞小、萌發(fā)孔小，導(dǎo)致種子透水透氣性差。

1.3 抑制物的存在與激素水平

水稻種子中存在各種抑制物，當(dāng)其達(dá)到一定濃度時將導(dǎo)致種子休眠。抑制劑的種類多種多樣，主要有ABA、有機酸、酚類、醛類等，存在于穎殼、種皮、胚乳和胚中［14，15］。Yano等［16］和Angel等［17］研究表明，ABA是抑制種子萌發(fā)的主要激素，主要受NCED與CYP707A基因家族的調(diào)控，不同時期基因的表達(dá)量不一樣，在后熟或者經(jīng)過處理后可以發(fā)現(xiàn)其種子對ABA的敏感性降低，休眠減弱。Okamoto等［18，19］等研究發(fā)現(xiàn)，在帶有編碼ABA的基因CYP707A的突變體轉(zhuǎn)基因系中，當(dāng)CYP707A過量表達(dá)時，其ABA含量大量積累，休眠性明顯增強。而GA與ABA有明顯的拮抗作用，只有ABA含量降低GA的含量才會增加，在種子后熟的過程中GA的編碼基因GA3ox2的表達(dá)量會明顯升高［20］。此外，其他幾種主要激素也都能在一定程度上促進(jìn)種子的萌發(fā)。

1.4 不良環(huán)境因素

種子的萌發(fā)環(huán)境主要指水分、氧氣、溫度和光照這四個方面，不同種子所要求的環(huán)境因素不一樣。就一般的水稻種子來說，萌發(fā)的最低溫度為8～14℃，發(fā)芽的最低需水量為26%，低于最低溫度或種子體內(nèi)水分不足時，種子內(nèi)酶和一些大分子化合物難以活化，種子代謝緩慢，不易萌發(fā)。趙明［21］發(fā)現(xiàn)，當(dāng)周圍環(huán)境中的CO2含量大于30%且缺氧時，呼吸強度維持在較低水平，種子容易進(jìn)入休眠。

2 種子休眠性對水稻生產(chǎn)的影響

在雜交水稻制種過程中，因種子的弱休眠特性，在高溫高濕的條件下經(jīng)常會發(fā)生穗發(fā)芽現(xiàn)象，發(fā)生率能達(dá)到10%～30%，甚至更高［22，23］。有研究認(rèn)為，穗發(fā)芽現(xiàn)象的發(fā)生主要與α-淀粉酶有關(guān)，當(dāng)α-淀粉酶活性高時淀粉水解，代謝增強，而GA可能會誘導(dǎo)α-淀粉酶活性增強［24，25］。為了防止穗發(fā)芽現(xiàn)象的發(fā)生，在制種時可以采取噴施多效唑和ABA，增施氮肥、磷肥，降低種植密度等措施。王小春等［26］試驗發(fā)現(xiàn)，在齊穗后13～19 d內(nèi)噴施50 mg／L的ABA能有效防止穗發(fā)芽發(fā)生。有研究發(fā)現(xiàn)，在母本齊穗后14 d左右用0.01%的穗萌抑制劑噴施1～2次，防治效果明顯［27］。雖然這些措施可以在一定程度上防止水稻穗發(fā)芽的發(fā)生，但同時也增加了水稻生產(chǎn)的成本，并且有些化學(xué)藥劑存在安全等問題。此外，在水稻生產(chǎn)上，種子的弱休眠特性還會影響水稻種子的品質(zhì)、產(chǎn)量及種子的儲藏等，給水稻的生產(chǎn)帶來一系列問題。

然而種子的休眠性過強會導(dǎo)致種子發(fā)芽率低，出苗不齊，影響生產(chǎn)進(jìn)程，難以適應(yīng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)規(guī)?；蜆?biāo)準(zhǔn)化的要求。雖然在生產(chǎn)上可以采取一些物理的和化學(xué)的措施來破除休眠，但也存在諸多問題。首先，增加了生產(chǎn)成本，污染環(huán)境。其次，因水稻品種不同其破除休眠的效果也會不同，難以準(zhǔn)確把握。陳云風(fēng)等和陳年偉等［28，29］分別用赤霉素、硝酸鉀、雙氧水以及加熱干燥的方法處理水稻種子，但處理的效果和得出的結(jié)果存在差異。此外，一些化學(xué)藥劑本身還可能會對種子產(chǎn)生毒害作用。戴劍等［30］研究發(fā)現(xiàn)，用3%的雙氧水處理雨水浸泡過的水稻種子反而使發(fā)芽率下降，這可能因為浸泡過的水稻種子穎殼的保護作用減弱或消除了，導(dǎo)致雙氧水直接進(jìn)入胚，產(chǎn)生了毒害作用。

3 水稻種子休眠基因的　QTL定位

種子的休眠性從根本上來說是由其基因決定的。野生稻是栽培稻的始祖，種質(zhì)資源非常豐富，在進(jìn)化過程當(dāng)中，休眠基因的功能并沒有喪失。而在栽培稻的馴化過程中，一些品種保留或喪失了這一特性。因此，今后可以利用現(xiàn)代分子生物學(xué)手段，并結(jié)合育種的需要進(jìn)行分子育種，培育出具有適當(dāng)休眠性的品種。

目前，對水稻的休眠基因有了初步的研究，檢測到與水稻休眠性相關(guān)的QTL大約有154個，在水稻12條染色體上均有分布，主要分布在1、3、5、6、7、11號染色體上（表1），但大多數(shù)QTL沒有被精細(xì)定位和克隆［31］。水稻的休眠特性并不是由一個主效基因單獨調(diào)控的，而是多個主效或微效基因共同表達(dá)，相互加強的結(jié)果。在那些具有較強休眠特性的水稻品種中，其休眠主效基因往往不只1個。

Takeuchi等［32］利用日本晴和Kasalath構(gòu)建的回交群體，將水稻種子休眠基因Sdr1定位在第3染色體上，位于標(biāo)記R10942到C2045之間，且與標(biāo)記C1488連鎖。Gu等［33］將水稻種子休眠的主效基因qSD12定位在75 kb區(qū)間范圍內(nèi)，位于標(biāo)記RM28642到SD12m50之間，發(fā)現(xiàn)攜帶qSD12基因的基因系的ABA含量比不攜帶qSD12基因的高。唐九友等［34］通過雜交組合KIlunaze／DV85衍生出重組自交F11家系，通過種子休眠性QTL分析，共檢測到4個種子休眠性QTL，分別位于第2（2個）、5 （1個）、11（1個）染色體上，經(jīng)過50℃干熱處理7 d，發(fā)現(xiàn)qDOR-5、qDOR-2-1以及qDOR-11對干熱敏感，種子易破除休眠，而qDoR-2-2則不敏感。Kazuhiro等［35］利用Nipponbare和Kasalath構(gòu)建的回交群體，定位出了Kasalath的3個休眠基因：qSD3.1、qSD6.1和qSD7.1，分別位于3、6、7號染色體上，其中qSD6.1對休眠的影響最大。Li等［36］利用強休眠性的Minghui 63和無休眠性的Zhenshan 97，構(gòu)建近等基因系，將qDGR5a、qDGR5b定位在5號染色體上，qDGR7定位在7號染色體上，qDGE1定位在1號染色體上；利用已克隆的擬南芥的休眠基因DOG1和水稻休眠基因Sdr4進(jìn)行蛋白的同源性檢測，發(fā)現(xiàn)qDGE1中含有LOC＿Os01g06560，qDGR5b中含有LOC＿Os05g48650和LOC＿Os05g41280，qDGR7包含了Sdr4基因，而qDGR5a沒有檢測到同源性。盧丙越［37］以無休眠的水稻品種南粳25為輪回母本，強休眠的N22為父本，構(gòu)建回交群體BC5F2和BC5F3，最終將休眠基因qsdn-1定位在1號染色體的655 kb區(qū)間內(nèi)，并與標(biāo)記L27共分離；將休眠基因qsdn-5定位在5號染色體的122 kb區(qū)間內(nèi)，并與標(biāo)記15-6共分離，并構(gòu)建了這兩個基因的近等基因系，進(jìn)行發(fā)芽實驗，NIL（qSdn-1）、NIL（qSdn-5）和NIL（CK）的發(fā)芽率分別為23%、35%和98%，進(jìn)一步驗證了qSdn-1和qSdn-5。

Sdr4是水稻休眠基因中克隆較早的一個基因。Sugimoto等［38］以日本晴為背景，并帶上Kasalath中含Sdr4基因的7.5 Mb區(qū)間，構(gòu)建了水稻種子休眠基因Sdr4的近等基因系，在2515個群體的遺傳分析中，再發(fā)現(xiàn)8個重組子，最終將候選基因Sdr4確定在8.7 kb內(nèi)，發(fā)現(xiàn)在Kasalath的3.3 kb內(nèi)有一個單基因Os07g0585700，通過基因敲除證明Os07g0585700就是Sdr4，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)該基因受OsVP1調(diào)控，直接影響其表達(dá)，從而造成對休眠的影響。Du等［39］研究發(fā)現(xiàn)，在經(jīng)過3個月后熟的水稻種子中，Sdr4基因的表達(dá)量明顯下降，而GA相關(guān)的基因（OsGA20ox1，Os-GA20ox2，OsGA20ox3，OsGA2ox1）和IAA相關(guān)的基因（OsILR1，OsGH3-2）的表達(dá)量卻有所上升。

Ye等［40］將qSD1-2定位在20 kb的范圍內(nèi)，其中含有與種子萌發(fā)的相關(guān)基因OsGA20ox2，研究發(fā)現(xiàn)qSD1-2可能主要是通過調(diào)控GA的合成來控制種子的休眠，同時對株高也有影響。還有研究發(fā)現(xiàn)，α-淀粉酶活性相關(guān)的基因與水稻種子的休眠特性相關(guān)的基因在同一個標(biāo)記附近［41］。這說明水稻休眠基因的表達(dá)可能會從多個方面影響水稻，休眠基因也許就是某種酶的調(diào)控基因，或者是某種激素的調(diào)控基因，只是在不同的內(nèi)部和外部條件刺激下，可能會導(dǎo)致其所表達(dá)的量不同。然而這其中的信號傳導(dǎo)和表達(dá)機制是相當(dāng)復(fù)雜的，這同時也為研究水稻休眠基因提供了另一種思路。

__表　1 水稻各染色體上與休眠性相關(guān)　QTL的數(shù)量［28］

4 展望

水稻種子的休眠性除了受品種自身的遺傳基因控制外，同時也受環(huán)境因子的影響。目前，研究者們對水稻種子的休眠原因及破除方法做了大量研究，但水稻種子的休眠特性研究還有許多問題亟需解決，如休眠基因的表達(dá)與調(diào)控方式、休眠時期種子自身各種抑制物的存在方式與作用、各類休眠相關(guān)激素的信號分子等。

在今后的研究中，首先應(yīng)繼續(xù)挖掘、定位和克隆更多的休眠基因，并篩選出能夠穩(wěn)定表達(dá)的休眠基因，為以后的分子育種奠定基礎(chǔ)。其次，因許多休眠基因可能與其他農(nóng)藝性狀的基因存在一定的關(guān)聯(lián)性，可以以其他農(nóng)藝性狀為切入點來進(jìn)行研究，或許能為休眠基因的研究打開另一條途徑。此外，對激素的研究仍需繼續(xù)深入。目前已從種子萌發(fā)與休眠時對各類激素的敏感性進(jìn)行了研究，在分子層面的研究也有所突破，應(yīng)逐步理清各類激素與休眠基因表達(dá)之間的關(guān)系。

為了適應(yīng)現(xiàn)代水稻生產(chǎn)的基本要求，在未來應(yīng)充分利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)，精確掌握水稻的休眠特性，培育出具有適度休眠性的水稻品種，從根本上解決因水稻休眠特性引起的問題，以達(dá)到減少生產(chǎn)損失、降低生產(chǎn)成本、便于生產(chǎn)操作的目的。

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Research Progress of Seed Dormancy and Related Gene Mapping in Rice

FANG Xilin1，WANG Yue1，GUAN Liemei1，DENG Yuejun2，ZHANG Jin2，LI Enyu1*
（1 College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China；2 Hunan Hoping Seed Science and Technology Incorporated Company，Changsha，Hunan 410126，China）

Abstract：Seed dormancy characteristics in rice has very important biological significance，and long-term influence on rice production.The reasons of rice seed dormancy and its effects on rice production was summarized，the research progress of dormmancy gene was introduced，the future study about rice seed dormancy research was prospectde.

Keywords：rice；seed；dormancy；gene

基金項目：國家自然科學(xué)基金（31301650）；湖南省教育廳科學(xué)研究項目（13C392）；湖南省大學(xué)生創(chuàng)新性實驗計劃項目（XCX14008）。

作者簡介：方希林（1995-），男，Email：1975837501＠qq.com。*通信作者：李恩宇，助教，主要從事水稻分子育種，Email：lienyu1686＠163.com。

收稿日期：2015-10-25

文章編號：1001-5280（2016）02-0210-05

DOI：10.16848／j.cnki.issn.1001-5280.2016.02.24

中圖分類號：S511.032

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A