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    重金屬鎘脅迫對(duì)油橄欖幼苗生長的影響

    2016-01-27 14:52:14梁劍
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年11期
    關(guān)鍵詞:抗氧化酶油橄欖丙二醛

    摘要:通過重金屬鎘(Cd)脅迫油橄欖幼苗的盆栽試驗(yàn),初步分析Cd2+與油橄欖體內(nèi)的各種酶和植株生長狀況的關(guān)系。結(jié)果表明:在50 mg/kg Cd2+處理下,油橄欖幼苗葉片過氧化氫酶(CAT)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量和可溶性蛋白含量均有不同程度的提高,過氧化物酶(POD)活性有所減弱;而當(dāng)Cd2+濃度達(dá)到100 mg/kg時(shí),各指標(biāo)均受到抑制。說明低濃度Cd2+促進(jìn)生長,高濃度Cd2+抑制生長。

    關(guān)鍵詞:油橄欖;重金屬;抗氧化酶;丙二醛;可溶性蛋白

    中圖分類號(hào): S565.901文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào):1002-1302(2015)11-0110-02

    收稿日期:2014-11-18

    基金項(xiàng)目:四川省科技支撐項(xiàng)目(編號(hào):12ZC2220);四川省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(編號(hào):12ZA153);四川省教育廳項(xiàng)目(編號(hào):13ZB0298);西昌學(xué)院研究生項(xiàng)目(編號(hào):13BQZ02)。

    作者簡介:梁劍(1979—),女,四川廣元人,博士,副教授,主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)研究。E-mail:583132434@qq.com。Cd是植物生長的非必需元素,會(huì)對(duì)植物的葉綠素合成和抗氧化酶產(chǎn)生不利影響,當(dāng)超過一定劑量則嚴(yán)重影響植物的生理代謝活動(dòng),阻礙植物生長發(fā)育甚至導(dǎo)致植物死亡[1-2]。隨著工業(yè)的發(fā)展,汽車尾氣排放,人工合成農(nóng)藥和肥料的大量使用,水源、大氣和土壤受到重金屬污染的程度日益嚴(yán)重[3],鎘作為一種有害重金屬,易被植物吸收,具有很強(qiáng)的生物毒性[4],可以通過多種途徑對(duì)植物產(chǎn)生毒害,鎘毒害植物的主要途徑是誘導(dǎo)產(chǎn)生大量的活性氧[5-6]。植物中的活性氧過度積累不僅會(huì)使膜脂氧化,還能使蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子失去功能和活性,使植物的代謝發(fā)生紊亂。

    近年來,國內(nèi)外有關(guān)鎘對(duì)大田作物種子的萌發(fā)(如水稻、小麥等)、生理生化的影響已有不少報(bào)道,在蔬菜方面,重金屬Cd2+毒害的報(bào)道也多集中在葉菜類。在我國,隨著人們健康意識(shí)的提高,橄欖油(Olea europaea L.)作為一種營養(yǎng)健康食用油進(jìn)入到大眾的日常食譜中。橄欖油不僅營養(yǎng)豐富,而且具有良好的藥用價(jià)值,另外橄欖鮮果還可制作果用罐頭、蜜餞果醬。鎘在植物體內(nèi)主要分布在根、其次是莖等器官,種子對(duì)Cd2+有很強(qiáng)的吸收與富集作用[6-7]。因此,本試驗(yàn)開展了不同濃度的鎘處理對(duì)油橄欖幼苗抗氧化酶活性的影響研究,以探明重金屬鎘對(duì)油橄欖幼苗生長的影響。

    1材料與方法

    1.1試驗(yàn)材料

    以油橄欖一年生扦插苗為材料,枝條于2012年采自四川省西昌北河水庫。試驗(yàn)土壤均采用營養(yǎng)土,試驗(yàn)前測定鎘的含量。容器選用30 cm的塑料盆。

    1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    本試驗(yàn)于2012年5月1日至6月1日在西昌學(xué)院試驗(yàn)大棚內(nèi)進(jìn)行,選用生長狀況一致的一年生油橄欖幼苗60株,平均分為4個(gè)處理,分別用0(CK)、50、75、100 mg/kg CdCl2溶液進(jìn)行處理。每天施入20 mL,處理時(shí)間為10 d。 30 d 后測量生物量(株高、葉片數(shù))、干物質(zhì)量、葉綠素含量以及抗氧化酶活性等生理指標(biāo)。

    1.3測定方法

    1.3.1Cd脅迫對(duì)油橄欖葉片傷害癥狀的觀察和生物量的測定在整個(gè)處理期間,觀察經(jīng)Cd處理后的油橄欖葉片外部特征發(fā)生的變化,試驗(yàn)結(jié)束時(shí)取各處理的油橄欖根系進(jìn)行比較和觀察。收獲時(shí)用水浸泡去除根部土壤,沖洗干凈,測量其莖高、根長、葉片數(shù),然后把植物樣品的根、莖、葉分開,分別裝袋,稱其鮮質(zhì)量,在70 ℃的烘箱中烘至恒質(zhì)量再分別測干質(zhì)量。按生長分析方法計(jì)算下列參數(shù):葉質(zhì)量比(LBR)=葉片干質(zhì)量/植株總干質(zhì)量;莖質(zhì)量比(SBR)=莖干質(zhì)量/植株總干質(zhì)量;根質(zhì)量比(RBR)=根系干質(zhì)量/植株總干質(zhì)量;耐性指數(shù)=處理組生物量/對(duì)照組生物量。

    1.3.2油橄欖生理生化指標(biāo)的物測定參照朱祝軍等的方法[8]提取酶液;采用Prochazkva的方法[9]測定超氧化物歧化酶(SOD)活性;采用Cakmak和Marshner的方法[10]測定過氧化氫酶(CAT)和愈創(chuàng)木酚過氧化物酶(POD)活性;采用磺基水楊酸法[11]測定脯氨酸含量。可溶性蛋白含量的測定方法:吸取樣品上清液0.1 mL,加3 mL考馬斯亮藍(lán)G-250溶液混合(空白管加pH值為7.8的磷酸緩沖液),放置2 min后于595 nm下測吸光度D595 nm,由標(biāo)準(zhǔn)蛋白曲線查蛋白質(zhì)濃度C。

    1.4統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

    上述試驗(yàn)均重復(fù)3次,計(jì)算平均值。數(shù)據(jù)采用SAS 8.2軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    2結(jié)果與分析

    2.1油橄欖形態(tài)指標(biāo)、生物量的測定

    50 mg/kg CdCl2處理促進(jìn)了油橄欖幼苗植株地上部的生長,隨著處理濃度的升高,生長逐漸受到抑制,且隨著處理濃度的增加,抑制幅度明顯加大(表1),在50 mg/kg處理下,株高比對(duì)照高0.17%,而當(dāng)處理濃度達(dá)100 mg/kg時(shí),株高比對(duì)照矮9.82%,說明鎘對(duì)油橄欖幼苗株高的抑制作用很大。

    油橄欖幼苗經(jīng)50、100 mg/kg CdCl2處理培養(yǎng)30 d后,凈

    株高和根質(zhì)量均有增加。在50 mg/kg CdCl2處理下,油橄欖對(duì)Cd2+的耐性指數(shù)為1.01,說明50 mg/kg CdCl2對(duì)油橄欖幼苗生長有促進(jìn)作用;但在100 mg/kg CdCl2處理下,油橄欖對(duì)Cd2+的耐性指數(shù)為0.84,說明100 mg/kg CdCl2對(duì)油橄欖幼苗生長有抑制作用。從低濃度到高濃度的鎘處理下,油橄欖幼苗莖質(zhì)量比分別為45.76%、46.02%、46.15%、47.30%,說明重金屬鎘會(huì)促進(jìn)油橄欖植株莖的老化,并且隨濃度升高促進(jìn)作用加強(qiáng);葉質(zhì)量比分別為23.45%、 24.51%、24.25%、25.21%,說明重金屬鎘同樣對(duì)油橄欖葉片生長有促進(jìn)衰老作用,隨Cd2+處理濃度增加仍然出現(xiàn)增加趨勢;但是根質(zhì)量比分別為30.77%、30.46%、 29.69%、27.48%,由于植株的根在土內(nèi)和重金屬鎘直接接觸,重金屬對(duì)于根的生長則屬于抑制作用,并且隨濃度升高抑制作用更明顯。經(jīng)上述比較,重金屬對(duì)于植株的傷害主要在于根。

    2.2Cd2+對(duì)油橄欖葉片葉綠素含量的影響

    由表2可知,經(jīng)重金屬Cd2+脅迫處理后,油橄欖葉綠素受到不同程度的抑制,隨著處理濃度的升高,Cd2+脅迫下的葉綠素含量先略有上升后下降(P<0.05),含量在50 mg/kg CdCl2處理時(shí)達(dá)到最大值,隨后開始下降,這說明高濃度重金屬Cd2+對(duì)油橄欖幼苗葉片葉綠素含量具有較強(qiáng)抑制作用。

    2.3Cd2+脅迫對(duì)油橄欖生理生化的影響

    由表3可知,隨著Cd2+濃度增加,抗氧化酶SOD、CAT活性均呈先增強(qiáng)后減弱的趨勢,且差異顯著,其中50 mg/kg CdCl2處理顯著高于對(duì)照組和100 mg/kg處理組,而75、100 mg/kg CdCl2處理組顯著低于對(duì)照組,說明 50 mg/kg 處理能顯著誘導(dǎo)抗氧化酶活性,而75、100 mg/kg處理顯著抑制了其活性。SOD的活性減弱或增強(qiáng)從側(cè)面說明植株的老化程度,在50 mg/kg處理組中,植株能通過自我調(diào)節(jié)來適應(yīng)外界環(huán)境的改變,但當(dāng)外界環(huán)境刺激過度,如在100 mg/kg處理時(shí),植株就不能通過自我調(diào)節(jié)來適應(yīng)環(huán)境,SOD、CAT活性就呈直線下降趨勢,油橄欖老化程度加劇。過氧化物酶則出現(xiàn)先減弱后增強(qiáng)的趨勢,且差異顯著, 50 mg/kg 處理顯著低于對(duì)照組,說明植株新生組織較多,促進(jìn)植株生長;在100 mg/kg處理時(shí),則顯著高于對(duì)照組,說明油橄欖的組織在衰老。由表4可知,隨著Cd2+處理濃度的增加,MDA含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量均呈現(xiàn)上升的趨勢,在高濃度鎘處理下上升幅度變大,說明油橄欖能通過自身的調(diào)節(jié)來抵抗重金屬鎘脅迫。

    3結(jié)論與討論

    鎘毒害可以通過多種途徑誘發(fā)活性氧的積累,而活性氧的有效清除是植物適應(yīng)逆境脅迫的重要機(jī)制之一,活性氧的清除系統(tǒng)主要包括抗氧化酶和抗氧化劑兩大類,由于作物的種類、處理方式、脅迫程度的不同可使作物的抗氧化酶出現(xiàn)不同的變化[12]。本試驗(yàn)中,50 mg/kg CdCl2 處理顯著誘導(dǎo)了油橄欖幼苗葉片中SOD、CAT等抗氧化酶的活性,表明這些酶在清除鎘誘導(dǎo)積累的活性氧方面發(fā)揮了重要作用;而 100 mg/kg CdCl2 顯著抑制了抗氧化酶活性,一方面是鎘誘導(dǎo)積累的大量活性氧不能被清除而對(duì)編碼酶的基因或蛋白造成損傷[12-14],另一方面,鎘可抑制營養(yǎng)元素的吸收,取代蛋白質(zhì)上多種重金屬離子,而使酶的合成或酶的活性受到抑制[15]。

    植物對(duì)重金屬表現(xiàn)出耐性或超累積特性,是其在進(jìn)化過程中對(duì)逆境脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng),這種適應(yīng)性與植物自身的生物學(xué)特征密切相關(guān),如植物的生長繁殖能力強(qiáng)、具有特殊的組織與細(xì)胞結(jié)構(gòu)、發(fā)達(dá)的解毒物質(zhì)代謝途徑、大量的清除細(xì)胞損傷的活性物質(zhì)以及特殊的重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)途徑[16]。

    油橄欖幼苗經(jīng)不同濃度Cd2+作用影響,高濃度Cd2+處理明顯降低了油橄欖幼苗的株高、根長和生物量,這說明高濃度Cd2+處理對(duì)油橄欖幼苗生長產(chǎn)生了抑制作用。

    本試驗(yàn)中,經(jīng)Cd2+脅迫后,各處理的油橄欖幼苗與對(duì)照存在顯著差異 (P<0.05),除POD以外,各項(xiàng)生理指標(biāo)都出現(xiàn)先增加后減少的趨勢,表明油橄欖和其他植物一樣,高濃度Cd2+對(duì)生長具有較強(qiáng)抑制作用。重金屬鎘對(duì)油橄欖的傷害和其他重金屬一樣,當(dāng)濃度偏高時(shí),都造成油橄欖植株細(xì)胞吸水困難,油橄欖自身調(diào)節(jié)就會(huì)增加MDA、可溶性蛋白和脯氨酸含量來增加細(xì)胞滲透壓,使植株不會(huì)通過失水而死亡。

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