中國重要茶樹葉部病害的研究現(xiàn)狀及展望

孫曉玲

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所 農(nóng)業(yè)部茶樹生物學(xué)與資源利用重點實驗室）

茶樹多生長在溫暖、濕潤的熱帶和亞熱帶地區(qū)，這些地區(qū)的氣候也有利于茶樹病害的滋生。按照發(fā)生器官，茶樹病害可分為葉病、莖病、根病和花病。世界上已有記載的茶樹病原種類多達500余種。我國已記載138種茶樹病害，其中真菌病害72種，細(xì)菌病害2種，類菌原體病害2種，線蟲病害9種，地衣和苔蘚25種，藻類2種，寄生性顯花植物16種，非侵染性病害10種[1]。這些病害會對茶樹生長、生產(chǎn)和品質(zhì)帶來不同程度的影響。

我國對茶樹病害的研究始于20世紀(jì)20年代，多數(shù)集中于葉病。這一方面是因為葉病是我國茶樹病害的主要類群，另一方面也是因為茶葉的收獲部位是嫩葉，葉病對茶葉產(chǎn)量的影響更為直接。本文就茶樹上葉病的歸類、3種重要葉病病原菌、發(fā)生消長規(guī)律、影響因子與防治技術(shù)等方面進行系統(tǒng)綜述，并就未來茶樹葉病無害化防治的發(fā)展思路進行展望。

一、茶樹葉病的歸類

茶樹葉病主要由真菌引起，以菌絲體寄生在葉片組織中吸收營養(yǎng)，經(jīng)過一定時期的生長才能進入繁殖階段。根據(jù)葉病發(fā)生的最佳生態(tài)條件，可將其歸為以下3類：（1）低溫高濕型，如茶餅病、茶網(wǎng)餅病、茶白星病、茶圓赤星病和茶芽枯病等，一般每年1個發(fā)病高峰；（2）高溫高濕型，如云紋葉枯病、茶輪斑病和茶炭疽病等，一般每年2個發(fā)病高峰；（3）高溫低濕型，如茶赤葉斑病，一般每年1個發(fā)病高峰。此外，還有一些葉病是由蟲害（蚧殼蟲、粉虱和蚜蟲）引發(fā)的，如茶煤病，其發(fā)病高峰隨害蟲發(fā)生數(shù)量變化而變化。

二、三種重要茶樹葉病的發(fā)生規(guī)律與防治方法

1.炭疽病

茶炭疽病在我國各茶區(qū)均有分布，是茶樹葉部重要病害之一，近年來在湖南、福建、浙江和貴州等省份的高濕低洼茶區(qū)發(fā)生嚴(yán)重。劉守安等（2007）研究發(fā)現(xiàn)茶炭疽病菌可產(chǎn)生有致病力的外毒素，該毒素?zé)岱€(wěn)定性高，是一種易溶于水的非蛋白類物質(zhì)[2]。

（1）病原菌

我國發(fā)現(xiàn)能侵染茶樹的茶炭疽病病原菌包括Colletotri?chum camelliae、C.fructicola、C.siamense、C.cliviae、C.fiorini?ae、C.karstii、C.aenigma、C.endophytica、C.truncatum、C.wux?iense和C.boninense等11個已知種，3種未知種類C.sp.1、C.sp.2和C.sp.3，其中C.camelliae和C.fructicola是中國茶樹炭疽病優(yōu)勢種[3-4]。致病性測試結(jié)果表明，C.camelliae、C.aenig?ma和C.endophytica接種到茶樹葉片上以后擴散性更強[5]。

（2）發(fā)生消長規(guī)律

炭疽病是真菌引起的病害，以菌絲體和分生孢子盤在茶樹病葉組織中越冬，當(dāng)翌年春季氣溫升至20℃、相對濕度達到80%以上則開始萌發(fā)成孢子，隨風(fēng)雨傳播。主要發(fā)病于成葉上，老葉和嫩葉偶有發(fā)生。氮肥施用較多或樹勢衰弱的茶樹易于發(fā)病。梅雨和秋雨時節(jié)是每年的2個發(fā)病高峰，尤以秋雨時節(jié)發(fā)生最重。嚴(yán)重發(fā)生時茶園中會出現(xiàn)大批枯焦病葉，可造成品質(zhì)低劣和大幅減產(chǎn)。

降雨和溫度是影響炭疽病發(fā)生的重要氣候因素，20～30℃最適宜炭疽病病菌生長。此外,茶樹的一些形態(tài)特征與化學(xué)物質(zhì)亦能影響到該病的發(fā)生程度。研究發(fā)現(xiàn)葉片茸毛數(shù)量和木栓化速度是影響茶樹對炭疽病抗性強弱的關(guān)鍵因子。染病初期，茶樹內(nèi)源糖苷酶和β-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶基因的表達上調(diào)，進一步研究還發(fā)現(xiàn)（-）-表沒食子兒茶素-3-沒食子酸、（+）-兒茶素和咖啡堿的含量及其關(guān)鍵基因的表達受炭疽病菌誘導(dǎo)，存在品種間差異，且在茶樹抗病過程中起到了重要作用[6]。

（3）炭疽病（抗性）診斷新技術(shù)

徐禮羿等（2016）首次對茶樹炭疽病抗性性狀進行數(shù)量性狀基因座（Quantitative trait locus,QTL）定位，在遺傳連鎖群中發(fā)現(xiàn)1個控制茶樹炭疽病抗性性狀的主效QTL[7]。此外，采用共聚焦顯微拉曼技術(shù)研究還發(fā)現(xiàn)炭疽病感染所致茶葉細(xì)胞壁中纖維素的含量減少以及有序結(jié)構(gòu)遭到破壞，在一定波長下炭疽病受害程度與光譜反射率具有顯著相關(guān)性，為建立炭疽病診斷模型提供了科學(xué)基礎(chǔ)[8]。

（4）防治方法

選用抗病品種、嚴(yán)格苗木檢疫、加強田間管理、合理施肥和適當(dāng)使用殺菌劑可控制炭疽病的發(fā)生。可用于防治茶炭疽病的殺菌劑包括百菌清、礦物油、甲基托布津、吡唑醚菌酯和苯醚甲環(huán)唑等，冬季可用0.7%石灰半量式波爾多液或0.3～0.5波美度的石硫合劑進行防治。近年來，還有一些研究致力于從茶樹體內(nèi)分離拮抗菌[9]，業(yè)已證明枯草芽孢桿菌Bacillus subtilis（Ehrenberg）Cohn與殺菌劑聯(lián)合使用可增強殺菌劑的防治效果，從而減少化學(xué)農(nóng)藥的使用[10]。

2.茶輪斑病

又稱茶梢枯死病，在我國各茶區(qū)均有分布，是茶樹葉部重要病害之一。主要危害成葉和老葉，也可危害嫩葉和茶梢，引起新梢回枯。該病多發(fā)生在丘陵和平地茶園，已成為茶樹上重要的葉部病害。

（1）病原菌

我國已知的茶輪斑病病原有2種，一種為茶擬盤多毛孢Pestalotiopsis theae（Sawada）Steyaert，另一種為異色擬盤多毛孢P.versicolor（Speg.）Steyaert，兩者皆屬半知菌亞門腔孢綱黑盤孢目黑盤孢科擬盤多毛孢屬真菌。

（2）發(fā)生消長規(guī)律

在我國茶區(qū)，茶樹整個生長季節(jié)均能發(fā)生茶輪斑病，以夏秋季發(fā)病最盛。一年有2個發(fā)病高峰。病菌以菌絲體或分生孢子盤在茶樹病葉組織內(nèi)越冬。翌年春季在高濕和適溫條件下產(chǎn)生分生孢子，從葉片傷口或表皮侵入進行初次侵染。7～14d后，新病斑形成并產(chǎn)生分生孢子，隨風(fēng)雨傳播再行侵染。該病菌常侵害樹勢衰弱的茶樹，是弱寄生菌。

高溫高濕有利于此病的發(fā)生，排水不良、扦插苗圃或密植茶園易發(fā)病。咖啡堿對茶輪斑病具有明顯的抑制作用，茶樹葉片中咖啡堿的含量影響品種的抗性[11]。此外，氮肥施用較多的茶樹以及樹勢衰弱的茶樹也易發(fā)病。

（3）防治方法

選用抗病品種、嚴(yán)格苗木檢疫、加強肥培管理、積極進行害蟲防治和適當(dāng)使用殺菌劑可控制茶輪斑病的發(fā)生。可選用的殺菌劑參考茶炭疽病。近年來的研究發(fā)現(xiàn)茶樹內(nèi)生性拮抗菌—枯草芽孢桿菌菌株TL2的外分泌蛋白和土壤中分離獲得的多粘類芽孢桿菌Paenibacillus polymyxa Cp_S316對茶輪斑病具有較好的拮抗作用[12]；中草藥中提取的氧苦內(nèi)酯對該病具有較強的抑制作用，可用于有機茶園。

3.茶餅病

又稱葉腫病、皰狀葉枯病，是茶樹上的重要芽葉病害。在我國各產(chǎn)茶省的高山茶園都有分布，以西南茶區(qū)和華南茶區(qū)發(fā)生嚴(yán)重。主要危害嫩葉、新梢和葉柄，花蕾和果實上也可發(fā)生，病葉制成茶味苦易碎。在發(fā)生程度嚴(yán)重的省份，可使茶葉減產(chǎn)40%以上，并嚴(yán)重影響茶葉的品質(zhì)。

（1）病原菌

是擔(dān)子菌亞門外擔(dān)子菌屬的真菌，病原為壞損外擔(dān)菌Exobasidium vexans Massee，系專性寄生菌，寄生性強，需要在活組織內(nèi)生活。病原擔(dān)孢子對環(huán)境的影響敏感，導(dǎo)致故其傳播距離不遠(yuǎn)。

（2）發(fā)生消長規(guī)律

茶餅病的發(fā)生率與溫度和濕度具有密切關(guān)系，一般一年1個發(fā)病高峰，但在浙江麗水地區(qū)每年2個發(fā)病高峰。以菌絲體潛伏于病葉活體組織中越冬或越夏。當(dāng)月平均氣溫在15～20℃、相對濕度在80%以上，多雨、日照少的情況下易于發(fā)病。此病最易流行在海拔600m以上的高山茶園、山間谷地及遮陰過度的茶園。

茶園中的物種多樣性和海拔高度控制茶餅病的發(fā)生，雨量是氣候因素中的決定性影響因子。遮陰度增大，偏施氮肥的茶園發(fā)病率和病情指數(shù)均提高。此外，茶餅病的發(fā)生受小氣候影響很大，在同一海拔高度的群體種茶園，背陰茶園發(fā)病率高于向陽坡。茶樹葉片中兒茶素和花青素的含量影響品種對茶餅病的抗性[13]。此外，研究還發(fā)現(xiàn)外用苯并噻二唑和茉莉酸可以通過提高茶樹體內(nèi)苯丙氨酸氨裂解酶、過氧化物酶和β-1,3-葡聚糖酶的活性來提高對茶餅病的抵抗能力[14]。

（3）防治措施

選用抗病品種、嚴(yán)格茶苗檢疫、加強田間管理、適當(dāng)深修剪、增施有機肥和適當(dāng)使用殺菌劑可控制茶餅病的發(fā)生，除前面提到的殺菌劑外，在發(fā)病初期還可噴施10%多抗霉素可濕性粉劑或72%霜脲·錳鋅可濕性粉劑或根灌沼液。梁碧元和陳方景（2013）的研究結(jié)果表明53.8%的氫氧化銅、25%吡唑醚菌酯和15%三唑酮對茶餅病的防治效果也可達80%以上[15]。有研究發(fā)現(xiàn)酸瘡痂鏈霉菌Streptomyces acidiscabies和枯草芽孢桿菌Bacillus subtilis對茶餅病具有較好的拮抗作用。熒光假單胞菌Pseudomonas fluorescens_Pf1菌株是促進植物生長的生防產(chǎn)品，葉面噴施后可明顯提高茶樹對茶餅病的防御能力，并能明顯提高茶葉的產(chǎn)量[16]。

三、展 望

茶樹葉部病害的發(fā)生嚴(yán)重影響著茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。機械采摘會給茶樹葉片造成傷口，如遇風(fēng)雨天氣則會加劇病害的流行。隨著茶園機械化的逐步推廣，如何有效地預(yù)防茶樹葉部病害已成為茶樹植保工作者的研究熱點。目前，茶園病害主要采用農(nóng)業(yè)措施與藥劑施用相結(jié)合的方式進行防治，盡管已經(jīng)取得了較好的防治效果，但是存在農(nóng)藥殘留超標(biāo)的隱患。因此，無害化綜合防治是今后茶樹病害防治的必經(jīng)之路。

基于目前茶樹病害的研究進展，今后尚需在以下幾個方面展開深入研究：1.開發(fā)茶樹病害的快速鑒定技術(shù)，并對不同茶區(qū)的病原菌進行分類鑒定，以便有針對性地防治。2.進一步摸清茶樹主要葉部病害的發(fā)生和消長規(guī)律，研究其預(yù)防的最佳時機。3.深入挖掘和推廣茶樹抗病品種。4.對病害與茶樹互作關(guān)系進行深入研究，挖掘抗病靶標(biāo)基因，開發(fā)可激活茶樹抗病性的生態(tài)功能分子。5.進一步挖掘茶樹病害病原菌的拮抗菌，開發(fā)已知拮抗菌的有效劑型，并研究其田間使用技術(shù)。6.篩選對茶樹病害具有抑制作用的植物次生代謝物，開發(fā)植物源殺菌劑。

[1]陳宗懋，陳雪芬.茶樹病害的診斷和防治[M].上海：上海科學(xué)技術(shù)出版社,1990:1-275.

[2]劉守安，韓寶瑜，付建玉，等.茶炭疽病菌毒素的致病活性及理化性質(zhì)初探[J].茶葉科學(xué),2007,27（2）:153-158.

[3]王玉春，郝新愿，黃玉婷，等.中國主要茶區(qū)茶樹炭疽菌系統(tǒng)發(fā)育學(xué)[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,48（24）:4924-4935.

[4]Liu F,Weir BS,Damm U,et al.Unravelling Colletotrichum species associated with Camellia:employing ApMat and GS loci to resolve species in the C.gloeosporioides complex[J].Persoonia,2015,35:63-86.

[5]Wang YC,Hao XY,Wang L,et al.Diverse Colletotrichum species cause anthracnose of tea plants（Camellia sinensis（L.）O.Kuntze）in China[J].Scientific Reports,2016,6:35287.

[6]Wang YC,Qian WJ,Li NN,et al.Metabolic changes of caffeine in tea plant（Camellia sinensis（L.）O.Kuntze） as defense response to Colletotrichum fructicola[J].Agricultural and Food Chemistry,2016,64:6685-6693.

[7]徐禮羿，譚禮強，王麗鴛，等.茶樹炭疽病抗性的QTL分析[J].茶葉科學(xué)，2016,36（4）:432-439.

[8]王曉慶，冉烈，彭萍，等.炭疽病脅迫下的茶樹葉片高光譜特征分析[J].植物保護.2014,40（6）:13-17.

[9]陳百文，劉偉，趙恬歡，等.對茶樹炭疽病菌具拮抗作用的茶樹內(nèi)生細(xì)菌的篩選[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版）,2010,39（4）:341-346.

[10]Kim GH,Lim MT,Hur J-S,et al.Biological control of tea anthracnose using antagonistic bacterium of Bacillus subti?lis isolated from tea leaves[J].Plant Pathology,2009,25:99-102.

[11]張華艷，戚麗，張正竹.咖啡堿對茶樹主要葉部病原真菌的抑制作用[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報.2010,33（2）:63-67.

[12]孫長坡.拮抗菌Paenibacillus polymyxa Cp-S316菌株的分離鑒定與活性物質(zhì)的提取純化及性質(zhì)研究[D].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，碩士學(xué)位論文.2003:1-53.

[13]Punyasiri PAN,Abeysinghe SB,Kumar V.Preformed and induced chemical resistance of tea leaf against Exobasidium vexans infection[J].Journal of Chemical Ecology,2012,31（6）:1315-1324.

[14]Ajay D,Baby UI.Induction of systemic resistance to Exobasidium vexans in tea through SAR elicitors[J].Phytoparasitica.2010,38:53-60.

[15]梁碧元,陳方景.8種殺菌劑防治茶樹茶餅病的效果試驗[J].2013,9:46-47.

[16]Saravanakumar D，Vijayakumar C，Kumar N，Samiyappan R.PGPR-induced defense responses in the tea plant against blister blight disease[J].Crop Protect.2007,26:556-565.