鄧倫秀,陳志萍,陳景艷,張 婭,楊成華
(1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院, 貴陽(yáng)550011; 2.貴州省納雍縣納雍林場(chǎng), 貴州 納雍553300)
森林生態(tài)系統(tǒng)、濕地生態(tài)系統(tǒng)、荒漠生態(tài)系統(tǒng)和海洋生態(tài)系統(tǒng)是地球上重要的四大生態(tài)系統(tǒng)[1]。濕地植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的基本組分,是濕地結(jié)構(gòu)、功能的核心,從生長(zhǎng)環(huán)境分類包括沼生植物、濕生植物、水生植物。同時(shí),濕地植物生物多樣性中蘊(yùn)藏著豐富的遺傳資源,在科學(xué)研究中有著重要的地位[2],全國(guó)各地廣泛開展了濕地生物資源與植物區(qū)系的研究[3-7]。貴州地處云貴高原東部斜坡地段,介于東經(jīng)103°36′~109°35′、北緯24°37′~29°13′之間,山地和丘陵占全省總面積的92.5%,是全國(guó)唯一沒(méi)有平原支撐的省份;喀斯特出露面積占全省總面積的61.9%,是世界上巖溶地貌發(fā)育最典型的地區(qū)之一[8];獨(dú)特的自然地理環(huán)境孕育了豐富的植物資源,然而,關(guān)于貴州濕地維管束植物區(qū)系的研究未見(jiàn)報(bào)道。筆者依據(jù)多年實(shí)地調(diào)查結(jié)果,并結(jié)合有關(guān)參考資料,對(duì)貴州濕地維管束植物進(jìn)行了統(tǒng)計(jì),分析植物區(qū)系的性質(zhì)與特點(diǎn),以期為探討貴州濕地植物分布、起源和演化規(guī)律,促進(jìn)濕地植物資源有效保護(hù)和持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。
貴州野生濕地維管束植物共有95科221屬484種[9-13](含種下分類等級(jí),下同)(表1),其中蕨類植物16科19屬23種,被子植物79科202屬461種。在被子植物中,雙子葉植物57科114屬272種,單子葉植物22科88屬189種,因此,雙子葉植物構(gòu)成了貴州濕地維管束植物區(qū)系的主體。
在貴州95科濕地維管束植物中(表1),含20種以上的大科有4個(gè)科,分別是禾本科(50(種數(shù)),下同)、莎草科(40)、蓼科(28)、鳳仙花科(26),占該區(qū)系總科數(shù)的4.21%,含種數(shù)達(dá)144種,占該區(qū)系總種數(shù)的29.75%;含種數(shù)在10~19種的科共有9個(gè)科,分別是柳葉菜科(15)、秋海棠科(13)、傘形科(12)、燈心草科(12)、十字花科(11)、眼子菜科(11)、谷精草科(11)、毛茛科(10)、天南星科(10),占總科數(shù)的9.47%,含種數(shù)達(dá)106種,占總種數(shù)的21.9%;含種數(shù)在2~9種的小型科共有50科,占總科數(shù)的52.63%,含種數(shù)達(dá)202種,占總種數(shù)的41.74%;單種科共32科,各占該區(qū)系總科數(shù)的33.68%、占總種數(shù)的6.61%。因此,科的優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象明顯(表1)。
在貴州221屬濕地維管束植物中(表1),含種數(shù)在10種以上的大屬共有7屬,包括鳳仙花屬(Impatiens,26種(屬名,種數(shù)),下同)、蓼屬(Polygonum,19)、薹草屬(Carex,14)、秋海棠屬(Begonia,13)、柳葉菜屬(Epilobium,12)、眼子菜屬(Potamogeton,11)、谷精草屬(Eriocaulon,11),占該區(qū)系總屬數(shù)的3.17%,共含有107種,占該區(qū)系總種數(shù)的22.11%,在該區(qū)系中居于優(yōu)勢(shì)地位;含5~9種的多種屬共有12屬,包括燈心草屬(Juncus,9)、無(wú)花果屬(Ficus,8)、杜鵑花屬(Rhododendron,8)、酸模屬(Rumex,7)、碎米薺屬(Cardamine,7)、貍藻屬(Utricularia,6)、荸薺屬
(Heleocharis,6)等,占該區(qū)系總屬數(shù)的5.43%,共含有76種,占該區(qū)系總種數(shù)的15.7%;含2~4種的寡種屬共有65屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的29.41%,共含有164種,占該區(qū)系總種數(shù)的33.88%,在該區(qū)系中占有重要地位;含1種的單種屬共有137屬,各占該區(qū)系總屬數(shù)的61.99%、總種數(shù)的28.31%。
表1 貴州濕地維管束植物科、屬、種數(shù)量統(tǒng)計(jì)
依據(jù)世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)[14]與中國(guó)蕨類植物區(qū)系[15-16]的研究成果,將貴州濕地維管束植物95科劃分為8個(gè)分布型與5個(gè)變型,歸并為世界分布科、熱帶分布科、溫帶分布科(表2)。
2.1.1 世界分布科
世界分布科共有43科,占該區(qū)系總科數(shù)的45.26%;蕨類植物如石松科、水韭科、紫萁科、蕨科、蹄蓋蕨科、萍科、槐葉萍科、滿江紅科;被子植物如禾本科、莎草科、蓼科均是含20種以上的濕生植物大科。另外,還有睡蓮科、金魚藻科、小二仙草科、水馬齒科、貍藻科、澤瀉科、水鱉科、眼子菜科、茨藻科、浮萍科等均是典型的濕生植物科。該世界分布科共包含136屬305種,分別占貴州濕地維管束植物總屬數(shù)的61.54%和總種數(shù)的63.02%,表明世界分布科在該區(qū)系占主導(dǎo)地位,充分顯示濕地植物的隱域性。
2.1.2 熱帶分布科
熱帶分布科共有35科,占該區(qū)系總科數(shù)的36.84%,其中,絕大多數(shù)是泛熱帶分布科。泛熱帶分布科共有27科,占該區(qū)系總科數(shù)的28.42%。常見(jiàn)的蕨類植物如膜蕨科、桫欏科、鱗始蕨科、水蕨科、蓮座蕨科、蚌殼蕨科;被子植物如谷精草科、鳳仙花科、秋海棠科、天南星科、鴨跖草科、雨久花科、蕁麻科、鳶尾科等,這些科是重要的濕地植物資源。該熱帶分布科共包含58屬128種,分別占貴州濕地維管束植物總屬數(shù)的26.24%、總種數(shù)的26.45%。
2.1.3 溫帶分布科
溫帶分布科共有17科,占該區(qū)系總科數(shù)的17.89%,主要是北溫帶分布科。北溫帶分布科共有15科,占該區(qū)系總科數(shù)的15.79%。常見(jiàn)的蕨類植物科有木賊科;被子植物科有百合科、忍冬科等。溫帶分布科共包含27屬51種,分別占貴州濕地維管束植物總屬數(shù)的12.22%、總種數(shù)的10.54%。
從科級(jí)水平分析,熱帶成分的科數(shù)占優(yōu)勢(shì),表明本區(qū)系與熱帶植物區(qū)系的親緣關(guān)系,這與中國(guó)亞熱帶地區(qū)植物區(qū)系有著很大熱帶親緣的觀點(diǎn)相一致。
依據(jù)中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型系統(tǒng)[17]和中國(guó)蕨類植物區(qū)系的研究成果[15],將貴州濕地維管束植物221屬劃分為13個(gè)類型14個(gè)變型,歸并為世界分布屬、熱帶分布屬、溫帶分布屬和中國(guó)特有分布屬(表2)。
2.2.1 世界分布屬
世界分布屬共有47屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的21.27%,其中的 水 韭 屬 (Isoetes)、問(wèn) 荊 屬 (Equisetum)、蕨屬(Pteridium)、蹄蓋蕨屬(Athyrium)、萍屬(Marsilea)、槐葉萍屬(Salvinia)、滿江紅屬(Azolla)等蕨類植物屬是構(gòu)成濕地植被的重要組成成分;被子植物如蓼屬、薹草屬、眼子菜屬等在該區(qū)系中都是含10種以上的大屬。該分布型以草本植物為主,是水生或沼生環(huán)境中極為常見(jiàn)的種類,也是重要的濕地植物資源。常見(jiàn)的浮葉植物如睡蓮屬(Nymphaea)、荇菜屬(Nymphoides)、紫萍屬(Spirodela)、水馬齒屬(Callitriche)等屬的植物;漂浮植物如槐葉萍屬、滿江紅屬、浮萍屬(Lemna)等屬的植物;沉水植物如金魚藻屬(Ceratophyllum)、貍藻屬、眼子菜屬、茨藻屬(Najas)、狐尾藻屬(Myriophyllum)等屬的植物;挺水植物如水蔥屬(Schoenoplectus)、毛茛屬(Ranunculus)、香蒲 屬 (Typha)、蘆 葦 屬 (Phragmites)、莎 草 屬(Cyperus)、藨草屬(Scirpus)、荸薺屬等屬的植物均是該區(qū)系重要的濕地植物。
2.2.2 熱帶分布屬
熱帶分布屬共有99屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的44.79%。以泛熱帶分布屬為主,其次是熱帶亞洲分布屬和舊世界分布屬、再次是熱帶亞洲至熱帶非洲分布屬和熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布屬、最后是熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布屬。
泛熱帶分布共46屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的20.81%。蕨類植物如蕗蕨屬(Mecodium)、西藏瓶蕨屬(Vandenboschia)、桫欏屬(Alsophila)、鱗始蕨屬(Lindsaea)、水蕨屬(Ceratopteris)等;被子植物如鳳仙花屬、秋海棠屬、谷精草屬在該區(qū)系中都是含10種以上的大屬。常見(jiàn)的還有無(wú)花果屬、水車前屬(Ottelia)、節(jié)節(jié)菜屬(Rotala)、天胡荽屬(Hydrocotyle)、丁香蓼屬(Ludwigia)、金 粟 蘭 屬 (Chloranthus)、母草屬(Lindernia)、苦 草 屬 (Vallisneria)、扁 莎 草 屬(Pycreus)、冷水花屬(Pilea)等。
熱帶亞洲分布共21屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的9.5%,包括蚊母樹屬(Distylium)、草珊瑚屬(Sarcandra)、紫 麻 屬 (Oreocnide)、蛇 根 草 屬 (Ophiorrhiza)、芋 屬(Colocasia)、海芋屬(Alocasia)、竹葉蘭屬(Arundina)、飛瀑草屬(Cladopus)、黃常山屬(Dichroa)、蛇莓屬(Duchesnea)、水柳屬(Homonoia)等常見(jiàn)屬。
舊世界分布共12屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的5.43%,蕨類植物有金毛狗蕨屬(Cibotium);被子植物有樓梯草屬(Elatostema)、石龍尾屬(Limnophila)、水篩屬(Blyxa)、水竹葉屬(Murdannia)、蒲桃屬(Syzygium)、五月茶屬(Antidesma)、金錦香屬(Osbeckia)、露兜樹屬(Pandanus)、弓果黍?qū)伲–yrtococcum)、雨久花屬(Monochoria)等以及熱帶亞洲、非洲和大洋洲間斷的小麗草屬(Coelachne)。
熱帶亞洲至熱帶非洲分布共9屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的4.07%,包括水麻屬(Debregeasia)、水團(tuán)花屬(Adina)、藍(lán)耳草屬(Cyanotis)、觀音草屬(Peristrophe)、菅草屬(Themeda)、類蘆屬(Neyraudia)、莠竹屬(Microstegium)、芒屬(Miscanthus)以及熱帶亞洲和東非間斷分布的金足草屬(Goldfussia)。
熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布共7屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的3.17%,蕨類植物如菜蕨屬(Callipteris),被子植物如水錦樹屬(Wendlandia)、小二仙草屬(Gonocarpus)、通泉草屬(Mazus)、黑藻屬(Hydrilla)、淡竹葉屬(Lophatherum)、蜈蚣草屬(Eremochloa)。
熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布共4屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的1.81%,蕨類植物有觀音座蓮屬(Angiopteris);被子植物有柃屬(Eurya)、青籬竹屬(Arundinaria)、過(guò)江藤屬(Phyla)。
2.2.3 溫帶分布屬
溫帶分布屬共有69屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的31.20%。以北溫帶分布屬為主,其次是東亞分布屬、再次是東亞和北美洲間斷分布屬、最后是舊世界溫帶分布屬。
北溫帶分布共43屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的19.45%。蕨類植物如問(wèn)荊屬、紫萁屬(Osmunda);被子植物如柳屬(Salix)、杜鵑花屬(Rhododendron)、報(bào)春花屬(Primula)、澤瀉屬(Alisma)、梅花草屬(Parnassia)、萍蓬草屬(Nuphar)、翠雀屬(Delphinium)、紫堇屬(Corydalis)等。
東亞分布共10屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的4.52%,包括蕺菜屬(Houttuynia)、芡屬(Euryale)、剛竹屬(Phyllostachys)、石蒜屬(Lycoris)、白及屬(Bletilla)以及中國(guó)-喜馬拉雅分布的鐵破鑼屬(Beesia)、馬鈴苣苔屬(Oreocharis)和中國(guó)-日本分布的楓楊屬(Pterocarya)、半夏屬(Pinellia)、玉簪屬(Hosta)。
東亞和北美洲間斷分布共8屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的3.62%,包括三白草屬(Saururus)、蓮屬(Nelumbo)、金線草屬(Antenoron)、繡球?qū)伲℉ydrangea)、菖蒲屬(Acorus)、菰屬(Zizania)、亂子草屬(Muhlenbergia)、朱蘭屬 (Pogonia)。
舊世界溫帶分布共6屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的2.71%,包括菱屬(Trapa)、水芹屬(Oenanthe)、橐吾屬(Ligularia)、旋覆花屬(Inula)、萱草屬(Hemerocallis)以及歐亞和南非洲(有時(shí)也在大洋洲)間斷分布的百脈根屬(Lotus)。
2.2.4 中國(guó)特有分布屬
中國(guó)特有分布屬在貴州濕地植物區(qū)系中僅有6屬,占該區(qū)系總屬數(shù)的2.71%,包括裸蒴屬(Gymnotheca)、馬蹄香屬(Saruma)、血水草屬(Eomecon)、巖匙屬(Berneuxia)、輻花苣苔屬(Thamnocharis)、箭竹屬(Fargesia)。
從屬級(jí)水平分析,分布類型多樣,表明與世界植物區(qū)系有著豐富的地理聯(lián)系;熱帶成分的屬數(shù)略占優(yōu)勢(shì),且在熱帶成分中以泛熱帶分布為主,表明本區(qū)系的亞熱帶性質(zhì)和過(guò)渡性,并與熱帶成分有著廣泛聯(lián)系。
貴州濕地維管束植物484種,劃分為13個(gè)地理分布區(qū)類型(表2)。
2.3.1 世界分布種
貴州濕地植物中世界分布種21種,占該區(qū)系總種數(shù)4.34%,均為草本植物,其中蕨類植物如萍(Marsilea quadrifolia),被子植物如狐尾藻(Myriophyllum verticillatum)、穗狀狐尾藻(M.spicatum)、水馬齒(Callitriche palustris)、蕪萍(Wolffia arrhiza)、菵草(Beckmannia syzigachne)等廣布于世界各地。
2.3.2 熱帶分布種
熱帶分布種共有116種,占該區(qū)系總種數(shù)的23.98%。以熱帶亞洲分布為主、其次是泛熱帶分布、再次是熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布和熱帶亞洲至熱帶非洲分布、最后是舊世界熱帶分布和熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布類型。
熱帶亞洲分布共75種,占該區(qū)系總種數(shù)的15.50%。蕨類植物4種,如蕗蕨(Mecodium badium)、鱗始蕨(Lindsaea odorata)、毛軸蕨(Pteridium revolutum)、金毛狗 (Cibotium barometz);被子植物71種,其中木本植物13種,如草珊瑚(Sarcandra glabra)、竹葉榕(Ficus stenophylla)、石榕樹(Ficus abelii)、常山(Dichroa febrifuga)等;草本植物58種,如翠莖冷水花(Pilea hilliana)、飛瀑草(Cladopus nymani)、節(jié)菜(Rotala pentandra)和水芹(Oenanthe javanica)等。
表2 貴州省野生濕地植物科、屬、種的分布區(qū)類型
泛熱帶分布共19種,占該區(qū)系總種數(shù)的3.93%。蕨類植物2種,如南海瓶蕨(Vandenboschia radicans)分布于泛熱帶但不分布于馬來(lái)西亞、水蕨(Ceratopteris thalictroides)廣布于世界熱帶及亞熱帶各地;被子植物 17種,如過(guò)江藤(Phyla nodiflora)、大薸(Pistia stratiotes)、李氏禾(Leersia hexandra)、螢藺(Schoenoplectus juncoides)等廣泛分布于世界熱帶和亞熱帶。
熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布共12種,占該區(qū)系總種數(shù)的2.48%,其中蕨類1種,如菜蕨(Callipteris esculenta);被子植物11種,其中木本植物1種,如聚果榕(Ficus racemosa),草本植物10種,如南方貍藻(Utricularia australis)、苦草(Vallisneria natans)、囊穎草(Sacciolepis indica)、二花珍珠茅(Scleria biflora)等。
熱帶亞洲至熱帶非洲分布共6種,占該區(qū)系總種數(shù)的1.24%,全是被子植物,如尼泊爾蓼(Polygonum nepalense)、竹葉茅(Microstegium nudum)、圓葉挖耳草(Utricularia striatula)等。
舊世界熱帶分布共3種,占該區(qū)系總種數(shù)的0.62%,全是被子植物,即高稈莎草(Cyperus exaltatus)、碎米莎草(C.iria)和短葉水蜈蚣(Kyllinga brevifolia)。
熱帶亞洲至熱帶和熱帶美洲間斷分布共1種,占該區(qū)系總種數(shù)的0.21%,如密花節(jié)節(jié)菜(Rotala densiflora)分布于印度及非洲等地的濕地。
2.3.3 溫帶分布種
溫帶分布種共有192種,占該區(qū)系總種數(shù)的39.68%。以北溫帶分布為主、其次是東亞分布、再次是舊世界溫帶分布、最后是溫帶亞洲分布以及東亞和北美洲間斷分布。
北溫帶分布共121種,占該區(qū)系總種數(shù)的25.00%。蕨 類 植 物 8 種,如 問(wèn) 荊 (Equisetum arvense)、木賊(E.hyemale)、節(jié)節(jié)草(E.ramosissimum)等;被子植物112種,全是草本植物,如茴茴蒜(Ranunculus chinensis)、石龍芮(R.sceleratus)、雀舌草(Stellaria alsine)、八寶(Hylotelephium erythrostictum)和西南委陵菜(Potentilla fulgens)等。
東亞分布共56種,占該區(qū)系總種數(shù)的11.57%。蕨類植物4種,如筆直石松(Lycopodium obscurum form.strictum)、大葉稀子蕨(Monachosorum subdigitatum)、巖穴蕨(Ptilopteris maximowiczii)和滿江紅(Azolla imbricata);被子植物53種,其中木本植物1種,即大青樹(Ficus hookeriana),草本植物52種,如荊三 棱 (Scirpus yagara)、漸尖穗荸薺 (Heleocharis attenuata)、禺毛茛(Ranunculus cantoniensis)、忽地笑 (Lycoris aurea)、日 本 看 麥 娘 (Alopecurus japonicus)等。
舊世界溫帶分布共10種,占該區(qū)系總種數(shù)的2.07%。全是草本植物,如小蓼花(Polygonum muricatum)、細(xì)果野菱(Trapa maximowiezii)、水莎草(Juncellus serotinus)等。
溫帶亞洲分布共4種,占該區(qū)系總種數(shù)的0.83%。如漆姑 草 (Sagina japonica)、叢 枝 蓼 (Polygonum posumbu)等。
東亞和北美洲間斷分布共1種,占該區(qū)系總種數(shù)的0.21%,即石菖蒲(Acorus tatarinowii)。
2.3.4 中國(guó)特有分布種
貴州濕地植物中中國(guó)特有種共155種,占該區(qū)系總種數(shù)的32.02%。蕨類植物3種,如云貴水韭(Isoetes yunguiensis)、福 建 觀 音 座 蓮 (Angiopteris fokiensis)、薄葉蹄蓋蕨(Athyrium delicatulum)。被子植物152種,其中木本植物31種,如狹葉潤(rùn)楠(Machilus rehderi)、窄葉蚊母樹(Distylium dunnianum)、華西楓楊(Pterocarya insignis)、云南柳(Salix cavaleriei)、貴 州 柳 (S.kouytchensis)、昭 通 杜 鵑(Rhododendron tsaii)等。草本植物121種,如中甸海水 仙 (Primula monticola)、峨 眉 繁 縷 (Stellaria omeiensis)、血水草(Eomecon chionantha)、習(xí)水秋海棠(Begonia xishuiensis)、輪葉蒲桃(Syzygium grijsii)、包氏鳳仙花(Impatiens bodinieri)、平壩馬先蒿(Pedicularis ganpinensis)、云貴谷精草(Eriocaulon schochianum)、輻花苣苔(Thamnocharis esquirolii)、貴州 萍 蓬 草 (Nuphar bornetii)、峨 眉 薹 草 (Carex omeiensis)等。其中云貴水韭和輻花苣苔屬于國(guó)家級(jí)Ⅰ級(jí)保護(hù)植物。
從種級(jí)水平分析,貴州濕地維管束植物熱帶分布116種,溫帶分布192種,中國(guó)特有分布155種,溫帶成分略占優(yōu)勢(shì),表明該區(qū)域維管束植物區(qū)系以溫帶為主。貴州濕地植物中溫帶成分的種類大多為濕生植物,主要分布于貴州高海拔地區(qū),因此,導(dǎo)致貴州濕地維管束植物區(qū)系中溫帶性質(zhì)約占優(yōu)勢(shì)。
貴州濕地維管束植物種類比較豐富,蕨類植物16科19屬23種,被子植物79科202屬461種,以禾本科、莎草科、蓼科、鳳仙花科、燈心草科、十字花科、柳葉菜科、秋海棠科、傘形科、眼子菜科、毛茛科、谷精草科、天南星科等科種類最多。
貴州濕地維管束植物以草本植物為主,有65科172屬398種,占該區(qū)系總種數(shù)的82.2%。
該區(qū)系分布類型多樣,在科級(jí)水平上有8個(gè)分布型與5個(gè)變型,在屬級(jí)水平上有13個(gè)類型14個(gè)變型,在種級(jí)水平上有13個(gè)地理分布區(qū)類型,說(shuō)明該區(qū)系地理成分復(fù)雜,貴州濕地維管束植物區(qū)系同全國(guó)及其世界其它植物區(qū)系有著廣泛的聯(lián)系。
該區(qū)系從科的水平上分析,熱帶成分與溫帶成分比為35∶17,熱帶成分占優(yōu)勢(shì);從屬的水平上分析,熱帶成分與溫帶成分比為99∶69,熱帶成分略占優(yōu)勢(shì);但從種級(jí)水平分析,熱帶成分與溫帶成分比為116∶192,溫帶成分占優(yōu)勢(shì)。
特有屬能反映所在地域植物區(qū)系在起源方面的特征,該區(qū)系雖然種類較多,區(qū)系分布類型多樣,但中國(guó)特有屬僅6屬(貴州省中國(guó)特有屬共有91屬),特有屬匱乏,表明貴州濕地維管束植物區(qū)系的個(gè)性特征不明顯;但是,該區(qū)系中國(guó)特有種有155種,這與貴州喀斯特地質(zhì)地貌和氣候關(guān)系極大。
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