天山鳶尾種子休眠與萌發(fā)特性研究

盧明艷，畢曉穎，張東亞

（1．新疆林業(yè)科學(xué)研究院， 烏魯木齊830000； 2．沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 遼寧 沈陽(yáng)110161）

天山鳶尾（I．loczyi Kanitz．）為鳶尾科（Iridaceae）鳶尾屬（Iris）多年生草本植物。產(chǎn)于新疆、甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、四川、西藏等，也分布于蘇聯(lián)，生長(zhǎng)于海拔2 000m 以 上 的 荒 漠 化、沙 丘 地 帶 和 草 原 地 區(qū)［1］。天山鳶尾株叢優(yōu)美，花色艷麗，具有較強(qiáng)的抗寒、抗旱、抗貧瘠特性，是一種優(yōu)良的觀賞地被植物，開(kāi)發(fā)利用價(jià)值較高［2］。目前，主要采用分株繁殖［3］，但繁殖系數(shù)較低。種子繁殖作為鳶尾屬植物的主要繁殖方式之一，其繁殖系數(shù)高，且能提高植株的繁殖成功率。但是大多數(shù)鳶尾屬植物種子具有休眠現(xiàn)象［4－5］，前人對(duì)其休眠原因及解除休眠的措施進(jìn)行了很多研究［6－8］，然而，不同鳶尾屬植物種子的休眠原因和解除休眠的措施各不相同。以往關(guān)于天山鳶尾方面研究較少［2，9］，特別是種子生物學(xué)特性的研究［9］。本試驗(yàn)系統(tǒng)地研究了天山鳶尾種子的萌發(fā)特性，并在此基礎(chǔ)上提出最適解除休眠的措施及種子萌發(fā)條件，以期為天山鳶尾的引種馴化、雜交育種和園林應(yīng)用等方面提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)材料

供試種子從西藏農(nóng)牧學(xué)院植科學(xué)院內(nèi)天山鳶尾植株上采集，經(jīng)清選，去除雜質(zhì)和空癟粒后放于室內(nèi)風(fēng)干備用。

1．2 試驗(yàn)方法

1．2．1 種子形態(tài)觀察

用目測(cè)法觀察種子的形狀、大小、顏色、種翅、種皮。常規(guī)方法進(jìn)行種子大小、千粒重的測(cè)定。

1．2．2 種子生活力的測(cè)定

采用氯化三苯四氮唑（TTC）法。先將種子在室溫下浸泡18h，然后取胚在30℃黑暗條件下，用1．0%四唑溶液染色18h后，根據(jù)種胚的染色情況，按《國(guó)際種子檢驗(yàn)規(guī)程》的鑒定標(biāo)準(zhǔn)記錄具有生活力的種子數(shù)，2次重復(fù)，每次重復(fù)20粒種子。

1．2．3 種子吸水率的測(cè)定

取20粒種子稱(chēng)重，放置于三角瓶中，加蒸餾水100mL，分別放入變溫30℃／20℃和恒溫25℃中，每2h取出種子1次，12h后每12h取出1次，用濾紙吸干種子表面水分稱(chēng)重，直到重量不再變化為止，記錄每次稱(chēng)重?cái)?shù)據(jù)，最后計(jì)算種子吸水率。重復(fù)2次，計(jì)算平均值。

種子吸水率（%）＝種子增加的重量／風(fēng)干種子重量×100%。

1．2．4 種子休眠

1）種皮和胚乳對(duì)種子萌發(fā)的影響

以室溫干藏的天山鳶尾種子為實(shí)驗(yàn)材料（下同），將種子用清水浸泡24h，再用0．05%高錳酸鉀消毒2h，流水沖洗10min。分5個(gè)處理：a．去種皮；b．去種皮加種皮培養(yǎng)物（將剝下的種皮放置在它自己的去皮“種子”的周?chē)殡S培養(yǎng)）；c．去種皮，切除珠孔端胚乳，露出胚根；d．保留種皮，切除珠孔端胚乳，露出胚根；e．完整種皮作為對(duì)照，在恒溫25℃條件下進(jìn)行常規(guī)發(fā)芽試驗(yàn)。重復(fù)3次，每次重復(fù)10粒種子。

2）抑制物生物學(xué)試驗(yàn)

種子各部分抑制物質(zhì)粗提物制備：取種子90粒，分離其各自的種皮和種仁，分別放入三角瓶中加蒸餾水20mL于37℃恒溫下浸提取24h，過(guò)濾定容至50mL待用。

粗提物的抑制活性生物測(cè)定［10］：用白菜種子作為生物鑒定種子。分別取種皮和胚乳粗提物液，加入90mm培養(yǎng)皿中，保持皿內(nèi)液體總量為5mL，不足部分補(bǔ)入蒸餾水，放入供試種子，恒溫25℃黑暗條件下培養(yǎng)，24h測(cè)定白菜種子發(fā)芽率，48，72，96h測(cè)定幼根長(zhǎng)度和苗高，清水為對(duì)照。重復(fù)3次，每次重復(fù)30粒種子。

1．2．5 種子萌發(fā)試驗(yàn)

1）濃硫酸處理

將種子放在98%H2SO4浸泡15，30，45，60，120 min，清水沖洗，在變溫30℃／20℃條件下進(jìn)行常規(guī)發(fā)芽試驗(yàn)。

2）藥劑處理

GA3處理：先以蒸餾水充分浸種24h后，分別用濃度為50，100，200，300，400，500mg／L的 GA3處理48h，蒸餾水沖洗去除殘液，在變溫30℃／20℃條件下進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)（下同）。以蒸餾水浸種為對(duì)照。重復(fù)3次，每重復(fù)10粒種子，下同。

6－BA 處 理：100，200，300mg／L 的 6－BA 浸 種48h放入變溫30℃／20℃。

NAA 處 理：100，200，300mg／L 的 NAA 浸 種48h放入變溫30℃／20℃。

KNO3處 理：0．1%、0．2%、0．4% 的 KNO3浸 種48h放入變溫30℃／20℃。

H2O2處理：0．1%、0．2%、0．4%的 H2O2浸種24h放入變溫30℃／20℃。

3）溫度及變溫處理

種子經(jīng)室溫浸種24h后，分別置于4個(gè)恒溫15，20，25，30℃和3個(gè)變溫15℃／5℃、25℃／15℃、30℃／20℃（高溫8h／低溫16h）條件下進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。重復(fù)3次，每重復(fù)10粒種子。

4）綜合處理

種子經(jīng)過(guò)100，200，400mg／L GA3處理后，經(jīng)過(guò)低溫處理后切種孔端胚乳在變溫30℃／20℃條件下進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。低溫處理時(shí)間分別為4周、8周、12周。重復(fù)3次，每重復(fù)10粒種子。

5）離體培養(yǎng)

用75%酒精消毒天山鳶尾種子30s，再用0．1%升汞消毒10min，無(wú)菌水沖洗3次后浸泡2d進(jìn)行試驗(yàn)。超凈工作臺(tái)內(nèi)在解剖鏡下對(duì)種子進(jìn)行5種處理：a．去種皮，沿種子長(zhǎng)軸縱切為具有完整胚的半粒種子；b．去種皮，切除珠孔端胚乳，露出胚根；c．保留種皮，切除珠孔端胚乳，露出胚根；d．去種皮；e．完整種子（對(duì)照）。處理后種子接種到MS培養(yǎng)基上，放置培養(yǎng)室培養(yǎng)。每瓶放3粒種子，每處理10次重復(fù)。

1．2．6 種子萌發(fā)及發(fā)芽率測(cè)定

以胚根露出種皮1～2mm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，以長(zhǎng)出第1片真葉為出苗標(biāo)準(zhǔn)。每天記錄發(fā)芽數(shù)、出苗數(shù)，統(tǒng)計(jì)30d，計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)。

計(jì)算公式如下：

發(fā)芽率（%）＝種子發(fā)芽數(shù)／種子總數(shù)×100%。

發(fā)芽勢(shì)（%）＝發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到高峰時(shí)的發(fā)芽數(shù)／種子總數(shù)×100%。

發(fā)芽指數(shù)＝∑Gt／Dt（式中：Gt為t時(shí)間內(nèi)發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)發(fā)芽日數(shù)）。

數(shù)據(jù)用DPSv 3．01軟件進(jìn)行方差分析及Duncan多重比較。

2 結(jié)果與分析

2．1 種子形態(tài)結(jié)構(gòu)

天山鳶尾種子無(wú)附屬物，多為梨形，少數(shù)為圓形、扁圓形，種子大小差異較大。外種皮為黑褐色，表面無(wú)光澤，與內(nèi)種皮結(jié)合緊密，不易剝離。種子千粒重為8．30g，平均120粒種子達(dá)到1g。種子生活力為90．00%。

2．2 種子的吸水率

天山鳶尾種子的2種處理吸水曲線(xiàn)十分貼近，吸水率增幅最大值出現(xiàn)在處理2h時(shí)，此時(shí)恒溫25℃和變溫30℃／20℃的吸水率分別為31．0%、32．1%，吸水率變溫30℃／20℃為恒溫25℃的103．5%；吸脹高峰出現(xiàn)在恒溫25℃24h和變溫30℃／20℃24h時(shí)，吸水率分別為67．9%、60．2%，此時(shí)吸水率變溫30℃／20℃為恒溫25℃的88．7%；吸脹停滯時(shí)間出現(xiàn)在恒溫25℃144h和變溫30℃／20℃144h，吸水率分別為99．8%、98．6%，此時(shí)吸水率基本持平（圖1）。

圖1 天山鳶尾種子吸水曲線(xiàn)

試驗(yàn)結(jié)果表明，與胚乳相比，天山鳶尾種子的種皮透水性較差，阻礙水分進(jìn)入，尤其是致密的種皮和胚乳，即使變溫30℃／20℃也沒(méi)有增加其種皮和胚乳的透水性，這表明種皮的透水、透氣性差及致密的胚乳是天山鳶尾種子難以萌發(fā)的主要原因之一。

2．3 種子休眠

2．3．1 種皮和胚乳對(duì)天山鳶尾種子萌發(fā)的影響

天山鳶尾種子去外種皮、去外種皮加種皮培養(yǎng)物和對(duì)照的萌發(fā)率均為0（表1），這表明外種皮對(duì)其萌發(fā)沒(méi)有抑制作用，且也不存在萌發(fā)抑制物，而內(nèi)種皮是否對(duì)萌發(fā)有抑制作用有待于進(jìn)一步研究。天山鳶尾的切除種孔端胚乳處理種子與其去種皮及去種皮加種皮培養(yǎng)物和對(duì)照處理的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)差異極顯著，分別為93．33%、73．33%和5．61。說(shuō)明珠孔端胚乳也是造成天山鳶尾種子休眠的主要因素。

表1 種皮和胚乳對(duì)天山鳶尾種子萌發(fā)的影響

2．3．2 種皮和種仁水提物的抑制作用

天山鳶尾種子的種皮、種仁提取液對(duì)白菜種子的萌發(fā)均有極顯著抑制作用，其中種皮的抑制作用最為顯著，為83．33%（表2）。其次是種仁，為89．89%，說(shuō)明抑制物質(zhì)主要存在于種皮中，且其中的生理活性物質(zhì)抑制作用最大，由此可以推斷致密的種皮和種子內(nèi)的抑制物質(zhì)是致使天山鳶尾種子休眠的原因之一。

天山鳶尾種子各部分浸提液處理對(duì)白菜種子的胚根生長(zhǎng)長(zhǎng)度有不同程度的影響，種子的種皮浸提液對(duì)白菜胚根生長(zhǎng)產(chǎn)生極顯著抑制影響。種子各部分浸提液處理對(duì)白菜苗高生長(zhǎng)長(zhǎng)度有不同程度的影響，天山鳶尾種皮和種仁浸提液對(duì)白菜苗高生長(zhǎng)產(chǎn)生極顯著抑制影響，4d后其苗高生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著促進(jìn)影響。

2．4 種子萌發(fā)試驗(yàn)

2．4．1 H2SO4處理對(duì)天山鳶尾種子萌發(fā)的影響

由表3可知，隨著98%H2SO4浸泡時(shí)間的延長(zhǎng)，天山鳶尾種皮炭化程度越來(lái)越完全，污染程度也越來(lái)越低，浸泡至60min時(shí)，種子表皮完全炭化，但污染程度也最為嚴(yán)重，但浸泡120min無(wú)污染。用H2SO4處理天山鳶尾種子的發(fā)芽率為0，說(shuō)明用H2SO4處理對(duì)天山鳶尾種子萌發(fā)無(wú)促進(jìn)作用。

2．4．2 不同藥劑處理對(duì)天山鳶尾種子萌發(fā)的影響

不同濃度GA3、6－BA、NAA、KNO3和H2O2處理對(duì)天山鳶尾種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)的影響差異不顯著，天山鳶尾種子各處理和對(duì)照均為0。由此可見(jiàn)，GA3、6－BA、NAA、KNO3和 H2O2對(duì)打破天山鳶尾種子休眠均無(wú)作用。

表2 種子浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)的影響

表3 H2SO4不同處理時(shí)間對(duì)天山鳶尾種子萌發(fā)的影響

2．4．3 不同溫度及變溫處理對(duì)天山鳶尾種子萌發(fā)的影響

天山鳶尾種子在不同溫度和變溫處理下，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均為0。由此可見(jiàn)，單一因子溫度不能打破天山鳶尾種子休眠，需采用綜合措施。

2．4．4 綜合處理對(duì)天山鳶尾種子萌發(fā)的影響

由表4可知，綜合處理能有效提高天山鳶尾種子的發(fā)芽率，經(jīng)不同濃度GA3溶液浸種后，去天山鳶尾種孔端胚乳在變溫30℃／20℃條件下培養(yǎng)，其發(fā)芽率隨著層積時(shí)間的延長(zhǎng)，呈先升高后略下降的趨勢(shì)，且低濃度促進(jìn)種子萌發(fā)，高濃度則會(huì)抑制種子萌發(fā)。當(dāng)GA3濃度為100mg／L時(shí)，冷層積到8周時(shí)，其發(fā)芽率達(dá)到最高，為66．67%，隨著層積時(shí)間的延長(zhǎng)其發(fā)芽率略下降。

表4 綜合處理對(duì)天山鳶尾種子發(fā)芽率的影響

對(duì)天山鳶尾種子的發(fā)芽率方差分析（表5）可以看出，不同層積時(shí)間對(duì)天山鳶尾種子發(fā)芽率的影響達(dá)極顯著水平，但GA3濃度處理、GA3濃度與不同層積時(shí)間之間的交互效應(yīng)則呈不顯著水平，在本試驗(yàn)中所獲得的最佳處理組合為：天山鳶尾種子GA3濃度100mg／L＋低溫沙藏8周＋去種孔端胚乳，將其置于變溫30℃／20℃條件下，經(jīng)該種方法處理的天山鳶尾種子發(fā)芽率最高，為66．67%。

表5 綜合處理對(duì)天山鳶尾種子發(fā)芽率影響的方差分析

2．4．5 離體培養(yǎng)對(duì)天山鳶尾種子萌發(fā)的影響

由表6可知，天山鳶尾種子保留種皮，切除珠孔端胚乳處理的發(fā)芽率明顯高于去種皮、去種皮半粒種子、去種皮，切除珠孔端胚乳和完整種子處理，其發(fā)芽率為26．67%。而去種皮、去種皮半粒種子的發(fā)芽率均為0，表明種皮對(duì)天山鳶尾種子的發(fā)芽率影響小，而種孔端胚乳在更大程度上限制了天山鳶尾種子的萌發(fā)。

表6 離體培養(yǎng)對(duì)天山鳶尾種子發(fā)芽率的影響

3 結(jié)論與討論

種皮特性引起種子休眠，這方面的研究報(bào)道較多［11－12］。研究表明，某些鳶尾種子的種皮對(duì)其種子胚的生長(zhǎng)起著機(jī)械阻礙作用，伍碧華等研究發(fā)現(xiàn)，鳶尾種皮對(duì)其種子的萌發(fā)具有強(qiáng)烈的抑制作用［13］。本研究結(jié)果表明，種皮的透水、透氣性差及致密的胚乳是天山鳶尾種子難以萌發(fā)的主要原因之一，但H2SO4處理對(duì)其萌發(fā)無(wú)促進(jìn)作用，表明種皮機(jī)械阻力不是影響其萌發(fā)的主要因素，且外種皮對(duì)種子萌發(fā)沒(méi)有抑制作用，也不存在萌發(fā)抑制物，但內(nèi)種皮是否對(duì)萌發(fā)有抑制作用有待于進(jìn)一步研究。

種子含有萌發(fā)抑制物質(zhì)是引起種子休眠的重要原因之一。Randolph and Cox［14］對(duì)大苞鳶尾種子的研究中發(fā)現(xiàn)，萌發(fā)抑制物主要存在于其種皮中，胚乳中也有少量存在。本研究在天山鳶尾種子浸提液對(duì)白菜種子發(fā)芽率的影響試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)天山鳶尾種子的抑制物質(zhì)主要存在于其種皮中，其次為種仁，并且致密的種皮和種子內(nèi)的抑制物質(zhì)是致使其休眠的原因之一，這與王俊［2］對(duì)天山鳶尾浸提液的生物測(cè)定的結(jié)果一致。路覃坦等［15］發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于種皮，珠孔端胚乳種皮對(duì)無(wú)髯鳶尾種子萌發(fā)的抑制作用影響較大，且珠孔端胚乳對(duì)種子的抑制作用不僅僅表現(xiàn)在無(wú)髯鳶尾中，隨后發(fā)現(xiàn)切除種孔端胚乳可有效破除紫花鳶尾、山鳶尾、金脈鳶尾和西南鳶尾種子休眠［16］。本研究表明，珠孔端胚乳也是造成天山鳶尾種子休眠的主要因素。天山鳶尾的種子離體培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)種皮對(duì)種子的發(fā)芽率影響小，而珠孔端胚乳在更大程度上限制了其種子的萌發(fā)，且天山鳶尾種子保留種皮，切除珠孔端胚乳處理使其發(fā)芽率明顯提高，為26．67%。

Coocker［17］把休眠類(lèi)型分為：未成熟的胚；種皮的不透水性；種皮的透氣性低；種皮對(duì)胚生長(zhǎng)的機(jī)械阻礙；胚內(nèi)發(fā)生代謝失調(diào)；混合類(lèi)型；次生休眠。綜上所述，天山鳶尾為混合類(lèi)型。種子的萌發(fā)速度主要取決于吸水速度和溫度。變溫處理可有效破除種子休眠，對(duì)小葉樺林［18］、天女木蘭［19］等種子萌發(fā)效果顯著。變溫處理對(duì)提高鳶尾屬種子萌發(fā)率作用顯著，這可能是減少種子貯藏物質(zhì)的呼吸消耗，促進(jìn)了氣體交換，有利于某些酶的激活和打破休眠。大部分鳶尾屬植物的種子常溫條件下萌發(fā)，25℃的發(fā)芽率最高［20－21］；有些在變溫條件下萌發(fā)，25℃／10℃、30℃／20℃、35℃／25℃等是其萌發(fā)的最適溫度［22－23］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，變溫30℃／20℃對(duì)天山鳶尾的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)的影響差異不顯著，由此可見(jiàn)，單一因子溫度不能打破天山鳶尾休眠，需采用綜合措施。綜合處理能有效提高天山鳶尾種子的發(fā)芽率，結(jié)果表明：最適處理為GA3濃度100mg／L＋低溫沙藏8周＋去種孔端胚乳＋變溫30℃／20℃，其種子發(fā)芽率為66．67%。

［1］趙毓棠．中國(guó)植物志［M］．北京：科學(xué)出版社，1985，16（1）：134．

［2］王俊．四種野生鳶尾的花卉生物學(xué)研究［D］．北京林業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2008．

［3］郭瑛，高亦珂．鳶尾屬植物種子休眠原因及提高萌發(fā)率方法綜述［J］．種子，2006，25（2）：42－44．

［4］Jorgensen，C．J．C．Inhibitory effects of Iris extracts on germination of indicator plants［J］．Bulletin of the American Iris Society，1965，179：27－33．

［5］Eunju L．，Joh K．，Chul J．Improvement of seed germination in native Iris sanguine Donn ex Horn［J］．Korean Joumal of Honicultuim science ＆ Technology，2002，20（4）：345－351．

［6］Randolph L．F．Stratification and priming may improve seed germination of purple coneflower，Blue－flag Iris and evening primrose［J］．International Society for Horticultural Science（ISHS），2004，629：391－395．

［7］張偉玲，王玲，卓麗環(huán)，等．東北3種野生鳶尾種子生物學(xué)比較研究［J］．種子，2006，25（12）：34－37．

［8］肖月娥，俞新平，胡永紅，等．西南鳶尾種子萌發(fā)特性初步研究［J］．種子，2008，27（2）：18－20．

［9］王俊，高亦珂．天山鳶尾、準(zhǔn)噶爾鳶尾種子的休眠與萌發(fā)［C］．2007年中國(guó)園藝學(xué)會(huì)觀賞園藝專(zhuān)業(yè)委員會(huì)年會(huì)論文集，北京：中國(guó)園藝學(xué)會(huì)，2007：400－415．

［10］葉要妹，王彩云，史銀蓮．對(duì)節(jié)白蠟種子休眠原因的初步探討［J］．湖北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999（4）：45－47．

［11］馬宗驤，劉慶超，王奎玲，等．三椏烏藥種子休眠及萌發(fā)特性 ［J］．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，20（8）：139－141．

［12］Slator N J，Callister A N，Nichlos J D．Mechanical but not physical dormancy is a cause of poor germination in teak（Tectona grandis L．f．）［J］．New Forests，2013，44（1）：39－49．

［13］俉碧華，顏濟(jì)，周永紅，等．種皮對(duì)扁竹蘭鳶尾（I．confusa）及其雜種種子萌發(fā)的抑制作用［J］．四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，16（3）：337－340．

［14］Randolph L．F．a(chǎn)nd Cox L．G．Factors influencing the germination of Iris seed and the relation of inhibiting substances to embryo dormancy ［J］．Proc．Amer．Soc．Hort．Sci，1943，43：284－300．

［15］路覃坦，張金政，孫國(guó)峰，等．4種中國(guó)野生無(wú)髯鳶尾種子休眠原因的研究［J］．園藝學(xué)報(bào)，2008，35（10）：1 497－1 504．

［16］路覃坦，張金政，孫國(guó)峰，等．四種國(guó)產(chǎn)野生無(wú)髯鳶尾種子休眠類(lèi)型的研究［J］．草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（2）：130－137．

［17］Crocker W．Role of seeds coats in delayed germination［J］．Botanical Gazette，1906，42：266－291．

［18］黃剛，杜珍珠，曹婷，等．小葉樺種子萌發(fā)特性［J］．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（4）：134－139．

［19］王妮妮，陸秀君，黃桂鳳，等．不同溫度條件對(duì)天女木蘭種子層積催芽效果的影響［J］．西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，26（1）：82－85．

［20］Lee E J，Koh J，Jea C．Improvement of seed germination in native Iris sanguinea Donn ex Hom．Korean Journal of Horticultural Science ＆ Technology ［J］．Korean Society for Horticultural Science，Suwon，Korea Republic，2002，20（4）：345－351．

［21］孫穎．東北野生鳶尾屬6種植物種子生物學(xué)及種苗發(fā)育過(guò)程的研究［D］．東北林業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2004．

［22］卓露，管開(kāi)云，李文軍，等．喜鹽鳶尾種子休眠與萌發(fā)特性初步研究［J］．干旱區(qū)研究，2014，31（4）：739－743．

［23］劉冰，畢曉穎，鄭洋，等．3種鳶尾屬植物種子吸水及發(fā)芽特性研究［J］．種子，2012，31（1）：34－37．