魚類煙酸營養(yǎng)生理研究進展

■劉偉 文華

(農(nóng)業(yè)部淡水生物多樣性保護與利用重點開放實驗室中國水產(chǎn)科學研究院長江水產(chǎn)研究所,湖北武漢430223)

煙酸（niacin）又名尼克酸、VB3、維生素PP、抗糙皮因子等，是所有維生素中結構最簡單的，且穩(wěn)定性最強的一種水溶性B族維生素，與其具有相似生物學活性的衍生物為煙酰胺。本文在國內(nèi)外相關研究的基礎上對煙酸的生理功能，魚類飼料中的需要量以及煙酸對魚類生理狀態(tài)的影響進行了分析和探討，以期為煙酸在魚類飼料中的應用提供科學指導。

1 煙酸的生理功能

煙酸的化學純品于1867年被分離成功，但直到1937年才證實它是狗的抗黑舌因子和人的抗糙皮病維生素[1]。煙酸具有多種生物活性，是煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）的輔酶，在體內(nèi)主要以NADH和NADPH形式存在，參與生物體內(nèi)300多種氧化還原反應[2]。NDAH主要作為電子載體以輔酶的形式參與分解代謝的氧化反應，如細胞內(nèi)有氧呼吸及糖酵解途徑，而NADPH主要作為供氫體參與生物合成的還原反應，如脂肪酸和類固醇的合成及作為輔酶參與戊糖磷酸循環(huán)。因此，它在糖類、脂類和蛋白質的代謝中有著舉足輕重的作用，是機體三大物質代謝的基本保障。

2 魚類飼料中煙酸的需要量(見表1)

根據(jù)現(xiàn)有報道，隨飼料中煙酸添加水平的增加，魚類的生長速度增加；當達到一定的水平后，隨著飼料中煙酸含量的進一步增大，維持在一定穩(wěn)定水平。由表1可以看出，大部分報道均以最大生長或最高肝臟煙酸蓄積為判定指標，多數(shù)魚類的煙酸需要量在10～50 mg/kg之間，少部分魚類可以達到100 mg/kg，甚至更高。

3 影響煙酸需要量的因素

3.1 飼料原料中的煙酸

動植物原料中都含有豐富的煙酸。在魚類飼料中常用的原料如魚粉大約含量為60 mg/kg，豆粕為30 mg/kg，棉粕為 40 mg/kg，菜粕為 160 mg/kg[19]。通常認為植物原料中的大部分煙酸以結合形式存在，限制了魚類的利用。Ng等（1998）通過在飼料中添加不同煙酸水平，以肝臟NAD活性建立的直線模型為依據(jù)，測定了斑點叉尾鮰對7種飼料原料（鯡魚粉、肉骨/血粉、小麥麩、熟化玉米、生玉米、棉粕、豆粕）的煙酸生物利用率，發(fā)現(xiàn)鯡魚粉、肉骨/血粉的煙酸生物利用率接近100%，小麥麩、熟化玉米、生玉米分別為60%、44%和28%，而棉粕和豆粕分別為58%和57%。由此作者認為在典型的商業(yè)化配方中，因為原料中的所含的煙酸已滿足斑點叉尾鮰的生理需要，煙酸可以不加或者降低用量[20]。林仕梅等(2003)對異育銀鯽研究也發(fā)現(xiàn)在實用配方中不添加煙酸也可取得與添加煙酸同樣的養(yǎng)殖效果[21]。

表1 部分魚類的飼料中煙酸需要量

3.2 飼料營養(yǎng)成分

已有研究發(fā)現(xiàn)碳水化合物種類[5]、脂肪水平[22]等對動物的煙酸營養(yǎng)生理產(chǎn)生作用。但有關色氨酸轉化為煙酸的研究較多。對于哺乳動物而言，食物中的色氨酸通過犬尿氨酸途徑所產(chǎn)生的吡啶-2，3-二羧酸可轉化為煙酸核糖核苷酸[23]，但是這種轉化率不高，一般在2%左右[24]；維生素等營養(yǎng)物質缺乏也降低色氨酸轉化為煙酸的效率。但對魚類來講，似乎利用色氨酸合成煙酸的能力不強。美洲紅點鮭飼料色氨酸即使含量達到了1.7%，也未能阻止其生長不良，并不能減緩其出現(xiàn)缺乏癥的時間，表明色氨酸不是煙酸的有效前體[27]，鮭鱒魚類通過色氨酸合成煙酸的能力是有限的[28]。在缺乏煙酸的斑點叉尾鮰飼料中添加色氨酸也未改善其生長、飼料利用效率、血細胞比容和肝臟NAD活性，表明色氨酸不是煙酸的有效前體[29]。利用不添加煙酸的飼料飼養(yǎng)異育銀鯽發(fā)現(xiàn)色氨酸適宜時，其特定生長率、攝食率和蛋白效率達到最大值，飼料效率和蛋白沉積率也顯著高于色氨酸缺乏組，表明異育銀鯽幼魚體內(nèi)可能存在色氨酸-煙酸轉化途徑[30]。

除色氨酸外，在大鼠中也發(fā)現(xiàn)飼料中亮氨酸（Leu）的含量過高，會提高煙酸的需要，這一般認為是亮氨酸影響到了色氨酸的代謝[31]。而過量的賴氨酸可以提高因為煙酸缺乏而減緩雞的生長[32]。但在魚類中，有關此方面的研究還未見相關報道發(fā)表。

4 煙酸對魚類生理狀態(tài)的影響

飼料中的煙酸不足會降低某些魚類如草魚的免疫功能[11]。而過低則會引起動物的病理反應，并表現(xiàn)出一定的缺乏癥狀，但達到一定的水平后，癥狀會消失。同時，根據(jù)已有的報道也可以發(fā)現(xiàn)煙酸的水平也會影響營養(yǎng)物質的蓄積和血液指標的變化。

4.1 魚類煙酸的缺乏癥

煙酸在生物體內(nèi)的作用很多，因而可以非常容易誘導出魚類的缺乏癥。不同魚類的煙酸缺乏癥表現(xiàn)類似，表現(xiàn)為厭食、生長緩慢、皮膚受損、鰭條出現(xiàn)異常的問題，有的種類會出現(xiàn)眼球突出、貧血等癥狀，且幼齡魚的缺乏癥更為明顯（見表2）。

表2 部分魚類的煙酸缺乏癥

4.2 體成分

關于煙酸對試驗魚體脂肪積累的影響研究報道較多。飼料中的煙酸水平對于魚類體脂肪積累的影響，一般表現(xiàn)為隨添加量的增加呈現(xiàn)先增加后穩(wěn)定的趨勢[8，14，35]；但是也有魚類會隨著添加量的增加體脂含量逐漸增加，如飼料中添加0～50 mg/kg煙酸使得露斯塔野鯪的體脂肪含量逐漸升高[36]。也有一些研究，如金頭鯛的需要量為63～83 mg/kg煙酸，當飼料中煙酸含量少于28.67 mg/kg時，其魚體脂肪含量會降低，而水分含量會升高[6]。飼料中不添加煙酸的美洲鲇體脂肪含量顯著高于飼料煙酸含量為17 mg/kg的試驗魚[7]。也有研究發(fā)現(xiàn)攝入大量的煙酸(10 000 mg/kg)的溪紅點鮭肝臟脂肪含量增加，體脂肪含量和生長率降低[37]。以上結果表明不同魚種之間，煙酸的對其脂類代謝的影響有所差異。

也有研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加煙酸在一定范圍內(nèi)會提高魚體的蛋白質含量，但是如果添加量再增加則可能會降低體蛋白含量。對于初始體重87 g的羅非魚，投喂含6.4～297.8 mg/kg煙酸的六組飼料，發(fā)現(xiàn)羅非魚攝食含68.5～143.8 mg/kg煙酸的飼料，其全魚粗蛋白顯著高于其他組[18]。而對于初始體重220 g的羅非魚，投喂含11.84～335.36 mg/kg煙酸的六組飼料，發(fā)現(xiàn)羅非魚攝食含157.15、335.36 mg/kg煙酸的飼料組，其全魚粗蛋白顯著高于其他組[17]。對露斯塔野鯪的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加0～30 mg/kg煙酸，隨添加量的增加去內(nèi)臟全魚的蛋白含量顯著升高，但煙酸添加40～50 mg/kg，其蛋白含量則會顯著降低[14]。也有一些研究表明，飼料中添加煙酸對鱸魚[15]、大黃魚[15]、虹鱒[33]的體成分無顯著影響。

4.3 血液指標

血液是動物循環(huán)系統(tǒng)的重要組成部分，起著物質運輸、生理調節(jié)及防御等重要作用。正常血液指標值能反映物種的特性及其正常生理狀態(tài)，如動物的健康狀況、營養(yǎng)水平等；同時，血液指標是動物生理、病理研究的重要參考依據(jù)[38]。飼料中煙酸的含量影響部分魚類血液生理生化指標。當飼料中的煙酸含量小于25 mg/kg時，會輕微的降低金頭鯛的血糖水平[6]。飼料中的煙酸含量達到了33.06 mg/kg時可以顯著提高非洲鯰的血細胞比容，而當煙酸的含量在50.36～94.07 mg/kg時，血細胞比容又進一步提高[7]。隨著飼料中煙酸含量的增加，異育銀鯽血液紅細胞數(shù)也在增加，在44 mg/kg添加組達到最大，而其血細胞比容在17 mg/kg飼料組達到最高，其次為30 mg/kg和44 mg/kg組，此三組的血球容積比都顯著高于對照組[34]。隨煙酸水平的升高87.2 g的吉富羅非魚的高密度脂蛋白膽固醇水平逐漸升高，而甘油三酯水平有逐漸降低的趨勢[18]。在飼料中添加0～160 mg/kg的煙酸，當添加量為10～160 mg/kg時，虹鱒肝臟脂肪含量顯著高于0～5 mg/kg[33]組。草魚的研究中發(fā)現(xiàn)在飼料（基礎飼料含煙酸5 mg/kg）中添加10～320 mg/kg的煙酸可以增加草魚的體脂肪含量，提高血清中HDL和LDL的水平[9]，而在羅非魚的飼料（基礎飼料含有6～11 mg/kg）中添加 20～320 mg/kg的煙酸可以提高羅非魚成魚（220～550 g）的體脂肪含量，降低血清TG水平，而血清HDL和CHOL水平先升高后降低；但對于體重80～370 g的羅非魚則未發(fā)現(xiàn)影響體脂肪含量，而提高了血清HDL水平，降低了血清TG水平[17-18]，表明煙酸影響魚類脂類代謝。

5 小結

值得注意的是，煙酸一方面作為一種生物必需的維生素，另一方面可作為脂類代謝調節(jié)劑，其高水平的攝入對一些哺乳動物而言具有調節(jié)脂類代謝的作用，改善非酒精性脂肪肝[39]、肥胖[40]等病癥的癥狀，提高機體的健康水平。魚體沉積大量脂肪于肝臟、腹腔等部位是人工養(yǎng)殖魚類中經(jīng)常遇到的脂類代謝異?，F(xiàn)象。脂肪沉積過多，會導致魚類食用價值降低，抗應激能力下降，遭遇不利環(huán)境因素甚至會大量死亡，給生產(chǎn)造成巨大損失。目前，尚不清楚高水平煙酸是否也會對此現(xiàn)象產(chǎn)生改善作用。因此，今后的研究要重點關注以下方面：①飼料原料中可利用的煙酸量、飼料營養(yǎng)物質組成的變化與魚類生長和生理的需要量之間的關系，為精準的飼料配方設計提供基礎資料；②高水平煙酸對魚類脂類代謝調節(jié)的作用，為魚體脂肪代謝的調控以及煙酸在魚類飼料中的合理使用提供參考依據(jù)。